September
，1987 Acta
Phytotax
． Geobot ．275
ヒ ル
ギ 科 の 範 疇 と 類 縁
戸
部
博＊Hiroshi
ToBE ： The Rhizophoraceae ： circumscription and relationg ．hips
ヒ ル ギ科の 属 （後述）は， それ ぞ れの分 布域 はいろいろに偏 る が， 全 体 と しては熱 帯 全 域に 分 布し て い る。 日木で はヒ ル ギ科 と言え ば琉球 列島 （西表 島）に分布するヤ エ ヤマ ヒル ギの 他，
オ ヒ ル ギや ， メ ヒル ギ な ど， マ ング ロ ーブ植 物の代 表 的な例と して 知 られて い る。ヒル ギ科を
マ ン グロ ーブ植 物で代 表させ て し まう傾 向は日本ば かりでな く世 界で も
同様で， そ のた め ヒ ル ギ科の これまで の研 究の 多 くがマ ン グロ ーブ植 物につ い て 行 わ れて きて お り
， 科の大 部 分を占
め る内 陸 性の植物につ い ては， ほ と ん ど研究 さ れて いな か っ た。し か しマ ングロ ーブ
植 物は ，
ヒル ギ科の 中で は進 化の末 端にある植 物 群である た め， これを研 究 して もヒル ギ科を 正 しく理 解 する には 程 遠い もの で あっ た。 こ の た め， 我 々 は今 まで ヒル ギ 科につ い て， その 特 徴 も定 義 も あい まい に しか 理 解 して いな か っ た と言え る。 同 様に， ど ん な属や 種 が ヒ ル ギ科 と してま と め られ， それ らが 他の どん な植 物群と類縁 を もつ の か， 明 確には何 も 分か っ て いな か っ た． こ の よ うな背 景か ら， 数 年 前か ら， 私 自 身を含む 8人の研 究 者の協 同に よっ て い ろいろ な角 度か らヒル ギ科が研 究され， ヒル ギ科の実 態 を 明 らか に し てきた。 それ らの成 果は， 1986年
8
月ア メ リカ植 物 学 会におい て ヒ ル ギ科の シ ン ポ ジ ウム で発 表さ れ
（ Amer
．J
．Bot
．，73 （
5）
：746
−748
［Abst ．］）， 近 くAnnals of the Missouri BotanicalGarden
にま とめて印 刷される予 定になっ て い る。そ こ で ， こ こ で発 表され る予定の私 自身の を含め た幾つ かの論 文 と， こ れと は別に発 表 した幾つ かの論 文や 現在 投 稿中の論文（ ToBE
＆ RAvEN ， 1987a，b
， c）
とを 併せ，ヒ ル ギ科と は どの ような植物 群か， 主 と して比較 形 態 学 的な観 点 か ら紹 介 したい。 最 近は N本
で も， ヒル ギ科に関 心 を持つ 研究 者 も少な くな い が， ヒル ギ科の系 統 群と し て の “ま とま り”
と， その 類 縁につ い て の ， 現 在 まで の情 報と考え方 を大ま かに で も理 解して も らえ たら， 今 後 一層深 く研 究し て い く
際の手 助 けに な る かも知 れない 。
ヒ ル ギ 科の構成と類 縁に関 す る 歴史 的 概観
始めに， ヒ ル ギ科が どの ような属や種 か ら構 成 され， それ ら がヒ ル ギ科の 中でどのよ うに 亜 科や連にまと め られて きた か見て み よ う。
そ もそもヒル ギ科
（ Rhizophoraceae
）は， LINNEAus（
1753）
によ っ て作 ら れ た Rhizophora 一属 か ら 出 発 し， BRowN（
1814 ）が Rhizophora ， Bruguicra ，Ccr
三〇psか ら成る科 と して建てた もの で あ る。しか し， LINNEAus の
Rhizophora
8種の う ち， 現在 も正 当な種と して残 っ ているの は唯一種
・
R
・mangle ，だ けで他はBruguicra
や Kandelia な どの ヒル ギ科の他のマ ン＊ 京 都 大学教 養部生物 学教室
Vo1
． XXXV 皿Acta
Phytotax
．Geobot
．276
表 1．ヒ ル ギ科の構 成 属と科 内 分 類 群へ の帰属 の歴 史 的 推 移
§ ミ
