1.傾度分析.種変化率,種多様性

Re pnn t e df r o mBu L [ e t L nO ft h eFa c ul t yofL】 b e r a LAr t sNa g a s a kLUmv c r s l l y . Na t u r a LS c l e n C eVo 13 3 N o1pp7 ‑ 4 8U u】 y 1 99 2 )

対馬 ･龍良山の照葉樹林の研究

1.傾度分析.種変化率,種多様性

伊藤 秀三 神 野 展光 ･川 里 弘孝 ･中西 こず え

St u di

i n t he evergreen broad l l eaved f o r e s t of Tat era For

s

Res er v e,Ts一 旭hi m a,Japan.

I Gr adl entana) ysI S,SPeCl eSt um OVerand d) ver sl t y Syuzo I TOW,Nobuml t su JI NNO,Hl r Ot aka KAWASATO

and Kozue NAKANI Sl l l

L 7 < 崎大学数兼部紀要 自炊科学瑞 軒 3 3 番 簡 】昏 7 ‑1 8 東 別刷

】992 年 7 月

長崎大学載乗確だ要 (白餅 芋甘)第 33を

節 1号 7‑4 8( 1 9 9 2 年 7 月)

対馬 ･龍鳥山の照葉樹林の研究

Ⅰ.傾度51祈,稚変化も 甘多様性

伊藤 秀三 ) )･神野 展光2 )･川里 弘孝 い･中西 こずえ1 )

(

1

2

4 月3 0日受理)

Studi es i n the evergreen broad‑l eaved forestoI Tatera ForestReserve,Tsushim a,Japan.

I. Gradl entanal yst s,SPeCi est urnoyer and di versi t y.

syu2 : 0 I TOW 日,Nobum i t su JI NNO2' ,Hl rOt &ka X ^wASATOい and Kozue NAKA州S川 l)

Abs L r aC t

Te npl ot s or 01 1 00 5hAwcr chL doutf r om 1 4 0m L o S 6 0m aboy es e al c y e )aL) nL c r y A) sor 2 5 ‑ 7 0m Thegr adl enLanal ysI S' C Y e al e dt haLdL S l nb ut l OnS OrmanyPl &ntS Pe CL e S1 0 r ml nAL e d ors t t L r L e daLc a L I C K) m Conmun. L ys ‑ ml l Ar l t y. C al cul at e d. nPc r c enL agl )Sl ml 1 8r ‑ t y( PS)and Comr numt yCoe f f l CL enl( CC) .C har t ge dabr upt l yb el owandabov et heL I O Or nc oJ I L o ur .su gge s t ‑ 1 ngaChangeofy t ) geL At L OnS L r uCL ur caHhl sel e v at 1 0n

Thes pc) alt t J r r 1 0Y err at eols p cc l e Sal ongl hcal t l tU dL naLgr adl e nlWasc al c ul at ed l nL vo waysThe&y e r 8geL ur nOY err a t e.bypl oul ngt hel ogsl nL ) Ar l t yY AL ue sont heY‑ AXI Sagal nS L al L I L t J dH ヽ ald lr r C r e nC eb et we enpl ot sont heX‑ A x i s,wasl owl nt r e eAnds hr ubs pe cl e SAndhl gh l nher bAC e Ot J S S PC CL CS Thez onet uT r L OY e rr a t e.c A) c u) Bl e dt or&nal t l L udeasI L l eav er ager at e Amon gl ht !t hT C enel ghbou' l ngPl o t s.washl ghatt he3 7 0J I 4 0m t N･ l L Tl l l SC OL nSl dc dwl t ht he abr uptl nt e r C hAngl ngpat t er nl nS pe c ) e Sdl S t r l buL 1 0nS

Spc c■ c sdensL t yP er l 0 0 r J. r l c r c as e dT T Om L ow L Ohl ghA) t L L u d e s.wh■ l cot her. r l d. c e sof sp cL C C Sd) v c r

y,&

. aA

dH

,de c r e as d al ongt hes AmegT ･ adt cnL川 Al lpopul aL I On c al c gor l e SS t udl e d

1)足場大字故事鉢生物学

我妻 Pl anlEc ol ogyL且bor Al o r y.Fac ul t yorLl be r alA r t s,Nagas Akl Unl V C r SL L

2)

m par t menLofBI Ol o gy.FukuokAUnl V er S l l y Or Educ at l On

3)

Depar L r nc nLOrCons cr yaL I On.Nagas AkLPr c r e cL ur e

8 07 森 秀三 .神野 展光 ･J H盟 弘孝 ･中西こずえ

l l し め に

照斐樹林 は日本中央部以南の丘陵地 ･低. 他の自然摘生の原型である. しか し平坦地.捷傾斜 地 は農耕地や居住地に変え られて しまっているので.そのような立地の麻繊生‑原生の喝繋樹 林は残 されていl J : い,唯一つの例外が.本研究でとりあげる対馬の礼良山である

筆者等の一人,伊藤 は 1 968年に最初の凋玉を行 って以来.原始性の高い取粟樹林の学術的価 値を認

^し

幾人かの研究者に調査を促 し. また共同研究者 とともに農産 も純良山に訪れ.そ の風袋樹林についていろいろな軌 まか ら調査研究を挽 けて きた.本稿 は一連の研究の うち, 1 9 81 年に行 った環境傾旺分帆 組成類似度.種多様皮の研究の報告である. この研究は. 1 9 8 9 年の国際植生学会 シンポジューム ｢世非の森林｣で発表 し ( l t ow,1 9 8 9) . 英文 の論文 と して 鞘J iI ‑した ( how. 1 9 9 1 ) . この論文は, いわ ば1 9 81 年の研究全体 の要約 であ った.本稿では,

この論文を生んだ叢挺貿料を提出す るとともに. さらに詳細な分析結姫を朝E L ‑ するものである 木桶にのべるテ‑マ以外に関 しては.研究をすすめて きたそれぞれの研究掛 こより.本稿と一 遇の シリーズと して.あるいは単独論文 として今改発義されるであろう.

格生 は植物の生活媒El で,丸l 成.構造.機能 と言 う 3 つの側面をI i jす る.木研究は.照糞樹 日銭林の組成 と構造的側面の解析を目指 した.触良山では.低海抜か ら山頂 まで.自然度が捷 めて商い照葉樹林が連続 して発達 している.研究対象は 3 つに絞 った.第一 は低地か ら高地に 向か う環境傾度(海抜傾度) 上での植物個体群の分布の研究であ る. Whl t t 8k c r(1 9 6 7,1 9 7 5)

は.種 は悦齢 こ泊 って連続的にランダムに分布するとした.原生状態の. %禁樹林にこの仮説が 当てはまるかどうかを検討す る.第二の対象は,海抜傾度に沿 う種の交代の実態である.それ を機変化率 として把握す る試みを提案 し

解析の結果を捉山す る.第三 は席 多様皮の軌定 と, それの海抜傾旺上での挙動である 原生状態の. q q薫樹林の樺多様度の予科は非′ 削 こ少ない こ

こに新たなデー タを提出す る.

調 査 地

調査地 は対馬下島のほぼ中央.音E ; 良山の北向 き斜面,北持 3 4 0 0 8′. 先程1 2 9 0 1 3 1に位故する.

行政上 は長崎県下県郡厳抑町内山にあ り,国の天然記念物 ( 植物)( 指定 日 1 92 3 年 3

7 EI ) . 壱岐対 乾国定公院の特別保護地区 ( 一部は第‑確特別地域) .国有林の学術参考保護林生物遺 伝製錬保存林 (第一種保存林)に指定 されている.指定地の海 抜 は 1 2 0 m から山頂 ( 海抜5 5 9m) にわた り.照斐樹林の面横 は指定地の周辺を含め約 1 0 0h a におよぷ (図 1) .

