U rt 物質合成から見た紅葉

ぶ ぷ ROADS ， F a c ，  o f   F ; d l t ( "   l I i r o s α た I C 1 Z I l ¥ 日 ( : ¥ l a r J 9 9 i ， ， 3 : i ‑ ‑ I 2 

物質合成から見た紅葉

A 註 tum 註 LeafT i n t s  

As a  Aspe む to f  Su  b s t r a t e  S y n t h e s i s  

男 * Haruo KIT;¥HARA 

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自 ‑植物をはじめ

あ る も の 〉 と し は;ま;ま解明され

1つ の レ ! ! 二 ? 輔

、‑ノ、第、時

されて来た

な わ ち 〈 な ぜ 紅 葉 す る の ていなし

を

り ^{J ， . .}   る こ そ こ で r t 却 を明らかにしたっ

つ

り

w が 〈 紅 葉 の 不 思 議 さ 〉 な

はじめに

もみちゃ葉のながれてとまるみなとに ユよいよ j 農かりけり J

カ エ ヂ や ナ ナ カ マ ド に 代 表 さ れ る 紅 葉 ( も み じ j ら 多 く の 和 歌 に 詠 ま れ ， 俳 句

たつらむ (古今和歌集，

として用いら ^会

な も の と し て 我 々 の 目 し

宇 品

しかしその に つ い て は 分 か つ て 来 る か ? そ の 意 味 に つ い て は 分 か つ

自 黙 界 で は 動

植 物 を は じ め 様 々 な 生 物 が 生 命 現 象 を 行 っ て お り ， 生 命 の 維 持 と が行われているコそこでは多撞多様な化学物質が関わり，

我 々 が 庭 や 道 路 で 日 に す る ア リ の 隊 列 は ， 食 料 を いをたと守って p~ 5iIJ は 物 質 に は 関 係 の な い も の

く関わってお U ，

る コ

ら れ て 来 た が ， オ ウ ム 事 件 に 結 も 化 学 物 賓 に 支 配 さ れ て い モンと

ま

られるよう

・

ること 生物と べるとき，

には化学物 く院わってお~) ， 生 命 現 象 の 意 味 を 述

弘前大学教青学部 D ピ partm ぞ n to f  ¥ " a t u r a l  S c i θ n c 仏 o fE c l u c a t i o n .   日 i r o s a k i

仁nJ ¥'εrSlt¥

36  北 原 晴 男

また自然界における様々な現象には意味があり，特に生物が行う行動・所作には必ず意味が ある o

ここでは古来から秋になると我々の目を楽しませ，心を豊かなものにして来た紅葉について その現象の「仕組み」と「不思議さ」を物質合成の観点から考えてみたい口

1.紅葉とは

秋になると樹木の葉は次第に緑色を失って 落葉する前に赤に変わる現象が観られるコこの 現象を紅葉と言う o 紅葉は主に北半球の温帯圏の秋に一斉に現れるので，古くから秋の気象条 件と結び付けて研究されてきた。紅葉が美しく発現するには 温度・水分・光などの環境条件 が密接に関係している(図 1)  0 

温度，水，光 l ・

緑 葉 ニ￨紅葉 l ー落葉

秋 . 一 一 二 晩秋

図1.紅葉とは

紅葉する植物の種類は多種多様であり，代表的なものに Acer (カエデ科)， Rhus  (ウルシ 科) Eunoymus  (ニシキギ科)などがある o しかしその紅葉原因物質である赤色色素は植物の

緑 葉 秋 黄 葉

分解(早い)

> 1   D 

<fr~te~ ^{、 ，} 

6 亘 診

春 夏 秋 晩 秋

緑 葉 秋 紅 葉

分解(早い)

〉

<frote~ ^{、 〆 〉} 6 亘 訟

生 合 成

〉

春 夏 秋 晩 秋

図 2 . 黄葉と紅葉の仕組み

とは棋関係 i こ，大部分はアントシアニンである

一般に，秋;こ「黄葉ょとなる葉は，繰色のタ口口フィル( 1 ，  C h l o r o p h y l l ) と黄色のカロ チ ン ( 2 ，  C a r o t e n e ) を 8 1 の製合で、持っているつ秋になると，翌年用いるために，クロ口 フィルを速やかに分解し枝や幹に回収するひ残ったカ口チンが葉を黄急にするつ実際に緑葉を エチルアルコ…ルに浸して 1日霞くと黄葉となるつすなわち総業にはクロロフィルとカ口チン

している(菌 2 及 び 3 入

ト 4¥n グCH 2

年

F¥n グ C¥ H 

/C

C

H s 

CH

7 口

d  ₂₀

11~

^{ク 口 口 7 イル b ・} CH ， 

CHO 

ャ久~、

β 網カロチン

図 3 齢ク口ロフィル ( 1 )とカ口テン( 2  )の化学構造

CH ₃ 

と同様にクロロフィルとカロチンを 8:  1 ^{の割合で、持っている} 9 秋になると ク ロ 立 ブ イ ル を 分 解 し ， カ ロ テ ン が 残 っ て い る 一 方 で 紅 生 色 素 の ア ン ト シ ア ニ ン ( 3  ，  Anthocyanin) を活発，大量に生合成して葉を赤くする(図 2及 び 4)

