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盤洲 干 潟 にお け る懸濁 物 質組 成 とア サ リの餌料 環 境

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(1)海 岸 工 学 論 文 集,第55巻(2008) 土 木 学 会,1146‑1150. 盤洲 干 潟 にお け る懸濁 物 質組 成 とア サ リの餌料 環 境 Composition. of Suspended Ruditapes. Particulate. Matter. phillippinarum. and Food Environment. in Banzu. Intertidal. of Manila. Clam,. Sand Flat. 児 玉 真 史1・ 渡 部 諭 史2・ 鳥 羽 光 晴3・ 片 山 知 史4・ 中 田 薫5 Masashi. KODAMA,. Satoshi WATANABE,. Mitsuharu. TOBA,. Satoshi KATAYAMA. and Kaoru NAKATA. Tidal variability of biochemical composition (carbon and nitrogen stable isotopic ratios) and phytopigment content of suspended particulate matter (SPM) in the bottom water were investigated in Banzu Intertidal Sand Flat, Tokyo Bay, Japan and food environment with diet of manila clam, Ruditapes philhppinarum were discussed. Biochemical composition of SPM showed large tidal variations and it was suggested that high tide periods were suitable food environment for clam. The results also indicated that phytoplankton which transported from offshore around high tide is important food source for clam. In addition, results of stable isotope analyses suggest that clam selectivelyintake SPM during high tide periods and assimilate selected components among those SPM.. 1.. る が,そ の 詳 細 に つ い て は不 明 で あ る.. は じ め に. 近 年,我. が 国 に お け る ア サ リ漁 獲 量 は低 迷 が 続 き,輸. 本 研 究 で は,東 京 湾 内 の ア サ リ生 息 域 に お い て,ア. サ. リお よ び 餌 料 源 候 補 で あ る懸 濁 物 質 の 組 成 を調 べ,ア. サ. 入 ア サ リの増 加 とそ れ に と もな う様 々 な社 会 問 題 を 引 き. リの食 性 と水 質 環 境 との 関 係 解 明 の た め の基 礎 情 報 を得. 起 こ して い る.ア サ リは有 用 水 産 資 源 で あ る と同 時 に,. る こ とを 目的 と した.. 懸 濁 物 食 者 と して 沿 岸 海 域 の重 要 な 浄 化 機 能 を 担 っ て い る こ とか ら,国 内 の 多 くの 内 湾 域 にお い て 資 源 回 復 が 強. 2. 材 料 と 方 法. く望 ま れ て い る.し か しな が ら,食 性 を は じめ と して 生. 東 京 湾 内 の ア サ リ生 息 域 の うち,千 葉 県 盤洲 干 潟 を 対. 態 に 関 して は依 然 と して 不 明 な点 が 多 く,資 源 回 復 策 を. 象 と し た.小 櫃 川 河 口右 岸 側 の久 津 間 地 区 漁 場 内 のStn.. 講 じ るた め の知 見 は十 分 と は言 え な い.近 年 の ア サ リ漁. A(図‑1)に. 