調査地の地質 は花闘岩である (鎌田 ,1 991 ) .地形は.低海抜では農耕地 と して開拓 し得 た 平坦地ない し極めて緩やかな傾斜地であ り,海 抜3 5 0‑

氾

付近か ら上方 に向か って傾斜が 増 し . 戯大傾斜約3 5度で山頂にいたる ( E Z l 2) .山頂には花的岩の題岩がある.

植生 は山頂の小面横 の 岩的地を除いて原生状態を保つ取賓喜 樹林で, 海

3

0

付近を蟻 に し

て下方 はスダジイーイスノ千林.上方 は7カガ ノ附 こ被われる (伊藤 .1 9 7 7 ,l t ow.1 9 9 1 .伊

藤 ･中西 .1 9 8 7) . スタジイーイスノキ林においては.高木層に連するスダジィ.イスノキは,

胸筒直径 tm ,樹 芯2 5m 以上に達 し ( Yamamot o.1 9 92 ) .我国の照蛮樹の自然林 と しては点

大紋の規模 と,かつて芹が入 ったことのない極めて商い自然度を有す る. ここには林地面横の

77% に遥する倒木による林冠ギ 十ツ7' が点在する (Y8 T T t aT T 1 0t O.1 9 92) 上‑ J Jの アカガ ン林

対

^{･組良山のE F y楚樹林の研究} 9

L g ll.伽良山地形固.黒丸は前垂1ロット .

MRPOlTaL e r aFor e s tRe s e r v e .Ts u s hl ma.Ja p AnlS h ow. n gt h eL o c aいon sor l Op l oL SS t u dJ e d

に向か って胸高直径.樹応は次第に減 じ,山頂近 くの風衝地では胸高屯径 恥 m. 樹高 8m の 7カガシ林 となるが, 自然皮 は下方 と同様に極めて高い ( 囲砺 L ‑ 日参照) .

方 法

Ⅰ 現地三 円査

調査ブロー /トは.低海抜地のスダジイーイス/キ林か ら凪 上直下の丁カガシ林にかけて .海 抜差 2 5 ‑7 0 m 間隔で1 0プロ‑ /トを設定 した ( 餌 1,図 2 ,表 1) .下方 の7 プ ロッ トの大 きさ

600 400

( qJ

a P n T

Ik t

DI St anCef r omt heT I M ) t J nt al nbas e

図 2 純良山断面C Z I .帯号は調査プロッ ト

Pr of l L eorT8t e r aFor e s tRe s cr y e.s h oWl n gt h el oc 且いon sof1 0pl ot ss t u d J C d

1 0 伊J i 轟三 ･神野 艮光 ･ 川里 弘孝 ･中西 こすえ 蓑 1

Phy s 1 0gr aPhl CdAt AF or) 0pl ot ss t u dl e d

n I 2 3 4 t/5 6 7 8 9 0 0 pl

El e v 8t ) On( m)

】 4 0 1 6 5 t 9 0

g J L Ⅷ < N

2 3 0 N 3 0 W

2 6 0

N O 5 l V

31 0 N I O W

3 7 0 N 3 0 W

4 L 1 0 N 2 0 W

5

0 0 N 2 5 W

560

h T 2 0 W

#

p ne o o 7 7 15 柑

Ⅶ

B S

は

2 0m x5 0m ( 01 ha)

.

1 0

の1 0m x l

m

8

1

l Dm x5 0m ( 005 ha)

1 0m xl

m

5

各小方 形区 において次のAIJ定.記鐘 を行 った. 1)胸高直径

( DBH)3c m

DBH

2 ) DBH3cm

,3)

8 0

m

8 0

m

. 例

ミヤマ トベ ラ等)

.4)

3c m

3c m

頼

5) 樹

1 ‑

4)

5)

tl.基稲 デー タ (付表

1 ‑1 0)

付表

】 〜1 0

y

1‑

1 0mxl

m

,aDBHI O c m

bDBH3c m

.

DBH3c m

d

珊 ( T)

.

b

,C

d

8‑d

a

〜

d

8 ‑g

.

1‑1 0

(F)

8 ‑

散×2

Ⅲ デー タ解析 m 個体群の クラス

デー タの脈折 に当た って は. まず,調兼貿料を次の個体群 クラス

a一 g

1‑

1 0の a〜 d

a

DBH>1 0

m

b DBH‑3‑1 0

c I ) BH> 3c m

且+b) .

d

種 DBH< 3c m

対馬 ･弛良L L J の照薬樹林の研究 l l

e 木本種の有無モ(すなわち a十b+d ,あるいは C+d) ,

f

草本種の有無 (ただ し最大植物高0. 8m

の倭低木種を含む) . g 全層群落 ( すなわち 8+b+d +( .あるいは e+

) .

以下,本文中の記述な らびに図や表では, この個体群 クラス a 〜 g を用いてある.

( 2 1 個体群分布の傾度分析

表 2 は,プロ ット 1‑ 1 0で記録 された全種の個体群 クラス g における頻度である [ すなわち 付表 1‑ 1 Dの ( F) 潤 (ただ し小方形区 5 個を設定 したプロッ ト 8‑ 1 0では Fx2 の数値 ) 〕 . こ れを海抜傾度 に沿 った個休群分布 の解析 に用 いた. 分1 r 7図 を描 くに際 して は. Cur t l S&

Mc l nt os h( 1 9 5 1)の改良法 ( 下記)で分布d t l 線を平射化 した.すなわち,

隣接す る 3 つのプロッ トすべてに出現 している場合には .( I+2 y+Z) /4 . 両端のプ ロ ッ トにおいては .( 2 x+y) /3 [ x が末端 のプ ロッ トでの糊度 ], ただ しいずれの場合 に も.

出現 しなか ったプロッ トでは平滑化せず 0とす る.

( 3 ) 頬似度の測定

プロ ソト関の親戚類似は.上記の個体群 クラス a 〜 g について,百分軍規似度 (Pe r c e nt a g e s l ml l ar l t y PS) と.帝の石鮒 こよる群落類似度指数 ( Communl t yC O e f f I C l e nt CC. S or en s e n の共通係数 と同 じ)を用いた.それぞれ次式で表 される

･PS‑2 0 0W/ ( x+y)

ただ し x とyは . 2 つの7‑ ロッ ト X と Y における全裸の出現頻度 の合計 , W は各種 のX と Y での出現頻度の小 さい方の値 (両式につ いて は Wh l t t a k e r ,1 9 6 7,Ga u c h,1 9 73を参 凧せよ) .

･CC‑2 0 0 Sx y/( Sx+Sy)

ただ しSx と Sy は 2 つの7' t ]ッ ト X と Y の種数.S x y は X と Y に共通 して出現す る棟数.

psと CC それぞれにつ き,個体群 クラス 且 ^一 g ^{の放似度を芽出 した (} 個体群密度 は類似度 界 出には用いていない また PS と CC 以外にもいくつかの頬似匿指数があるが. 木研究で はそれ

らは用いていない )

( 4 ) 種変化率 (ベータ多様性)

山の斜面に沿 って頂上へ向か うとき,植物 には姿を消 していく種塀,新たに現れて来 る種類 がある このような要石の交代の強度 を測定 しよ うとす るのが種変化翠 (あ るいは種交代率.

Tur n ov e rr at eo r s p e ct e s)である.平均変化率 ( Av er a g et u r n ov e rr at e ATR) と海抜別変 化率 ( 礼) n et ur nov e rT l at e 7 , Tl t ) とを提集け る.