簔 唱 霜O 吻
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A
A ENDLIcHERI840 R R R R R X I．
BLUME l849 R R R R L L L
MIQuELI855 RRRRLLL L
BE瞬T
翻 盞。 1865RRRR ・ …
LL
舳 LエoNl876 RRRRGGGG MM
SGHIMPER189S G ’ G ’ G ’ G， G ， α G’ G ，
MM SPRAGUE ＆
M
BoOD エE l909
RIDLEY1922 RRRRL LL
KUHLMAN l925
MARao1935 RRRRGGGXMMM
CORNERI940 RRRRL LL
CROIZAT l943 KUIILMAN l944
MELcH 匸oR ｝964 R R R R G G G G PIRES＆
RODRIGUES 1971 F正ORET l974
GEH ＆ KENGl974RRRRG GG
L AA M A M AA
M
．MMGGX
M M AAA
AAA
M
AA
VANVHETI976RRRRGGGGMMMMMMAAA
R＝Rhizophoreae ． G ＝Gynotrocheae． L− Legnotidae． X ＝unclassi 丘ed ， A＝Anisophy11cae． P＝Polygonanthaceae ． M 篇Macarisieae，α 一〔】arallinae ． G ’＝Gynotrochinae．
グ ロ ＿ブの属 や
Sonneratiaceae
のSonneratia
やMyrsinaceae
の Aegiceros な ど他の 科の マン グロ ーブの属 に移されて い る。 その 後， ENDLIGHER
（ 1840
），BLuME
（1849）
， BENTHAM ＆HooKER
（ 1865 ）
，BAILLoN （ 1876
）そ し てSGHIMPER
（1893 ）， RIDLEY（ 1922 ）
等に よ っ て既 成の属や新 属が ヒ ル ギ科に加え られ， M ELaHIOR
（
1964 ）に 至 っ て， 不 完全 な が ら今日我々 がヒル ギ 科につ い て抱 く全 様の よ う なもの が見ら れ るこ とに な る。
M
肌 CHIOR （1964）
の 分 類は 基図 1．花 弁の形 態．“Anisophyllcac” の花 弁 はヒ ルギ科の花弁と良 く似て い る．時には， 花 弁の 細 裂 片 先
端に腺 （9）を持つ ， 左 ：Anisophyllca laurina R・BR・ex SABINE （1）・Thomas 4522・MO ）； 中 央 ；
Blepharistemma membranif （）lia（MI皀．）DING 且 ou （Moniat s．n． in 1984， MO ）； 右 ：Ceriops tage1
（PERR．）G ． B． RoB ．（Hemaez （］A 29249， CAHUP ）．スヶ一ルは 1mm ．
図2 ．（】assipourea gummifiua
TuL
． var ． vcrticiHata （N． E． BR．）j
． LEwis （Tit． Mfiller S558， SRGH ）の 子房 壁の縦 断 切片．放射 方 向に伸 びた細胞か ら成る一層の樹 脂 細 胞 層 （1）が観察さ れ る．ov は 胚珠，ス
ケール は 10
μm ．
図3 ，Sterigmapctalu皿 heteroxoxum S［［EYERMARu ［ ＆ LIEsNER の シュ ートの横 断切片．
托葉 （st）上に
colleter （co）を持つ ．スケール は 0・5 mm ・
図4 ．Carallia brachiata（LouR ．）MERR ．の胚 珠の縦断切 片．ヒ ル ギ 科 （Rhizophoreae は除 く）に特徴 的
な endothelium （＝・ integumentary tapetum ）（end ）が 観 察される．ス ヶ一ル は 20岬 ．
図5．Blepharistemma membranif （）lia（Sasidaran s．n． in l986， MO ）の果 実 と種 子 （果 皮の一部は取 り除い てあ る ）．種 子に はaril （ar）が付い て い る．ス ケール は lmm ．