獲 量 の 低 迷 に は干 潟 の 消 失,過 剰 漁 獲 な ど様 々 な 要 因 が. の 堆 積 物 直 上 水 中 の 懸 濁 物 質(SPM)の. 影 響 して い るが(松. 川 ら,2008),餌. 料 環 境 も重 要 な 要. お い て,ア. サ リの餌 料 源 候 補 と して冠 水 時 組 成 の潮汐 に. と も な う変 化 を以 下 の方 法 に よ り調 べ た.Stn.Aに. 因 の一 つ と考 え られ る こ とか ら,ア サ リの食 性 ・摂 餌 生. て2007年5月16日. 態 と成 長 ・生 理 状 態 を あ わ せ た解 析 に よ り この点 を 明 ら. 堆 積 物 直 上 約5cmの 高 さ に ク ロ ロ フ ィル ・濁 度 計(ア. か に して い く必 要 が あ る.. ク電 子 製,COMPACT‑CLW)を. 良 く知 られ て い る よ う に ア サ リは ろ過 食 者 で あ り,直. おい. お よ び8月27日 か ら約2週 間 に わ た って レッ. 設 置 し,直 上 水 中 の ク. ロ ロ フ ィル蛍 光 ・濁 度 の連 続 計 測 を行 った.得. られ た ク. 上 水 中 の 懸 濁 物 質 を水 管 か ら取 り込 ん で 摂 餌 して い る.. ロ ロ フ ィル蛍 光 値 お よ び 濁 度 は,そ れ ぞ れ 別 途 計 測 した. ア サ リの主 な 餌 料 源 と して は,植 物 プ ラ ンク トン,底 生. 植 物 色 素 濃 度(Chlorophyll‑a+Phaeo.色. 微 細 藻 類,デ. 濃 度 との 関 係 式 を 用 い て 植 物 色 素 濃 度 お よ びSPM濃. トリタ ス 等 が 想 定 さ れ,顕 微 鏡 観 察 に よ る. 消 化 管 内容 物 の 解 析 や安 定 同 位 体 比 を 用 い た解 析 が 広 く 行 わ れ て い る(例 え ば 小 池 ら,1992).そ. の結 果,こ. 素)お. に 変 換 した.. れ. ら餌 料 源 候 補 の 重 要 度 は 海 域 や 季 節 に よ って 異 な る こ と が 明 らか に な って い る.ま. た,Kasaiら(2004)は. 直上. 水 中 の 懸 濁 物 質 と ア サ リの 安 定 同 位 体 比 の 解 析 か ら,ア サ リに は何 らか の 摂 餌 選 択 機 能 が あ る こ とを 指 摘 して い. 1正 会 員 2 3 4 5. 博(工)(独 法)水 産総合研 究 セ ンター中央水産 研究所海洋生産部 農博(独 法)国 際農林水 産業研 究 セ ンター水 産領域 水産博 千葉県水 産総合研究 セ ンター東京湾漁業 研究所 博(農)(独 法)水 産 総合研 究 セ ンター中央 水産 研究所浅海増殖部 農博(独 法)水 産総合研究 セ ンター本部. 図‑1. 盤 洲干 潟 にお け る調 査地点.. よ びSPM 度.

(2) 1147. 盤 洲干潟 にお ける懸濁 物質組 成 とアサ リの餌料 環境 ま た,2007年5月16日. お よ び 同8月27日(い. ず れ も大 潮. た.ア サ リは2007年6月25日. お よ び 同9月10日 に採 取 した. 時)の 上 げ潮 直 後 お よ び満 潮 前 に,入 水 口 を 堆 積 物 直上. もの の う ち,そ. 約5cmに 固定 した 手 動 ポ ンプ で 採 水 を行 った.8月27日. の. 34.5mm,9月10日:11.1mm)の. 側. 結 乾 燥 ・粉 砕 後,ク. お. (v/v=2:1)溶 液 で 脱 脂 し分 析 に供 した.. 観 測 時 に はStn.Aの. 満 潮 時 の 表 層 水 お よ び約500m岸. の 点 に お い て も同 様 の 採 水 を 行 った.図‑2に5月16日 よ び8月27日 のStn.Aに. お け る 潮 位 の 変 動 と採 水 時 刻 を. れ ぞ れ9個 体 ず っ(平. 均 殻 長6月25日:. 軟 体 部 全 体 を切 り出 し,凍 ロ ロ ホ ル ム ・メ タ ノ ー ル 混 液. 3. 結 果 お よ び 考 察. 示 した. 採 水 に よ り得 られ た 試 水 は 懸 濁 物 質(SPM)を トマ ンGF/Fフ ィル タ ー に 捕 集 し,デ. 酸 蒸 気 で 脱 炭 酸 カ ル シ ウ ム 処 理 後,元 FLASH. EA1112(サ. 計Finigan. 素分析 装置. ー モ エ レク トロ ン社 製)と 質 量 分 析. MAT252か. を 用 いて,懸. ら な る オ ン ライ ン分 析 シ ス テ ム. 