平均変化 率 ( ATR) とは対象地の海抜偵度全域にわたる平均的な種変化率 を さす. それの 算出は次の手n l かこよる.L l ) 調査プロッ トr l . lの組成類似度を上冨 己 の PS と CCそれぞれにつ き算 出す る.( 2 ) 同様 に調達プロッ ト間の丙抜蓋を算出す る ( 3 ) 雨抜差(杭軸)に対す る天 良似皮 (対数 値)( 縦軸)の低下の回帰関係を求める.回帰直線の勾配が平均変化率である. 海抜薫 ゼ ロに おける類似度 は同‑ スタン ド ( Re pI I C at eL q t aL l d) か ら得 られる植生資料間の類似度 ( T nt c r T t al a s s oc l ah0n,Ⅰ ^ ) である ( Wh l L t a k e r .ユ 9 7 2.W】 l s on & Moh l er .1 9 9 0)

Wh l uak e r(1 9 6 0 .1 9 7 2) は相生の長 さ ( Ve g et at l Onl e T l gt h) を半数交代値 (HaL f ･ c h an ge)

で表現 した.本研究で もこの測度を採用 し ,Wh J t t a k c r( 1 9 60 .1 9 7 2 ,1 9 7 5) の次式で計算 し

1 2 伊藤 秀三 ･神野 展光 ･J l l 里 弘･ p ‑･中西こずえ

.

HC

( l o gI A‑l o gz ) / l o g2

ただ しとは.桐生低圧を1 0区画に区分 したとき ,1 0 区 ( 傾度の右端)へ回帰直線を延長 し たときの頒似度.半数交代値 ( HC) は.類似度が半減するのに要す る区画数の逆数の 1 0 倍の数値で.植生傾度の長 さ ( Ve g e t at l o nl e n gt h) を哀 し,数値が大 きいほど相生横皮 が長いことを意味する.

海抜別変化率 ( Z TR) は.個々の海抜における変化率をさす.隣接する 3 つの調査プロット 関で次式で持出 し, 3 つのプロ ノトの平均海抜における変化率とした.

Z TR=∑ [ ( l o gl A‑一 o gS I ) ノ海 抜 差 】 /3

ただ し S lは類似度 ( PSあるいは CC) . ( 5 ) 種多様皮 (アJ L , フT多様性)

群落の機多様度 は.次の a 一 g の個体群 クラスについて.調杢プロットごとに下記の l ) 〜5 ) の指数 ( 伊鼠 1 9 9 0, 1 t ow .1 9 91 )を昇出 した

1 )種類否 腔 ( S甲C l e Sd e n s L t y)

上記の個休群クラス

C ,r について ,1 0 m x l O m 小区の平均出現蔵敷.

2)HI J r l b cr t( 1 9 71 )

S (1…

S' 1 "

∑ 【 1 I

L

" ^{l )/}

^{I " m )]}

3 ) 個体数‑種致曲線の勾配 (b) b= S(

"‑S (" )

l o gl 0 0‑ l o g 50

L l )F】 s h e rのa

S‑Cl o g. ( 1 十 N/ a) 5 ) S ha nn onの H'

N‑‑∑(N./N)

I

)

ただ し .2) ･ ‑5) 式における S は捨揮 致,S( ∩ ) は個体数 n の ときの球数 .N は轄盾体致, N L は ェ番El の種の個体数 .

( 6 ) 相関関係の解折

本研究では.海抜高旺墓に対する類似度低下の相関関係 ( すなわち禰平均変化率 ) , な らび に結確の多様度指数の値と海抜との相関関係を解析 した.これ らの計軌 こは脇本 ら (1 9 8 4)め ブログラ J /SREG ■ を用いた.

結 果 と 考 棄

Ⅰ 個体群の傾度分布

今回の調査では . 1 0個所の調査プロット.調杢総面積

の中で 1 3 8 # ( 常緑種 7 4 確. 落

斐

6 01 乱 針空 磯 4 種)の維管束縫物を記緑 した その内零は次の通 りである 苗木および亜

高木 4 L I 種 (内訳 一常樺樹2 5種,落葉樹 1 5 理.針斐樹 L I 禰) .低木 2 3 竜 ( 常緑 5 種. 落葉 1 8 項) .

瑳低木 5磯 ( 常授権のみ) .つ る植物1 7 種 ( 常緑 9種,誇垂 8種) .草本頬2 6播 ( 常樺1 0鼠 高

J I J L ● ■ ' t ･ ^･

r ^‑ l ･ ･ ^‑ ■ ■ ‑ ‑ I

L ‑ ^{■ t ● . .}

対馬 ･ 純良山のF m菜樹林の研究 1 5

架1 6 磯) . シダ植物 ( 着生含む)1 6 確 (常緑1 3 播. 落聖 3 種 ) , 着生 植物 (シダ類 除 く)7 種 ( 常緑種のみ) . これ ら記録 された全種の各調査プ ロッ トにおける出現頻度を衷 2 に示す. これ らの うち主要 な構成種 4 5 種の分布曲線を図 3 に示す. この園では,調査 プロ ソトは低海抜か ら 高海抜 に向か って左か ら右 に

ぴ. それぞれの調煮プ ロッ トでの頻度 は,Cur t l S& Mc T nL os h ( 1 9 5 1)改良法 ( 前記)で平滑化 してあ る.F q木種のヤブツバキ ( 図中の 番 号 1 ) ,スダ リイ( 2 ) は切れE ]な く低海抜か ら高海抜へ分布 している. また低木.草本樺ではアオキ( 1 3) . ベニ ンダ

( 2 3 ) . テイカカズラ ( 3 4 ) , マ メズ タ ( 3 5 ) も同様の分布 を示す.注 目す べ きは, 海 抜 4 O O m の直 上 または直下で分布の切れ る輔 が多 いことであ る.(この ことは.後述の海抜 別櫛 変化率 で も 明 らかである )高木種のみに背 E ]してみ ると. イス/辛 ( 3) . オガタマノキ ( 4) は海

⁴

⁰

^の

す ぐ上方で分布が終わ り, タンナサ ワフタギ ( 9) ,モ ミ ( 1 0 ) , ヤマポウ /(ll ) . アオハ ダ( 1 2) .

ao u a ･u n o o o J o (% ) ^ 3U a n ba Jh 20 1 0 0

8 0

1 1 0 2 0 1 0

1 0 0 2 0 0 3 0 0 40 0 500 600 AILILud e( m )

図 3

抜傾度 における植物の種の分布 ( 種名は次頁 )

DI S t r . but l On SOf4 5s c L c c L c ds p e c l e Sal on gt h eal t l t u dJ n algr a dl e nt

伊藤 秀三 ･神野 展光 ･川里 弘事 ･中由こすえ

1. ヤ ブツバ キ

αl m e L L t a JL Z POT L t C a

2 .

asL o J 1 0P S L Se L

i L hL avats z eb okL u 3 .

D L S L y t

t L

reeem OSL L m

4

MJ e he L はC OmP r e SS a

5

Po d w p L L S仙虻r O P h y L LL S

6

Symp E∝ ospr u nL /O L L O

7

c L L Se E L : UL L Z 8 .

ヤ Tor r e yan M一 /e r a

9

S y n w L∝ 0 0 亡 O r em a

10. モ ミ

AbL e S/ L rm L Z

ll ヤマポウシ

^C o m L L Sk M

L 2 .

I L e j EmaC rOPOda

1 3 .

Au c ub a J q PO nL e a

1 4 .

aJ C hr e s E L Z Jq pOI uEO

1 5 .

Do p h neJ lhL S t O J Z L Z

1 6

ShL mmZ d JO PO nL C a

)

7

( bL L Ka r F um

w ) 8 .

Vl b L L r ml me r O S um 1 9 .

Me L LOS mOmyr l anL 血‡

2

.

Vl b um L E t nWT ' L ghL l l 21

P e r L yagL ab r e s c e I L S 2 2 .

A L on gwmpL aL ant / oL t u m

23. ベニ シダ

Dr yo p L e r L SC r yL h ro s or a 2 4 .

D ^an uac anL h L L SZ n d l C uS 2

.

al 血nL hes L e boki =

2 6

Ar dL S t aC T e n dE a

27. シュスラン

Goo d ye r au e L uL ma 2

.