September
，1987 Acta
Phytotax
．Geobot
． 277278 Acta Phytotax ． Geobot ．
Vo1
． XXXV 皿1本 的には BAILLON
（
1876）の それ と あ ま り変わ っ て いな い が， その 後の ヒル ギ科の 分類 学や 比 較 形態学の 研究の 骨 格と もな り， 同時 に そ れ らの 研 究 の 文持 も 受けて きて い る （例 ，VAN VLIET
，1976
一材 解 剖 ）。ヒル ギ科の細 分 類とそ の構 成 属につ い て は， VAN VLIET（
1976＞
が 比較的 分か りやす くレ ビ ュ ーして い る，表 1 に は，VAN VLIET に な らい、それ を 少 し改 変して，
これ まで の ヒル ギ科の属 の歴 史 的 推 移を示 し た。 それに よれ ば，
VAN
VLIET
（1976
）の時 点で ， ヒル ギ科は 18属か ら成 り， 4 つ の 連 に ま とめ ら れて い る。即ち， （1）Rhizophoreae
（Bruguicra，
Ceriops
，Kandelia
，Rhizephora
）， （2
）Gynotrocheae
（Garallia
，Crossostylis
，Gynotrochcs ， Pcllacalyx
）
，（
3） Macarisieae （Anopyxis
，Blepharistcmma
，Cassipourea
，Macarisia
，Sterigmapetalum
）， （4）Anisophylleae （Anisophyllea， Gombretocarpus ， Poga ， Polygonanthus）
， であ る。こ の う ち，Rhizophoreae
に まと め られる 4 属 だけがマ ン グロ ーブ 植 物で ， ほかの ／4属は 内陵 性 植物であ る。しかし一方，とりわけ 最近 にな っ て ， 上 記の 属 を含む ヒ ル ギ科は， 異質な群の 集ま りで ある らしい と指 摘 されて きて いた （CRoNQuls ・r，1981， 1983； ToBE ＆ RAvEN ， 1983 ）。 特に，
Anisophylleac
につ いて は， 他の群 とのギ ャ ッ プ が 指摘さ れ， ヒ ル ギ科の中で 亜科 Anisoph − ylleoideae と して他 の 全 属 か ら 成る亜科Rhizophylleoideae
か ら 区 別 さ れ る か （THoRNE
，1983
）， ヒ ル ギ 科 から除か れて独 立 科 Anisophylleaceae と して 扱わ れ る傾 向にあ る （AIRYS
且Aw ， 1966；CRoNQulsT
，1981
， 1983；DAHLGREN ， 1983 ）。次 に， ヒル ギ科の 類 縁につ い て見 る と， ヒ ル ギ科は， 伝統 的に， 曖昧に定 義さ れ た フ トモ モ 目の 中に い れ られ て，
Combretaceae
あるい は Lythraccae と近 縁 と考え られて き た （例 ScHIMpER ，1893
；MELcHloR
， 1964；TAKHATAJAN ， 1980）
。 し か し，フ トモ モ 目の研究 が進む と，知 ら れ る限 りの ヒル ギ科の特徴は フ トモ モ 目の そ れと一致 し ない こ と が明ら かにな る。
こ の事 実が積 極 的に受 け止 め ら れ て， 最近で は， ヒ ル ギ科は ミ ズ キ 目 （THoRNE ， 1968， 1983； VAN VLIET ， 1976 一材 解 剖），あるい は単型 の ヒル ギ 目に移 す提 案が な さ れて い る
（ CRoNQulsT
，1981
；DAHLGREN ， 1983）。 し か し， 前 述の よ うに ， マ ン グロ ーブ植 物を除け ば， ヒル ギ科は，
この 時 点ま で は ま だ ほ とん ど研 究されて いな か っ たため， 他の どの 科 或は群と近 縁 か は全 く議 論されて いない。
ヒ ルギ科は 異質な群の集 合か
上 述した 4連18属につ い て， 全 属 に基づ いた こ れまでの比 較 研 究 （主と して ，比 較 解 剖に よ る）か らの結 論は，“
Anisophylleae