濁 態 有 機 炭 素 ・窒 素(POC,PON)濃. よ び炭 素 ・窒 素 安 定 同 位 体 比(δ13C,δ15N)の た.ま. ワッ. た,N,N‑ジ. 度お 測 定 を行 っ. メ チ ル ホ ル ム ア ミ ド(DMF)抽. 出に. よ り タ ー ナ ー 蛍 光 光 度 計 を用 い て 植 物 色 素 濃 度(Chloro phyll‑aお よ びPhaeo.色 素)の さ らに,2007年5月 サ リ,0‑1cmま. で の 表 層 堆 積 物(SOM)お. 図‑3お よ び 図‑4に 自動 観 測 機 器 を用 い て 観 測 した潮 位, SPM濃. 度,植. 植 物 色 素 濃 度 の割 合(Phy/SPM比)の た.ま. た,図‑5に. 時 系 列 変 化 を示 し. それぞれの観測期 間中の平均値 の潮位. と の 関 係 を示 した.SPM濃. 度 は5月16日 〜18日 に明 瞭 に. み られ るよ う に干 潮 前 後 で 高 濃 度 とな る場 合 が 多 い の に 対 し,植 物 色 素 濃 度 は 満 潮 前 後 で高 濃 度 と な って い る. 両 者 の 変 動 特 性 を 反 映 して,Phy/SPM比. は干潮前後 で低. に比 べ て そ の 傾 向 は や や 不 明 瞭 で あ る.一 般 に 無 機 懸 濁. よ び底 生 微 細. 物 濃 度 が 低 い方 が ア サ リの ろ水 活 性 は高 くな る こ とか ら. 同 じ分 析 シ ス テ ム 測 定 を行 っ. (例 え ばTabataら,2000),SPM濃. 度 が 低 く,含 ま れ る植. 物 色 素 の 量 ・割 合 が 高 い満 潮 前 後 の 方 が ア サ リの 摂 餌 に. (a) 2007/5/16. (b) 2007/8/27. 2007年5月16日,8月27日. の 盤 洲 干 潟Stn.Aに. お け る 潮 位 お よ び 採 水 時 刻.. (a). (b). (c). (d). 図‑3. 2007年5月. の 盤 洲 干 潟Stn.Aに. 物 色 素 量 の割 合(Phy/SPM比)の. は5月. お いてア. を用 いて 有 機炭 素 ・窒素 含 量,(δ13C,δ15N)の. 図‑2. 物 色 素 濃 度 お よ び 懸 濁 物 質 濃 度 に対 す る. く,満 潮 前 後 で 高 い 値 とな っ て い る.た だ し,8月. 測 定 を行 った.. か ら9月 に か け てStn.Aに. 藻 類 サ ンプ ル を 適 宜 採 取 し,SPMと. (1)潮 汐 に と も な う ア サ リ餌 料 環 境 の 変 動 特 性. シケー ター中 の塩. お け る(a)潮 位,(b)SPM濃 時 系 列 変 動.. 度,(c)植. 物 色 素 濃 度 お よ び(d)SPMに. 対 す る植.

(3) 1148. 海. 岸. 工. 学. 論. 文. 集. 第55巻(2008). (a). (b). (c). (d). 図‑4. 2007年8月 SPMに. の 盤 洲 干 潟Stn.Aに. お け る(a)潮 位,(b)SPM濃. 対 す る植 物 色 素 量 の 割 合(Phy/SPM比)の. 度,(c)植. (a). (b). 図‑5(a)2007年5月. お よ び(b)8月 の 盤 洲 干 潟Stn.Aに. 対 す る植 物 色 素 量 の 割 合(Phy/SPM比)の. お け るSPM,表. お け る 潮 位 とSPM濃. 関 係.い. と って 好 適 な 環 境 に な って い る も の と推 察 され る. 図‑6にStn.Aに. 物 色 素 濃 度 お よ び(d). 時 系 列 変 動.. ず れ も約2週. 度,植. (2) 懸 濁 物 質 の 餌 料 価 値 の 検 討. 層 堆 積 物(SOM)お. よ. 図‑8,図‑9にStn.Aに. び ア サ リの 炭 素 ・窒 素 安 定 同 位 体 比 マ ップ を 示 した.. 上 げ 潮 直 後(Low)な. SPMの. 濃 度,植. δ13C,δ15Nの 値 は い ず れ の 観測 日 に お い て も潮. 汐 に と も な って 大 き な変 化 が み られ,そ. 物 色 素 濃 度 お よ びSPMに. 間 の 観 測 期 間 中 の 平 均 値.. の 値 は,上 げ潮. お い て 採 水 観 測 に よ り得 られ た ら び に満 潮 前(High)に. 