DI S PO r UmS ml l a c l n L L m 2 9 .

J J o s L aL s u s ht me T L S t S

30 ミヤマ ウズ ラ

Coo d ye r as c h由c h L e n 血 Iw M

31

L hS ̀ r al ac e r a

3 2

Pan axJ a ponl C uS

3

.

Pot ys hc h L L 仇 L npL er on

34. テイカカズ ラ

Tr o c he L os pe r mL L m a S Wt t C um

35. マメズ タ

l AmmO Ph yL E ummz c r o ph yL L um

36 ビナ ンカズ ラ

Kh dz L L r aJ a POn J E a 3

.

MoT S de nE at oI T L e n L os o

38 サ カキカズ ラ

A

l l dr o T

I t t L e 3

.

Gar dn e n a nL uL D nS

4 0

R hu sam bl g u a

4 1

St huo /r a gmma心 血 . a nge oi des

4 2

Ob e r o I I L ^{a JOPOAZ C} a L

.

P L e o 卯 LLts α l α 1

44.

D audL L L amqt e S H

4 5

血 L bo ph yt L L J mdt 3 / m O gL o s s L L m

対馬 ･純良L L J のl y 雌 樹林の研究 1 7 アワプキ( 1 9) は海抜40 0m の直下か ら上方に向か ってJ j : )/ f ] が始 まっている 同 じよ うに.低木.

草本莫E l で海抜L I O O m 前後で分布が終わ る種類 には, ミヤマ トベ ラ ( 1 4) , コ ショウ ノキ(1 5) , 7 リド ゥソ( 2 4) .キエ ビネ( 2 5) .マ ンリヲウ( 2 6) , ビナ ンカズラ( 3 6) , キ ンゴラン( 3 7) , ホ ウラ イカズラ ( 3 9) があ る また この海抜の前後か ら上方 に向か って分布が始 まる低木,草本頬には.

コパ ノガマズ ミ ( 1 8) . ミヤマガマズ ミ ( 2 0) . ナガパ ノコウヤポウキ ( 2 1 ) . ツソマギポウシ( 2 9) , ミヤマ ウズラ( 3 0 ) . ツタウルソ( 4 0) . イワガラ ミ ( 4 1) , ヨウラクラン( 4 2) があ る.芯木暦の優 占度でい うと,海抜3 50 r nまで はスダ ジイーイスノキ林であ り,そ こか ら上方 はア カガ ソ林 で あ る .

Wh】 uake r(1 9 67.1 97 5)紘.植物 の種個体群 は環境傾度 にそ って連続的かつ ランダムに分 布す ると言 う仮説右 脚 呂した. ここにあげた邸実 は.かれの仮説 とは異 なる封実のよ うに も見 え る. しか し本研究で傾度の座標軸 と したのは海抜高度であ り,環境要因の傾度ではない.龍 良山の児童樹林にかかわ る環境要因 と しては,海抜高度 に伴 う気温の低下が挙げ られ る.真t 益 は緩やかに低下 しているであろ う. もうひとつ. この山地で7 : iEl すべ きは空中湿度の変化であ る 対馬 では.海

3 0 0‑4 00mよりも高 い山地では,砦天候の とき , しば しば霧 雲 がか か る これについての異体的 な&] ｣ 定資料 は存在 しないが.龍良山ではこの海抜付近か らラ ン. シタ.

コケ等の着生柏物の急 な増加が見 られ る.本研究において も.荊記 した ヨウラクランの はかに ち, カヤ ラン, マメズタラン. ヒメノキ シノブ. シノブ等の着生植物 は高地 だ けに出現 す る.

これ らの植物の出現か ら,海

⁰

前後 は窟芸帯 の下限 にあ た ると見 な され る. す なわ ち, この海抜付近で環境要因 ( 空中湿度 とE ]願時間)はかなり急激 に変わるとみ な して よい 環境 が急激に変われば,植物の分布 も急激に変わるの は当然である 本研究で明 らか となった海抜 40 0 m を項 とす る柏物分布の交代 は.必ず しもWhl t t aker(1 9 6 7,1 975)の仮説 を否定 す る も のでは1 1い

Ⅱ.海抜傾度 における稚平均変化率 (Av er a get ur nov er r at eors p e c l e S )

調査プ ロッ ト指J の組成芙E i 似鑑 は百分率類似度 (P S ) および共通係数 ( C ^C ) で求 め た. 海 抜 差 に伴 う軸似度の低下 は.別記の個体群 クラスa 〜g のすべてにつ いて解析 した. 表 3 は個 体 群

( す なわち全層群落)についての PSとCCのマ トリクスで あ る 図 4 は海 抜善 と表 3 の 蓑 3 ,調査 プロ ット問の組成塀似度.PS‑百分率頼似度 ,C C‑共通係数

Mat r l XOfPc r c e nL ageSl mHar l t y( P S) ( l ower ‑ l e f t )andCommunl t yCoef l l C 】 e nt( CC) ( upp er r l ghL )r DrPhy t oc o cnos I Samongt h e1 0pl ot sst udl C d

S ド

C C

(1)

(2) (

81

77 76 71 72 57 お 祖 26 10 35 31 朗 37 36 42 47 76 7

9 お 31 ㍊ 39 41 4Ll, 48 74 7

8 朋 41 45 48 E3 57 油 67 6

7 48 00 62 朗 朗 7 2 47 42

6 75 7t 79 76 郎 67 43 41 3

5 82 79 貼 附 77 57 43 沸 3

4 朗 跳 87 82 74 別 詔 32 2

3 別 82 郎 乃 76 朋 36 29 2

1 8

聖 桓 二

一 e

CC ^I‑

〜 ^{:ト ー I r l ,}

､平 喜 主 よ ^{‑ ‑}

0 1 0 0 2 0 0 3 0 0 4 0 0 5 0 0

Al tit udl naldl lr er en c e ( m)

図 4 海抜差に対す る類似度の低 F.黒丸および白丸は全店群落についての類似度 . Re gr c s s I On SL Xt we e ns I J T Hl anL yv al u c s( PSan dCC)an dat t l tU dl naLdl ^r l e re n c e Cl os e dan d op e nc l r C l e sar ef orpo p u】 at ･ OnC at e gor y( ど) ewo odys p ecl e S.fh e r b ac e ou sS P e C L e S ,冒 ph y t oc o enos I S( e+f )

類似度 との回帰関係である.

個 休郎 8 ‑g についての解析結果 は蓑 4 の通 りで.回帰式 l og Y‑l A‑ATR X のパ ラメー タが まとめて示 してある ( X 海抜差. Y 頬似 皮,L A I nt e r n818 S S O C l aL I On,ATR 樺平均変化 率

4 には e と Tの回帰直線が苔 き加えてある 表 4 の中で .Ⅰ nt e r n81a s s oc l at l O n は珂掃 直綾の切片である,す なわち海抜差ゼロでの拙似度で.同頂群落内での現収皮を指す.平均種 変化妄 糾i回帰直線の勾配である [ 厳軌 こは.種変化率ではな く煩似皮低下率であ る ]竣成の

0%または

9 6が交代 す る海抜 の予 測 は. 切片 と勾配 か ら計昇で求 め られ る 半数交代値 (Hal tc han ge) は組成的な傾度の長 さを表す ( Wh■ t t Ak e r . 1 9 6 0,1 9 67 ) .

この分折の結果 は.次の点にまとめ られる.

( 1 ) 8‑g いずれの樹体群において も.海抜差 と頬似艦 ( 対数値)低下の問 には直鎖視床が 認め られた ( 2) PSとCCを比較すると. I nt er n alaS S O C L at I On値では後者が前者 よ りもやや 高 い位を とり ( 平均 1 0 5倍) .変化率では‑ r 7 i L 者が後者 よりもやや高い値を示す ( 平均 1 1 7 倍) .