”の 4 属 は 明 ら かに他の全 属 と多 くの重 要な点で異な り，ヒ ル ギ科に馴 染ま ない ， とい うこ と で あ る。 例えば，
“Anisophylleae ” では， ヒル ギ科の 他の 属と異な り，師 部 細 胞の 色素休 含有 物が
S
−type（
ヒル ギ科で はユ ニ ークなPVc
−typc ）（BEHNKE ，1984
），葉に アル ミニ ュ ゥム を蓄 積 する（ CHENERY
， 1948；KuKAcHKA
＆MILLER
，1980
）， 無 托 葉の葉 と 互 生葉序を持つ ， 合生子房 の 花 柱が 離 れて い る （GEH ＆ KENG ， 1974 ）， 胚珠が endothelium を発達 させ ない ，内珠 皮が 2細 胞層 （ヒ ル ギ科で は， 多層）， 成熟 種 子 は 胚 乳 を 欠 く， 種 皮 がfibrous
exotegmen を欠い て い る （以 上， ToBE ＆ RAvEN ， 1987a， b， d）。 仮 に， こ れらの 相 違 点を無 視 し た場 合， ‘‘Anisophylleae
” を含む ヒ ル ギ科は， 著し く捉 えど こ ろ の な い 集 合 体に な るこ とは疑いな い。上 にあげた 重要な相違点に も関 わ らず，
［CAnisophylleae ”
は花の形 態の点で は， ヒル ギ科の 他の属 と実に興 味 深い一
致を示 す。 即 ち， ‘‘
Anisophylleac
”（ Polygonanthus
を 除 く）の 花 弁がSeptember
， 1987Acta
Phytotax ． Geobot ．279
細か く裂片 化 し （ToBE ＆ RAvEN ， 1987c
）
， 同 様 の こ と が ヒル ギ 科の他の 属 （Rhizophora ，（〕rossostylis を除 く
）
で も見 ら れ る （図 1）。更に，Anisophyllea
の 種とCeriops
の種は花 弁 裂 片の先 端 に腺 （gland ）を持つ 点で も一致 する． ‘cAnisophylleae ”が ヒ 丿レギ科と共 に扱 わ れ
て き たの は， 花 弁の 形態の 類 似を含む， こ の様な花の基本構造の 類似の ため か も知 れ ない 。 花 弁の裂 片 化は，外に幾つ かの科 （例え ば，Elaeocarpaceae ，
Malvaceae
，Euphorbiaceae
）にも観 察されてい る。更 に，材 解 剖の研 究 も また，
“
Anisophylleae
，’と ヒル ギ科のGynotrocheae
（
特に，Carallia ）
との 類 似を指摘 して い る（
VAN VLIET ， 1976 ）。 し か し， Gynotrocheae は，そ れ自身，ヒル ギ科の中で も特殊 化 した群で あ り， ‘‘
Anisophylleae
” とGynotrochcac
との材 構 造の類似 は お そらく convergence によ る ものと 思わ れる。
‘‘
Anisophylleae
” は， cmbryology の 形 質 の 比 較 に よ れ ば， フ トモ モ 目と殆 ど一致 す る（
ToBE ＆ RAvEN ， 1987a）
。即ち， （1）タペ ート細胞 がglandular
， （2）胚珠は crassinucellate ，（3）内珠 皮が 2 細胞 層， （4）珠孔 が 内 ・外の 二 枚の珠 皮で 形 成
， （5） 反足細 胞は短 命， （6） 胚 乳 形 成は nuclear 型 ， （7 ） 種 子は無胚乳， （8） 花．粉は送 粉 時 2細 胞 期， の 8つ の特 徴の組 合 せ は， フ トモ モ 目の embryology の 定 義と して与え ら れ た が
（ ToBE
＆RAvEN
，1983
， 1984 ），‘ ‘
Anisophyllcae
” は こ の条件 を満たすの で ある．し か し， ‘‘Anisophylleae
” は， フ トモ モ 目の定 義とも言 える vestured pits！
intraxylary
phloem を共 有 しない。 更に， 厳 密に は， 花の形 態 ・胚の 形態 ・種皮の 形 態 な どで も， 両 者 は 異な る。DAHLGREN （ 1987
）は ‘Anisophylleac ”を