物 色 素 濃 度,POC濃. ま た,図‑10にPhy/SPM比. お よ びPhy/POC比(有. 直後 に 比 べ て,満 潮 前 の 方 が δ13C,δ15Nと も に高 くな っ. 量 に 対 す る 植 物 色 素 量 の 割 合)を. て い る.一. 機 器 観 測 の 結 果 と 同様 に5月,8月. SPMに. 方,SOMお. よ び ア サ リの 同 位 体 比 の 変 動 は. 比 べ て 小 さ い.ア. もSPMよ. サ リの δ13C,δ15Nは,い. り も高 い 値 とな っ て い る が,上. も満 潮 前 のSPMに 月 に お け るStn.Aの. ずれ. げ潮直後 よ り. 近 い 値 とな って い る.図‑7に8月,9 表 層 堆 積 物,底 生 微 細 藻 類 お よ び表. 層,周 辺 の 点 を含 むSPMのC/N比. と δ13Cを 示 した.SPM. 低 くな っ て い る.一 方,植 に増 加,8月. お け るSPM. 度 お よ びC/N比 を 示 した. 機炭 素. 示 し た。SPM濃. 度 は. い ず れ も満 潮 前 の 方 が. 物 色 素 濃 度 は5月 で は満 潮 前. に は低 下 して い る が,両. 者 と もPhy/SPM比. と して は増 加 す る傾 向 とな って い る. 上 げ 潮 か ら満 潮 に か け て のPOC濃 の 上 昇,8月. 度 は,5月. に は若 干. に は大 幅 な低 下 と異 な っ た 傾 向 で あ る が,. の値 は広 く分 布 し,干 潟 上 に は様 々 な 起 源 の有 機 物 が 存. Phy/POC比. 在 して い る こ と が わ か る.底 生 微 細 藻 類 の値 は上 げ 潮 直. 上 げ潮 直 後 のSPMは5月,8月. 後 のSPMに. δ13Cの値 が 低 い こ とか ら,陸 域 由 来 の 難 分 解 性 有 機 物. 近 い が,表. と な っ て い る.以 1984)と. 層 堆 積 物 は,SPMの. 上 の 結 果 と既 往 の 報 告(Fry. の 比 較 か ら,上. た堆 積 物,満. 中 間的 な値. げ潮 直 後 のSPMは. と して は いず れ も上 昇 す る結 果 と な っ て い る.. & Sherr,. (セ ル ロ ー ス等)を. 再懸 濁 され. 以 上 か ら,5月,8月. 潮 前 は沖 合 で 生 産 さ れ た 植 物 プ ラ ンク ト ン. 由 来 の有 機 物 を多 く含 ん で い る もの と考 え られ る.. いず れ もPhy/POC比. が 低 く,. 多 く含 ん で い る も の と考 え られ る. いず れ も満 潮 前 の方 が よ り餌 料 価 値. の 高 い有 機 物 が 多 く存 在 して い る と考 え られ る. 図‑11に8月27日. のSPMの. 炭 素 安 定 同 位 体 比 δ13Cと.

(4) 1149. 盤洲 干潟 に おけ る懸濁物 質組 成 と アサ リの餌 料環 境. 図‑6. 盤 洲 干 潟Stn.Aに (SPM),ア. お け る堆 積 物 直 上 水 中 の 懸 濁 物 質. サ リ(Clam)お. の δ13C,δ15Nマ. 図‑7. 盤 洲 干 潟Stn.Aに. お け る 表 層 堆 積 物(SOM),底. 微 細 藻 類(BMA)お. よ び 表 層 堆 積 物(SOM). C/N‑δ13Cプ. ップ.. 生. よ び 懸 濁 物 質(SPM)の. ロ ッ ト.た. だ し,SPMは. 表 層 水,周. 辺 の 堆 積 物 直 上 水 を 含 む.. 図‑8. 盤 洲 干 潟Stn.Aに (High)の. お け る 上 げ 潮 直 後(Low),満. 色 素 濃 度 お よ びSPM濃. Phy/SPM比. お よ びPhy/POC比. 比,Phy/POC比. 潮前. 堆 積 物 直 上 水 中 のChlorophyll‑a濃 度,Phaeo. 図‑9. (High)の 度.. の 関 係 を 示 し た.Phy/SPM. と も に δ13Cと 正 の 相 関 が あ る こ とか ら,. 盤 洲 干 潟Stn.Aに. お け る上 げ潮 直 後(Low),満. 堆 積 物 直 上 水 中 のPOC濃. 潮前. 度 お よ びC/N比.. ア サ リの安 定 同位 体 比 か ら推 定 され る餌 料 の 安 定 同 位 体 比 は,お お よ そ δ13C=‑16‰,δ15N=11‰. で あ り,本 研. δ13Cの 値 が 大 き い 懸 濁 物 質 の 方 が ア サ リに と って 餌 料. 