( 3)木本 横 ( e) と草本席(r )を比べてみると . PSあるいは CCいずれにおいて も.草木種の

対馬 ･他良山の凧兼樹林のQF究

蓑 4.

皮.8‑g

Bet . adI V er SI t yPar amet er sOnt h eba sI SOfPS8n dC

Popul aL l on a b c d

c AL e gOr l e S DBH>1 0cm 1 0‑3c m >3c m Sapl l ng &

s e e dt l ng (PS)

I nt e r nalas s oc L aL ) on 瓜. L L 7 57 7 9 . 5 8 3 . 5 Tur nov e rr At O ( x･ 1 ( 氾 ) 2日 .1 41 1 1 8 .1 2 7 Al t l t udl nalr ang e

r o √5 0%c hAnge l L 1 3 2 1 4 2 56 2 37

Al t L t udl nAlr ange

f or9 5%ch Ange 6 1 7 9 2 5 1 1

1 0 2 4 Gr adl e ntl e r l gt h 2 . 9 4 1 粥

17 7 ( Hal l ‑ 亡 hA r l ge)

( CC)

I nt e r r はlas S oc l aL I On Tur nov e rr at

( Il l 0 0) Al t l t udl t l L L lr ar l g e

o

0

change A

ll ) L ud】 n&lr ange

o

5, 6c h a叩e G

adL C r L LL e ngL h ( Hal r ‑ ch inge )

1 9

g M 8‑ ･ 2 淵 ‑16 掛 軸

‑ 崇 那 m I乃 棚 舶

I . .1 ㌦ >･ 昔 S 122 247 附 P .

I 訓 o 叩 m Si 1 2 8 eJ

m 悦 郎 氾

= 価

地 場

6 S! 26 07

別 0 3 ̲ 1

1 ･ 7 畑 m 狐 5

; 1‑2 欄 ‑‑6 柑

方の変化率が

1

1

6

のSI S kyou

( Whl t L a

er .1 9

0) .Cr c atSmoky

樹

( Br 8t

on,1 9

5 )

S 8ge SC l ub( We s t man.1 9 8

(

)

DBH

>1 0

m

休

a)

12 ‑

3

群(

体

e)

とに11る.

( 5)

95%

PS

93

m,CC

1 0 67m

00 0m〜

^{1 〔}

m

,1 977

臥 1 98 1 ) ,

この予淑]は妥当であろ う.

EI

.

Zon et ur n ov err at e)

併接す るプ E)ッ ト間での最低の類似度 はプ ロ･

J

7

抜3 70r

)

8

抜4 40m)

PS‑47. cc‑

3)

海

^{4 0}

m

/

7

8

2 0 伊藤 秀三 ･神野 展光 ･J l r 皿 弘孝 ･中西こずえ

ま 5 .海抜別種交代率 .a 〜 g は個体群 クラス ( 本文参敗 ) Z on et ur n ov e rr at e( x I O ' ) ors F k l e SatdL r r e r e nte l e vat l 0n S

a dbh>1 0 c m p opu1 8t ) On.Cdbh >3c m p opu l at 1 0n,e Woo dys p c cl e S P OP Ul at ) O n . lh e r b‑ l aye rP OPul at l On.ど Ph y t o c o en s I S

C 7 76 釘 98 29 28 Si 腿 0 2 2 0 0 0 ●･1 2

a 68 78 05 鴇 06 57 50 20 0 2 .月リ 2 2 3 3 3

m m m m m m m m

抑 仰 373 3‑3 267 227 価 16 ) e 円 g 3 42 24 23 75 44 70 別 g 芯

3 田 31 26 旭 2Ll' 7 1 2 2 1 ー ー 1 ー

ー 04 07 23 75 24 鮎 60 砧

00 e 川 認 o ･ ‑8 0 ･ ‑2 o ･ ‑｡ o ･ ‑ t ̲ ･

C 21 27 28 68 13 00 69 甜 1 2 2 0 0 ▲‖ ︺ 0 2

8 01 溺 誠 07 28 14 39 18 1 3 3 2 3 4 2 ‑

g 48 74 砧 55 98 71 18 9 1 2 2 L o o 1 t

ー 74 16 1LL' 約 1 5 12 78 6

間では最 も大 きい海抜 蓋 ( 7 0m) であ るか ら. この理由で怒i 吸塵が低 くなることもあ りうる.

この点を解決す るのか海抜別和変化率である

海抜別種変化率 は隣接する 3 つの調査プロL yト問の5 r t 均変化率で表す ( 前述) . 表 5 は PS および CCにおける 5 つの宙体群 クラス ( 8.C . e , ^r . ど)の海抜別の変化率である. 2 つの海抜 (1 6 0 m 付近 と 4 0 0 m 前後)で高 い変化率が見 られる ( c r I L ow.1 9 91 Fl g 4) . 1 6 0 m 付近での 高い変化率の原因 は不明である.多分.他 と比べてプロッ ト 2 では中径 木( b) が多 く (付表 1

‑4 を比較せよ) ,全体 として も槻木個 件数 ( C ) が大 きく ( 蓋 6 ) .出現種数 も多 い串か ら見て.

この調査 プロッ トは古いギ ナップの回復途上の耶蕗 と考え られる. このため. このプロッ トと 上下の7'E =ソト 1 と 3 との類似度が高 く出たために. この海抜での変化率が上昇 したと見 なさ れ る.

もうひとつ,海 抜4 0 0m の下方 と上方で種変化率がL 明らかに高い.上言 己の理由か ら海 抜 1 6 0m 付近 ( 表 5 の最下行)を除 いて,海 抜 別種変化率をみ ると次の事がわか る 海抜3 7 3m と 4 3 7m の変化率の平均値 と.それ以外の海抜での変化率の平均値とを比較す ると.前者 の方が 14 ‑ L l 6 倍高 い値 となり.急激f l棚の交代を物語 る.特 に個体 群 C( db h>3 c m) では . P Sで 3 . 7 倍, C Cで 4 6 倍 となる すなわち樹種が大 きく入れ替わる串を示 している. これに対 し.草本

では P Sで 21 倍 , CCで1 3 倍で.他の海抜におけるよりは大 きいが. 木本種 ( C ) と比べ ると小 さい

これ らの事実 は,図 3 において見たように.かなりの戦の植物がこの海抜で入れ替わる事 と 軌を一にす る.地形 は海 抜3 5 0 m 付近か ら急頼斜 となり.か

^{4 0 0 m} 付近か ら上方は悪天候 の と きに宗好がかか る海抜 となる (前記) .すl A ‑ わち 満抜4 0 0 r n付近 は雲霧笛の下臥 こあたる. この よ うな立地条件の急変を反映 して.種個体群の分布 は. この海抜において商い変化率を しめす こととなる 調香7' t )ット 7 と 8 の間の海抜差が大 きいか ら, 図 3 に見 たよ うな海

⁴

⁰

^付

近での概の交代が多 くな ったのではな く . 明 らかにこの海抜付近で種の変化が大 きいか らであ

る.

対馬 ･絶良山の熱兼樹林の研W . . 21

Ⅳ 多様度指数の挙動

蓑 6 には.調査 プ ロッ トごとの個休群別 (

, b , C , f )に.使用 した多様庶指数の値を示 して ある 図 5 と 6 は多様皮指数の海抜傾度 にお け る挙動 を示す 凶 Sは前簡 (r t ow ,1 9 91) の F. g5 ( 個体群 8 とC ) に新たに個 休 群 b とr の回冶直鞍を書 き加えたものであ り. 図 6 は新 た に提出するデー タである.

多様皮指数 には,単純 に種の豊か さを示す種執密度 と.多少 とも個体群の均等度を示す拾致 とがある (伊藤 .1 9 9 0) 1 0 0 d あた りの種類密 t B ‑ ' は.草本 ( f ) .木本 ( a , b. C ) の いず れの個 体群 において も.海抜の増加 とともに上昇 した ただ し DBl l > 1 0 c m個体群( 8)だ け は. 極 め て横 やかな (ほとん ど水平 に近 い)上昇であ った. いずれにせ よ.高海抜に向か って増加 した 多様旺指数 は,感歎寵庶だけであ った.