CRoN2ulsT （
1981， 1983）
と同様，独立科Anisophylleaceae
と し てバ ラ 目の 中に移 すの が 妥当 と 判断して い る が， バ ラ目の 中に具 体 的に近 縁 群は見 あた らな い。Anisophylleaceae
の類 縁につ い て は， 現 在ま だ総 意が得ら れて い な い 。
ヒ ル ギ 科 の 定 義
最 近 出 版された分 類の テ キス ト
（
例，CRONQT 〕ls’r， 1991）
で見 られ る シ ノ プシ ス か ら も 分かる ように， ヒル ギ科 （“Anisophylleac” は除 く）の定 義は， 何 十という形質の特…徴の組 合せ に
よっ て与え られて い る。 し か し， その多 様 性の 故に ， ヒル ギ科だ けを明確に特 徴づ ける特 徴は 何なの か，ヒル ギ科の 記載を読んで も殆ど 分 か ら ない 。ヒル ギ科が頁に単型 群で ある こ との明
確な根 拠さ え も定かで な い。 花を見 れば， 雄 芯の位 置は子 房上位 ・下 位 ・周 位な ど が あ り
， 果
実を見れ ば， 朔 果 ・液 果， その外マ ン グn 一ブ 植 物に特 有の胎 生 発 芽をする閉 鎖 果
， な ど さ ま ざまである。 解 剖 学 的に も，材 構造
（ VAN
VLIET
，1976 ）
も embryology（ ToBE
＆ RAvEN ，1987a
，b
，d
；JuNcosA
， 1987 ）も， 他の科に比べ て ， ヒル ギ科14属が 全体と し て か な りの多 様 性を示す こ と が 分 か っ てい る。し か し，これ ら14属は，子 房壁等に樹脂細胞層 （図 2）を も ち， 托 葉に colleter （図 3）を 持つ ， とい う点で際だ っ た一致を見せ る
。 子 房 壁の樹 脂 細 胞 層の存 在は，
JuNcosA
＆ ToMLI −NsoN （1987 ）よ っ て， マ ン グu 一ブ植 物
（
Rhizophoreae ）に つ い て初めて 明 らか に さ れ た が， FLoRET （1974）は既に内 陸性のComiphyton
で気 がつ い て い た。 その後・ 私 自 身の観 察によっ て， Pellacalyx （ヒ ル ギ科の 中で もっ と も進 化 し た内 陸 性 植 物 ）を除 く全 属に同 様の 樹 脂 細 胞 層が確認 された
（
ToBE ＆ RAvEN ， 1987d）
。 colleter は，GILL
＆ToMLINSON
（1969）に ょっ て
Rhizophora
mangle に初め て 記録され， そ の 後 LERsTEN ＆ （】uRTIs（
1974）
によっ て組織 学 的 特 徴が明 ら かにさ れ た。 そ れ らによ れ ば， colleter は放 射 方 向に長 く伸 長 した表 皮 細 胞 を持ち， そ こ か ら糖を含む粘 液 性 物 質を分 泌 す るた め， そ れによ っ て鳥 を誘引 し， 虫 害 か ら身
280 Acta
Phytotax
．Geobot
，Vol
．XXXV
皿を 守 っ て い る ら しい，と想 像さ れて い る が 確 か な こ とは分 か っ て い ない。 colleter は，その
後， 全マ ン グロ ーブ植 物
（ Rhizophoreae
）に観 察さ れ（
ToMLiNsoN et al．，1979
），さ ら に私 自 身によ っ て利用で きる全 内陸性 植 物 に も 確認 されてい る。 子麓壁 内の樹 脂細胞層 と托 葉 上のcolleter は個々 には希に外の群 にも』
出現する が， こ れ らを同時に共 有 する植 物 群は ヒ ル ギ科14 属以外には 知 ら れて いな い。こ の こ と か ら， ヒル ギ科が単型群であ るこ と は疑いないと 思 わ れ
る。
ヒ ル ギ 科 の 類 縁
ヒル ギ科の類 縁 群を探 すに は， 多 様な ヒ ル ギ 科の 特 徴の中の ， 何を基に外の植 物 群と比 較 し た ら良い か判断 し な くて はな らな い 。 即ち， ヒ ル ギ科 の 原 始 的特 徴 （或は， 祖 先 的特徴 ）は 何かを明 ら かに し， そ れ に 基 づ い て似た特 徴を持つ 近 縁な植 物 群を探さ な けれ ばな ら ない。