究 で 得 られ た 最 も高 い 値 で あ る 満 潮 前 のSPMよ. り も高. 価 値 が 高 い と考 え られ る.. い.こ. 中で も. Kasaiら(2004)は. 安 定 同 位 体 を 用 い た解 析 か ら,ア. サ リに は 摂 餌 選 択 機 能 が あ る こ と を 指 摘 し,2つ. の こ と は,満. 潮 前 後 に 取 り込 ん だSPMの. よ り同 位 体 比 の 高 い有 機 物 が 選 択 的 に 同化 され て い る こ. (3) ア サ リの食 性 と摂 餌 選 択 機 構 の仮説. とを 示 唆 して い る. 前 述 の よ うに アサ リが主 要 餌 料 を何 に依 存 して い るか. を提 案 して い る.そ の 一 つ は餌 を取 り込 ん だ後 の 体 内 で. は,海 域 ・季 節 に よ って異 な って い る.小 池 ら(1992). の選 別 で あ り,も. は,盤 洲 干 潟 内 で ア サ リの 食 性 と成 長 を解 析 し,底 生 珪. う 一つ は潮 汐 に と も な う摂 餌 活 動 の 変. 化 で あ る.後. 者 に 関 連 し て 沼 口(2001)や. (2005)は,ア. サ リが 干 潮 前 後 よ り も満 潮 前 後 に活 発 に. 荒 川 ら. 藻 が 主 要 餌 料 で あ っ た こ とを 報 告 して い る.一 方,本. 研. 究 の 結 果 は,ア サ リが沖 合 か ら流 入 す る植 物 プ ラ ン ク ト. 摂 餌 して い る こと を報 告 して い る.本 研 究 で 明 らか に な っ. ン に依 存 して い る こ とを 示 唆 して い る。 この こ と か ら,. た よ う に,満. 度 が 低 く,植 物 色 素 含. 小 池 らが調 査 を 行 っ た約20年 前 か らア サ リを支 え る基 礎. 有 量 も高 い有 機 物 が 供 給 さ れ て お り,こ の 時 間 帯 に摂 餌. 生 産 構 造 が 変 化 して い る可 能 性 が あ るが,主 要 餌 料 を 特. 活 動 を 行 う こ とは アサ リに と って は効 率 的 で あ る と考 え. 定 す る た め に は,エ. られ る.. 蓄 積 が必 要 で あ る.. 潮 前 後 に はSPM濃. ま た,本 研 究 の 安 定 同 位 体 比 に 関 す る情 報 は,ア サ リ の体 内 で の選 択 的 な 同 化 を示 唆 して い る.一 般 に ア サ リ の(δ13C,δ15N)は. 餌 料 の値 か らそ れ ぞ れ お お よ そ1‰,. 3‰ 上 昇 す る と言 わ れ て い る.し か しな が ら,本 研 究 で. ン ドメ ンバ ー等 よ り詳 細 な デ ー タの.

(5) 1150. 海. 岸. 工. 学. 論. 文. 集. 第55巻(2008). 対 す る 植 物 色 素 量 の 割 合(Phy/POC比)は. い ず れ も上 げ. 潮 直 後 よ り も満 潮 付 近 で 高 く,後 者 の 時 間 帯 に存 在 す る SPMの. 方 が ア サ リ に と っ て 餌 料 価 値 が 高 い と考 え られ. た. (4) SPMの. δ13CとPhy/SPM比,Phy/POC比. 相 関 が あ り,δ13Cが. 高 いSPMの. の 間 に は正 の. 方 が ア サ リに対 す る 餌. 料 価 値 が高 い こ とが 示 唆 され た. (5)上 記(1)〜(4)か ら,ア サ リは 直上 水 中 の 懸 濁 物 質 の 餌 料 価 値 が高 い 時 間 帯 に選 択 的 に餌 を取 り込 み 同化 して い る可 能 性 が 示 唆 され た. 図‑10. 盤洲. 干潟Stn.Aに. (High)の. お け る上 げ潮 直 後(Low),満. 潮前. (6)調 査 期 間 中 の 盤 洲 『干潟 に お け る ア サ リは 植 物 プ ラ ン ク ト ンを摂 餌 して い る可 能 性 が 強 く示 唆 され た が,主 要. 堆 積 物 直 上 水 中 の 懸 濁 物 組 成.. 餌 料 を 特 定 す る た め に は,エ. ン ドメ ンバ ー等 の 詳 細 な. デ ー タ の蓄 積 と解 析 が必 要 で あ る.. 