はかの多様荘指数 は.種の豊か さと個体群の均等蛙の両方 を反映す る.B Z I 致密度以外の使用 した指故 の うち , a指数 と S L ^{H . , 指 数 と b} 指掛 ま種の豊かさを繁 く反映 し.‑方.Hl 指数 は均 等皮の方を反映す る( 伊藤,】 99 0) . これ らの指致値 は.若干の謁禿プロッ トで多少の高 低 低が 見 られた ものの.全体的傾向 としては濁海抜 に向か って明 らかに低下 した.滋 7 にこれ らの回 帰関係 をまとめて示す

表6 .調査 プ ロッ トにおけ る種多様度の指数値 DI V er SI t ymea Sur Cment Sl nt h e1 0pl ot sst udl e d P) oLnO

Popu) AL L Ona‑ ( DBH>1 0cr n) Sp e c . e sdens I L y (1 0 r r r )

Numb ero†s pe cL C Sr e c or de d ( S) Nunb ororl ndl y l du

s

N)

S lLM )

♭

α

fJI

PopL J L aL I Onb( DBH ‑ 3 ‑ 1 0cm) yumb 即 Or S p e C l e S r e c or d e d( S)

Nunt N B rOrl E l dl Y l du

s

N )

S l1.｡ I

b

■ 1

〃'

Popul at t or l c(L ) BH>3cm) Spe cl e Sdc 爪S

t y

f )

Nur nb crors pe ct c sr e c or d

h T umb erof) r L dl V I du aE s ( N

S H " ,

b

a

〃●

Popul At l Onr( Her b‑ L ayers pe cl e S

Spe cL e Sde ns

y

l )

4 ･ 8 ‑O m o ･ 0 8 ･ 7 2 ･ 8 ‑

4 t 7 1 7 3

5 ; 67 2 ･ 8 0 ･ 2 3 ･ 7 祁

T I 7 2 ･T T 9

4 1 6 4 9 4

3 ･ 5 柑 65 日 7 ･ 6 3 ･ 3 鉛

4 ･ 0 13 ̲01 2 ･ 9 4 ･ 0 4 ･ 0 お

3 ･ 8 14 ‑2 1‑ ･ 3 8 ‑ 6 5 ･ 2 相

Lr' 1 9 7 3 6 2

3 ･ 8 17 榊 8 ･ 7 M 6 ･ 6 脚 2 別 ー ; LL1 3 1 1 5 ･1 8 3 2 誠 17 1 1J, = 9 2 LJ' 3 6 0 ー ー 5 7 S 6 3

17

̲ 4 ･ t

1 ･ 7 紺

1 7 謝 tI ･ 3 M ‑ ･ 4 3

g蒜 t8 ･ 3 9 ･ 8 5 ･ 8 ほ

19 個

2 ･ 9 5 ･ 5 9

初 ‑朗 7 ･ O o ･ 5 5 ･ 6 弘

g i 鮎1 ̲8 ･ 8 ⁝ ‖ 3

ほ 5 1 5 0 .‑ ･ 6 " 捌 13 ･ 5 1日 5 ･ 2 相

.‑ ･ 6 24 欄 朋 .2 ･ 4 5 ･ S は 0 .一. d' 一U 9 9 9 日 2 21 H H 6 3

9 ･ 3 出

m 5 ･ 6 ほ

9

詔 泊 t6 ･ 8 ̲0 . 7

･ 7 ほ

̲‑ ･ ｡ 2 3 ∽ t8 ･ 0 日 5 ･ 7 柑

9 ･ 3 n m . ‑ . 2 1 3 ･ t 6 ･ 0 柑

9 ･ 8 氾 湖 m m M は

12 ･ 5 28 ㍍ 21 ･ 6 朋 ‑ ･ 1 3

‑ ･ 5 22 m m 朋 6 ･ 3 柑

82 1 29 t O2 92 91 1 18 1 23 1 52 2 06 1 8&

2 2 伊

(T

E D

二 S Ua P S a T O ads

" こ

H ■

50

10

4. 0

3.0

2.0

i

1 0 0

4 0 0 5 0 0

AILIL u d e( m )

図 5 海抜傾度における多様度指数 ( 種類密 乱 S . . … Hl )の挙動 Tr c r ) dsJ ndl v e r l S t y･ n d exv al u e sal on gt h eal L I t u dL nalgr adL C n t

S ol l dc H‑ c l eDBH>3c m . op enc l r C l eDl i I l>1 0c m aDBH>1 0c m,bI ) BH‑3

1 0c m.

cDl i H>3c m,rh e r b ac e ou s S叩 ■ C S

対 晦 ･組良山のE P出樹林の研究 2 3

20

d

7. 0

6. 0

5. 0

4. 0

3̲ 0

5

00 600

図 6

A

動

Tr e , l d l naVaL u e sal on gt h eaL L . t u d"Algr a dL e nt Popul at l OnC aL e g or l e Sar et h es amea s■ nFl gur e5 .

表

7

数

Re gr e s s l On San dc or r e l at 1 0n Sb e t we endl V e r S I L y) T l dl C C San de l e v at 1 0n S aDBH>1 0c m,bDBH‑3 ‑ 1 0c T T l ,CDBH>3c m.fh e r b ‑ J a y c rs p c cI C S

I n de x Re gr e s s l On S叩C 】 e S

d e n s i t y( 1 0 0r r f )

S

a

( a) Y‑ 39+0 ( 机 4 X ( b) 5 .2+00IL 3 X ( a ) 8 . L I +0 0 072 X

4 . 9+0 , 0 2 51 X ( a) Y‑1 8 . 6‑0 . 0 0t 6 X ( b) 1 7 . 7‑ 0 .0 042 一 方 ( C ) 2 0 . 4‑0 . 0 0 9 7 X ( a) Y三 =1 5 . 5‑0 . 01 4 6 X ( b) 1 0 . 5+0 . 0 0 2 5 X ( C ) 1 36 ‑0.0 0 3 6X ( a) Y‑ 6 . 6 ‑ 0. 00 71 X ( b) 55 1 0 . 0 0 01 X ( a ) 6 . 7‑00 02 1 X ( a) Y‑34ト

C H ] 25 X ( b) 34 6

^{0 , 0 00 4 X}

( C ) 37 6‑0 . 0 01 2 X

C or r e E aL t t j n c o er r l C l e nt( r )

),

= =

2 4 伊j i 秀三 ･神野 展光 ･ 川里 私事 .中西こすえ

我国 の照糞 樹林軌 こお ける海抜高度 に伴 う多様皮相

指数)の低下 について は, これま でに 2 つの報告が あ る. Omur A e t al( 1 9 69) は熊本県水 俣 の 海 抜 4 2 0m

6 3 0 m に発達 す る コ ジイ林 ‑ ウラジロガ シ林 ‑Tカガ ン林の照兼樹林 において .DBH>1 c m の個休 群 の a値 が95 か ら 5 0 まで ( 最小値 は38 .歎鰍 i図の読 み取 りによる) . 海 抜傾度 に治 って低下 す る と報告

した.宮 田 ら ( 1 9 8 9) は熊本 ･宮崎県境の市5; 山 において. 択薬萄林頓の上位 に位正す る ツ タ / <ネガ . /柿 ‑7カガシ林 ( 一部 ツガ林含む)において.やや不明瞭 なが ら も海抜 傾度 (6 1 0 T n

〜8 7 0m) に沿 って ,DBI i >l c T T l の a値 が 9 0 か ら 4ー 0 ( 数値 は図 の読 み取 りに よ る) まで低下 す ると亨 提告 して いる.