DA 肌 GREN
（
1987）
の 方 法を紹 介 し たい。 そ れによ る と， 近 縁 群を探 す 際の最 も成 功 しそ う な形質 と して，次の 条件 を，同時に満たす 形 質 （状態）を探 すこ と を勧めて い る。 即 ち， （1） 全
ヒ ル ギ科， 又 は， 多 くの ヒ ル ギ科に見 られる形 質 （実 際に は， 形 質 状 態 似 下 同様｝）， 或は少
な く とも， 全 内 陸性属， 又 は， 多 くの 内 陸 性 属に見 ら れ る形 質。な ぜ な ら， そ うし た形 質はお そ らくヒル ギ科の原 始 的形 質
（
Plesiomorphy）
だ か らで あ る。（2） 高 次 分 類 群
（
superorder ）を特 徴づ ける進 化 した形 質 （apomorphy ）（被 子 植 物の 中で は原 始 的で は ない 形質）。 （3） 被 子 植 物 として は特 殊で ， かつ ， 限 られた植物群 （つ ま り， ヒ ル ギ科と その 類縁群） にの み 現れる 形 質。
こ の方 法によっ て得 られた， ヒ ル ギ科及 び その近縁群に共通 の進 化 し た特徴
（
synapomorphy ）は， （ユ）endothclium がある （図 4）， （2）aril が ある （図 5）， （3） 種 皮は exotegmic であ
る， （4）胚が 葉 緑 体 を 持つ ， （5） 師部細 胞の色 素 体 含 有 物が
PVc
−type ， （5
） 或 種の アル カロ イ ド（ pyrrolidine
， tropane ，pyrrolizidine
）を持つ ， （6） 幾つ かの embryology の形 質 状 態の 組 合せ を持つ ， であ り，そ して， こ れ らの特 徴を ヒ ル ギ科 と共 有 する群と して ， 最 も比較 し うる科は，
Elaeocarpaceae
（Malvales
）とCelastraccae （ Celastrales ）
で あっ た．E正acocarpaceae は 約10属400種 か ら成る熱 帯 植 物 群で ある。 こ の科は， しばしばTiliaceae
の 中に入 れら れて （HucHINsoN
，
1959
）， これ らの科を扱 う者を 混 乱 さ せて き た が， 一般には独立科 と して Ma ］vales の 中で 最 も原 始 的な群と考え られ て き てい る。 DAHLGREN
（ 1987
）は，研究の 結 論の 一つ と して
，
Elaeocarpaceac
をMa
ユvales か ら除 外 す る こ と を 主張 して いる。そ の根 拠と して ， Elaeocarpaceae は Malvales の特 徴である粘 液 細 胞 ・星 状 毛 ・萼 基 部の蜜 腺 毛 ・或 種の脂 肪 酸を欠 き
， 更に， Malvales に は 見 ら れ ない覆 瓦 状 萼 片 ・雄 蘂基部に蜜 腺 ・
endothelium を示 す， とい う点をあげて い る。 こ の 結論には， 私 も賛成であ る。 Malvalcs の
科の種皮は，放 射方向に伸 長 し た細 胞か ら成 るexotegmen を持つ （お そら く， synapomorphy ） 点で 明確に特徴ず けら れ るが， Elaeocarpaceae の種 皮 は こ の 構 造 を 持た な い か らで あ る
（ToBE ＆ RAvEN
， 正
987d
）。 一方，Elacocarpaceae
とヒル ギ科を 比較 してみ る と，花 部や 栄 養 部の形態 （特に ，細 く裂 片 化 し た花 弁 ）・材 解 剖 ・節 解 剖 ・花 粉 ・多 くの embryology の形 質 ・化学成 分など大 部分 の 点で一致， 或は類 似 して い る。 し か し， Elaeocarpaceae は， 厳 密
には， 材 解 剖の細か な点 ・葉 序で異な る上
， 師 部 細 胞の 色 素 体 が蛋 白質の結晶 を含 まない こ と， 子 房 壁 内 樹 脂 細 胞 層 ／colleter を 持た な い 点で， 明 ら かに ヒル ギ科と は区 別さ れ る。 こ の
こ と は， Elaeocarpaceae が， ヒル ギ科と近 縁だ が， 独立 した科で ある こ とを示し て い る の で