謝 辞:本 調 査 を 実 施 す るに あ た り,千 葉 県 久 津 間 漁 業 共 同 組 合 に便 宜 を 図 っ て い た だ い た.ま た,本 稿 を ま と め る に あ た り中 央 水 産 研 究 所 海 洋 生 産 部 物 質 循 環 研 究 室 市 川 忠 史 室 長 に有 益 な ご助 言 を い た だ い た.こ. こに記 し. て 感 謝 の意 を 表 す る.本 研 究 の 一部 は,農 林 水 産 技 術 会 議 「先 端 技 術 を 生 か した農 林 水 産 研 究 高 度 化 事 業:ア. サ. リ初 期 稚 貝 の 好適 環 境 評 価 手 法 の確 立 」 の 一環 と して 行 っ た もの で あ る.. 参 図‑11. 盤 洲 干 潟 に お け る 懸 濁 物 質 の δ13CとPhy/SPM比, Phy/POCの. 関 係(2007年8月27日).. 4. 結 論. 本 研 究 で得 られ た結 論 を 以 下 に示 す. (1)ア サ リの 餌 料 環 境 と して は,直. 上水 中 の植物 色素 濃. 度 が 高 く,無 機 懸 濁 物 濃 度 が 低 い方 が 好 適 で あ る と考 え られ るが,盤. 洲干 潟 に お い て 機 器 観 測 か ら推 定 さ れ た堆. 積 物 直 上 水 中 の 懸 濁 物 質(SPM)に の 割 合(Phy/SPM比)は. 対 す る植 物 色 素 量. 潮 汐 に よ る周 期 的 な 変 動 が み ら. れ,満 潮 前 後 に 高 く な っ て い る こ とか ら,こ の 時 間 帯 が 好 適 な 餌 料 環 境 で あ る もの と推 察 され た. (2)大 潮 期 の 盤 洲 干 潟 に お け る堆 積 物 直 上 水 中 のSPMの 炭 素 ・窒 素 安 定 同 位 体 比 δ13C,δ15Nは 潮 汐 に と も な っ て 大 き な 変 動 が み られ,ア のSPMの. サ リの δ13C,δ15Nは 満 潮 時. 値 に近 い こ とが 明 らか とな っ た.. (3)堆 積 物 直 上 水 中 のPhy/SPM比. およ び全有 機炭 素 量 に. 考. 文. 献. 荒 川純 平 ・黒 田伸 郎 ・田中勝 久 ・児玉 真 史(2005): 矢 作川 河 口干 潟 域 にお け る大潮 時 の アサ リ餌 料 環境, 2005年 度 日本海 洋学 会春 季大会 講 演要 旨集, p.334. 小 池裕 子 ・斎 藤徹 ・小 杉 正人 ・柿 野純(1992):東 京 湾小 櫃 川 河 口干 潟 にお け るア サ リの食性 と貝 殻成 長, 水 産工 学, 第29巻, pp.105‑112. 沼 口勝 之(2001): 潮 汐 に伴 うアサ リ漁場 底 層水 中 の植物 色 素 量 と懸 濁粒 子 の変 化, 日本 水産 学 会 誌, 第67巻, pp. 209‑216. 松 川康 夫 ・張 成年 ・片 山知 史 ・神 尾光 一郎(2008): 我 が国 の アサ リ漁 獲量 激 減 の要 因 につ いて, 日本 水 産学 会誌, 第74巻, pp.137‑143. Fry, B. and E. B. Sherr (1984): 813C measurements as indicators of carbon flow in marine and freshwater ecosystems, Contribut. Mar. Sci., Vol.27, pp.13-47. Kasai, A., H. Horie and W. Sakamoto (2004): Selection of food sources by Ruditapes phillippinarum and Mactra venneriformis (Bivalva:Moluuusca): determined from stable isotope analysis, Fish. Sci., Vol.70, pp.11-20. Tabata, A., T. Morinaga and H. Arakawa (2000): Influences of concentration, particle-size and kind of inorganic suspended matter on feed caught by Manila clam, Ruditapes phillippinarum, La mer, Vol.37, pp.163-171..

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