これ らの報告 と龍良L L J の研究 を比較す ると.共通点 と和鼠 点が浮かび上が る. まず研究対象 にお いて.上記 の 2 研究 で は海抜範囲 が 2 5 0m 程度 であ るが.龍良山で は 4 2 0 m に及ぶ と くに 能良山で は海

1

0

台の低海抜の平坦地〜凍傾斜 地のス ダジイ杯 を含 む. また対 象 と した個 体群にお いて, 荊 2 研究 で は DBH>1 c m. 穂良山で は DBH>3 c m で あ った. この よ うな対 象 の違 いを越 えて. 照葉樹林 で は海抜傾度 に沿 って低地 か ら高地 に向か っ て L Z値が低下す る共通 点が認 め られ る . a値の大 きさに関 して は,対象 と した DBH が実 な るので直接 的 な比較 は出 来 ない. しか し純良 山で.樹木個体群を大窪木 ( DBH>1 0 c m) と中撞木 ( DBH‑ 3 ･ ユ O c m ) に 分 けて解析 した とき (図 6 の Bと b) ,大 径木の a 借が急速 に低下 す るの に対 し小 径木で は緩 やか に しか低下 しない点 は注 目すべ き串実であろ う.本研究 において は , a 指数以外の多様度 指 数 において も. ま った く同様の結果が得 られている ( C Z l 5 と表 7 参照) .

# ?

能良 山の照葉樹林 の研究 は. 文部 省 の科学 研 究 補助 金 5 6 5 4 0 394, 0 2 6 4 0 5 1 3 に支 え られ た (本初 はお もに前者 による) . また 1 9 8 8 ‑1 9 9 0年 の文化庁 ･長崎県教育委員会 による対馬の天然 記念物緊急調査費 の一部 も使用 した.本手 削こ提出 したデー タの採取 には.対 馬の中学校教諭 永解 浩氏,長 崎大学学生 松本啓一.岩田敏彦,文珠正也石 の協力を料た.資料の解析に当 た って は.長崎女子短期大学 中西弘樹教授 には一部 の植物 の題名 について, また岡山大学農 学部 山本進一助教授 には串柿のギ ヤ‑ /プ構造 について教示を得 た. これ らの硬開.諸氏に謝 . 憩を表す る.

文 献

t i r 8t t On.S P 1 9 7 5 Ac omp ar l S OnOlt h eb ct 8dJ V L ･ r S l t yf u nc uon sont h eoy er s L or yan d h er ba c e ou sun de r s t oT . yOfAde c l du ou sF or e st B u l lTor r D otCl u b1 0 25 5‑6 0

Cur L L S .J T andR P Mc l nt os h

9 51 Anupl an d ror est 0 0J l t l nu uJ T Hnt h ep r 8 J ne ‑ F or e s t b or de rr e gI OnOr WI S C On S l n Ec ol ogy3 24 7 6‑J I 9 6

Ca u c h. J r.r lG 1 9 7 3 Th er e I at L On S hl Pb et we ens ampl es l ml l ar l t y8 J l dc c oL o gI C al dl S‑

L 8 n C e Ec ol o gy5 461 8‑62 2

Hur l b e r t .S l 1

9 71Th en oT I CO n C C ptO r S阿 L e Sdl V e r S l t y Ac r l いC Ah n d且I L cr n at L V eP a ‑ r amC t CrEc o一 ogy5 25 7 7‑5 8 6

伊藤秀三 1 9 7 7 .九州西部森林楢生の植物社会学的研究 Ⅵ 対馬 の シイ自然林 につ いて ヒコ

対馬 .能良山の凧尭榊 の研究

2 5

ビ T 8( 1‑2)1 6 9‑) 7 9

l t ow.S 】 9 8 9ーEv e r gT e e nbr oa d‑ l e av e dCa s t an OP S I S ･ Qu c r c u s f o J t S tSI T T H1 8r l t yan ddl V e r S ) ‑ t y p at t er n sAl on gt h e8L t l t u d l n8 L g r a dl eJ l tl n T s u s h l mA.J 叩An St u dl e Sl nPknLEo Dl ogy 1 81 31 ‑1 3 2Upp s aI a

伊藤第三 1990.多様炭指杜問の柏的関係 一各種の拍放価 は何 を表 すか. 日本生 態学会誌

4 0 1 8 7‑1 9

T t ow.S 1

91 Sp eS 】 e st u r n ov e ran ddl V e r S 】 t yP at t e r n sal on gar LC Y C r gr e enbr oad‑ I e av c d c ^o e n o dl r ) eJ our n Vc g c t aL 1 0 nS e ⁾ e n c e,24 7 7‑4 8 4 Upp s al 8

伊藤秀三

1 9 91

乱 4 7‑

5 8

伊藤秀三 ･中西弘

胤 1 9 8 7

払 21 ‑62

鎌田奉彦

1 9

1

乱 5‑8

1 9 8 9 .

数兼帯紀要 (El然科学)

2 46 7‑8

宮脇 昭 (J

S

9 8

Om u r a,M .IMt y8t aAn dT l J 05 0hwa L 9 6 9 For e s tv e ge t at l OnOrMl n 8mat aS P e C 1 8 l r e s e Ar c har e at ) HBP Mc mol rF A GS c lKyu s h uUn l V

e

E (

ot)

5 ( 2)7 7‑9 4

＼ Ve s t r nan.W E 1

81 J )) V e r s l t yr e l 8L 1 0n San ds u ^c c c s s 1 0nl nCal l f or nI B n m a S h l s age s c T ub E c ol o gy6 21 7 0‑1 8 4

Whl t t ak

r .R H 1 9 6 0 Ve gc t 且t l OnOrSL S k yuMou nt A l n S .OT C gOn 8 ndCAl l r Or r L I A Ec oL Mon og 3 02 77 ‑3 3 8

Whl t t 8 k

r

氏 H 1 9 6 7Cr a dL C ntanal ys 】 Sorv e ge L AいoT I BI OIRe v 2 0 7‑2 6 L I

Wh J t L a k

r

R H 1 9 7 2 Ev ol ut J Onan dme a s ur e me ntors p ecl e Sdl V C r S l t y T8 X On 2121 3‑

2 51

WhL ua

r

R H 1 9

5CommunL t l C San dE c os y s L e ms2 n d

d 3 B 5pp Ma c Ml l

8 n,N.Y Wl l

n.M V an dC L MohL e r1 9 9 0 Me 8S ur mgC Omp OS l t l On alc h an g eal on gg r a d l E L nt

Ve g et &t L O5 4 ^{) 2} 9‑1 41

4B木和良 ･垂水共之 ･tfI中 豊

1 9 8

.

謀略pp

.

YAm且m O t O.S L 9 92Capc L l ar a C t er . S t L 6 an dgapT C g Cn er at t Onl nPr l mar ye V e ' gT Ye nb r oa d‑

1 e a v e dF or e s t so r we st er nJap an RotMa g Tok yo,1 0 52 9‑4 5

2 6 伊藤 秀三 ･神野 展光 ･川盟 弘孝 ･

図版 の説 明

1 能良 山の. L m. 空樹林 の全招 .

Gen er alVI C WOrTat c T aFor e s tRe s er v e 2 ス ダジイ林 の内部

T nL enorofl ow‑ e t e vaL t on Cos L a r t o ps L SC u S Pl daL a γ a rs wb o L d ur or c s L 3 . 巨大 なス ダジイの坂根 .

r l u ge ^b ut ^r c s sofCo s L o no s ps L SC u S Pl daL aγ a rs l e b o kl l 1 4 . 7 カガ シ林 の内部

l nt c r l OrOrml d‑ cl e v 8t L O n Qt L e r C t L SO C uL dr Or e S t 5.1 1 ｣ 頂近 くの 7 カガ ン林 .

Can opyofhl gh‑ L ･ i e v at l 0nS t un L c dqu e r c u sa c L E E a r or c s t 6 . 純良山鼎斐樹林 の肺臓等共 .

BI T d‑ e y evl c worTat e r 8For c s LRe s er v e

伊藤 ･神野 ･川里 ･中西

図版 2

∴霊二 _{三 毛素 = ' 啓} 志三 も ' ̲ 空 手 土 ̲ デ を ‑ 軍宗 叫 ' ^{･ it'} 主 ^〆 蓋 ^∃

(I ■

Jl . A J ● ● p ‑ ･ ■ H

Hl く b l l J C 叩 r Q t ■ ●

I + 小 目 u I

Cl + y● ′ ▲J J P O nt

A v C u b JJ J F , O n

Op kl 叩 ■‑1l

r l { L J lr

R叫山

･ ●

一 ■

Ar

d I I I J { r t ^仙h

E L dr 4 t t ▲J ■ P JI ( A

5 〉 ■ 1 o く0 tP I lr nl ol 1 J D' P I p hrl l l t t l ) ■ ■ 仰 凡 . I

亡

r l t J * + rl t t l l hl rJ I+r t J M l ■ 川t t r l C v■ pl JJ t ▲

P L ^{● ′I t{r lい{ ■}

(

f‑ "I 9 ¹ ● ^{b r +}

C

ll ● b O T d l l

A1 1

^r

^{I J L L}

IJ●11●F〜lyt●′○●

i■114A{h

^l

^J

G J T J Nr I J■ t L ■ 巾I C J l l l { J r ^{P ■ 011}

D か L

Ac

t

小

¹

h1 ‑ 1 ■

̲

' '

‑

̲

̲ ̲

.

r . I

̲

. t

̲ ･

■ ^{▲ ̲ T ･}

^I

̲ ■ ' ･ ･ ̲ ･

I

0■■ヽ●く●RthJl 1rdlcuI

E ● d z u r ●J A p o

D I l

叩 ^{1nH t T l 1 1 d 〜t}

O r y o t + , l 一● r T L A r e ■ o r ▲

A

r d

● t I l I ▼ ●

P d c { ▲ r f 〜 一 ■ ● く r O 〆 ‑ y l l u ^l

( ■⊂ hr ●tt J

▲F ‑ l E ▲ し■■ ● h y11 U LLI cr d rlI ‑ ■ C JIt ▲■叩･ ■1 ■⊂ t I l ■l d Jt J

C 1 E ･ h 〜 ‑J A P

■ l ■

^u

L1 9 L I 〜 t･ ' t IJ ● 叩1 く L I L

lt Jq Bl o ■1 ‑ b ･ 小 y

h■ dl ′ ■ P〜 td〇一 ● rl ■

rl t･ I , l t q r A

c

J nt

ll t bol dl l

ACtl r W】 ■巾 I or ql b11 4

0 I J er YL ' 11●1 1 くI f l J

〜 " 1 o C o t l L ･ C l ^d t

l● く ▲仙 〜叫 l I

(

(

tI + (

(

( 9)ビナ/hズ ウ (

Jr ウシ ( 9) ナ イカhズウ ( 9 )ス ′')イ t

(

( 8)ナカ◆ ( a)タブ/◆

E

A Ar く I l 1 1 ^{4亡r ●nJt J}

Hedtr

r

b ●o

r ^Jl

^{. =}

ODhl o po仰Oh ll Arl一 〇 eE LIJaP IMCu.

UrdA

heり ph y l r J P■

AHヽいL I Pr Un

J■‑■sJhIr●

F l ､ ■ l ■ ･ ● . L

Nt cr o l e p ^{l tl} O r ^{91 n at A}

Qut _{E 1 . "} r e ₉ ^ui■c _{n t J 〜} ^t _P ^J _u ^t _q ^A

R u ^AOh

^{apI ●L do‑■rl} en〜 ^{st At} A

C l t ^ler

と 1 ▲ ● ▲ 9 仙 19 l d b ^{r J}

CI p I I l l Kr l u l j‑ F

l

quercut 〜■11clnJ

E L J 亡 h r e s t ▲J o p o n l c J

h ▼ ､ ^{･ L} L ､ ^{● ■}

^r H ■ J

Pod(Kdrl)

utT L 一 亡rOPhyll u

l 1 tx l n t q ^r L J

E uT

n l e ‑

ctlJntht111tnltIH P14Ch

l l ^{u〜 J叩OM}

DJPh

† ‑ 1 phyl l u . t eりs Alm l l

〜

1

pr unHoll b

r C L J b ^{a j J I FOnl u}

A r d ^{l sl e} C r e P ^{1 4t a}

M ch

C く ‑ ) r Ft h

L

r o p h シ l l

A c ^tl r d ^{JE p} h n ^{t 1 4E T くl f o 1 1 4}

R L J d hr a Pu

d

t A Go od y t r AV ● 1 山l

A p o der N j ^{r w}

^f

I l t

D 叩

l 1 t tl L I 5 1 A ⁿ A

Out r C u 〜 JC u t A

P r ^u m ^{〜 J■ M ,J l hJ r a}

Aetl nl dl ■ ▲r 9Ut O C印一

Al t J 〜h ‑ r rl n9tOn

H ^{ar } dfp l}

^{I( ■} t I l ^{t O一〇}

!

r

f

.a

叩⁝

● M

E

! . J

I

‑ 7 : ◆

シタ

･

.リ ガ ▼

r ̲ ▼

■

モ

'

' ■

T

シ

+

◆

ナ

タ

シ

77 p )

ウモ*イ◆ウイ

'‑

' ピタ ･ ･* γ

◆

シタ

･

.リ ガ ▼

r ̲ ▼

■

モ

'

' ■

T

シ

+

◆

ナ

タ

シ

O o o 0 o

o

9

9

8

7

6

LLl

3

‑

‑

‑

l O 1 4 ‑O 〜 R ;= 4 6 R l 〜 3 兆 6 P I 24 9 5 7 川 8 7 .) は 8 .. P , 6 ･. 9 , 5 引 6 ‑ ‑ 5 5 ･･. 7 6 8 1 〜 U' } 8 1 18 LF･ I H ‑ 1 6 ･n 1 ‑ ‑ ‑ 3 6 1 6 ;‑ 〜 〜 7 ･･, 〜 L'‑ I .l l ‑ . ‑ 〜 N .. ) ︼ I I 2 N I I I I I I I I I I I

S yI Pl o c oi

⊂ l da

H e C h l l u 〜j 叩O I T l u

q l J t r ^{e u}

^{⊂u t J}

S k l ^{M I Jj a P Onl C A}

Aucubo J叩 Orll̀:o

D叩h r H tkl リ11 4 n A N e o 11 t 〜 t a i e rl ⊂ t d

C 4 1 4 n t h t〜ヽ e b ol d ^{l l}

S y E E Pl ∝olP ' U ' l l f o H ▲

J l exl p l t e q ^{r J}

〜‑ ⊂ h ^el

^{T e } i d}

G o r d t l l l ^Jr l U t i l n 〜 c e l A P l ^{t k o rht uHf e r d}

E 1 A e a 9 ' l u 〜9 1 a br ■

RLJWhrAZLnbl

^{l l s}

D A P h n l p h y l l L r lt e りpb P l n

F r A x l r Nll l e b o l dl e I I J

P o d o ( J Mp U 〜 ■A 亡r OP h y 1 l L J ^I

ATdlSIA JAPO

■ 1 1 c a Nm‑ t

t ■

C ▲1 山I t h e r e l l

Dp h l 叩 09 0 n Oh v

A r d ^{l t1 4} C r e P l ^{A tb}

‖etTLOtu

ⁿ d A

t ヽ J ‑1 t AL l ヽ ^{r <}

l 1 1 1 亡l L P r el 1 9

u

【

kl ∝〉 dl L J

J 刈1