つまり『黄葉』辻，緑葉』の色(緑)を形成していたク口口フィルが分解・消失し，元来 布在した賀範色素が表出したものであ与 ^{1 1} 紅葉 _J は，綾急色素が分解・消失し，残った黄色 色素を正倒的;こ越える量の様態邑棄が新たに作もれた(生合成)ために，赤色を呈したもので あるつこれら色素{隷，賞，紅)は全て有機化合物で易る(図 3 ^及び、 4)

OH 

OH  X 

( 4 )  Anthocyanidin  X=HorOH ，  R ^思 CH ₃ 0rH

+ 

H O ο 工 c : : ^{HO 、〆ぺ、〆   1 1 ]  O\ J  戸~、〆 1   1 J  OH}

( 5 )  Chrysanthemin 

A 民 主 hocyanin

¥ d _{¥ r ¥ ?}   炉¥ d ダヘ"，，'、#¥ _{' 0 ¥ f} ^、 _OH

o  _Glu  1  Glu 

( 6 )  Cyanidin ^・ 3 ， ^{5 ‑ d i g l u c o s i d e}

毘 4 徹アントシアニンの化学構造

38  ^{北 原 晴 男}

アントシアニンは，アントシアニジンと呼iまれるアグリコン 音 じ の 3 f 立(と，あるいは 5 f 立) にグルコース，ガラクトースやマンノースなど単糖類の 1位が結合した化合物で， 一群 の 化 合 物 が 知 ら れ て い る つ こ れ ら の 化 合 物 と し て ク リ サ ン テ ミ ン ( 5 Chrvsanthemin ) やシアニジン

ー

3 、 5 ‑ ジグルコース ( 6.Cyanidin‑3 ， 5 一 d i g l u c o s i d e ) カ f ある C アントシアニジン( 4  .  Anthocyani 一

d i n ) は ， 3 5.7‑ ト リ ヒ ド ロ キ シ 2 フェ ニ ル ベ ン ゾ ビ リ リ ウ ム ( 3

5.7 ‑trihydroxy‑2  phenylb e nzo‑pyry ! i um ) を 基 本 骨 格 と し て お り ， 現 在 ま で 自 然 界 で 見 い だ さ れ た の は 7 種 類 だ けである c

I I . アントシアニン形成の仕組み

成長過程におけるアントシアニン形成のメカニズムには 3 種類ある 乙 1  )幼葉 で一時的に形成され， 葉 の成長と共に消失

2  )葉の 全成長過程で形成 3  )秋期に紅葉色素として形成

一 般に紅葉として知られているのは 3 ) のタイプのメカニズムで，秋期に紅葉色 素 としてア ントシアニンが形成されるご

クロロフィルとアントシアニンの相対関係は以下のようにな っている ( 図 5 ) 。

春 夏

光 合 成 転 流

〉 糖 ， 澱 粉 "‑‑‑‑‑，>貯蔵器官

(極く微量)

秋

一 ， 分 解 ( 生 合 成 さ れ な い )

通 ' ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ， > 紅 葉

図 5 . クロロフィルとアントシアニンの相対関係

春から秋にかけてクロロフィルは活発に大量 に生合成され，葉を緑にすると共に，光を受け て光合成を行い糖やデンプンを合成し，植物のエネルギー源を供給している =一 方アントシア ニンは微量 にしか存在しない コ

秋になるとクロロフ ィルの生合成は行われず， 一転してクロロフィルは分解されて翌年のた めに各種貯蔵器官 に転流貯蔵される一方，新たにアントシアニンの生合成が活発となる c

紅葉 に適する条件としては，昼間太陽に光を充分に受け，夜間は 5‑lOoC に下がると 美 しい 紅葉となる c しかし夜間に温度が o o C まで下がると黒い色となり， 1 5

C では 黄 色い葉とな って

しまう 3

また紅葉は落葉と関係があると考え られている =葉や果実の中に含まれているオーキシン 量

が減少すると離層 と呼ばれる切れ目になる組織が形成される 2 葉では，葉柄と茎の接する部分

;二離層が生じ，離層の細胞はコルク された糖が.高差暑のために葉から

や が て 落 葉 を 引 き 起 こ す

き な く な る た め に 糟 濃 震 が 上 り ， 紅 葉 に な る と 考 (紅葉)くならない植物があるため，紅葉の決定的な え ら れ て い る コ し か

原因としては考え

ができても

1 葉 の 色 紫 の 生 合 成 ル ー ト

ア ン ト シ ア ニ ン ; え ア ミ ノ 酸 で あ る フ ニ に ニ ル ア ラ ニ ン か ら 誘 導 さ れ クマロイル… CoA と 3 分 子 の γ 口ニル ‑CoA ( 1 ¥ I a l o n y l ‑ C o A ) か ら カ ル

シアニジン ( C v a n i d i r り な ど ア ン ト シ ア ニ ジ ン と な ぢ ， 糟 と 結 合 し て シ ア ニ ジ ン 3 … グ ル コ シ ド 、 C h l

v s a n t h e m i n ) な ど ア ン ト シ ア ニ ン

合 成 さ れ る と 子 J i !IJされている〈国 6) 

/¥..SCoA  H0 ₂ C' 百ャ

島 1alonyl.CoA

∞ 

Chalcone 

吋 司

P h e n y l a l a n i n e   p.Coumar ・ o y l

CoA

Anthocyanin 

( C y a n i d i n . 3 ・ G l u c o s i d e ) Cyanidin 

関 6 . ‑Pントシアニンの生合成 i レート

一方， ク 口 口 フ ィ ル は ， ア ミ ノ 援 で あ る グ リ シ ン CoA)  ， あ る い は ア ミ ノ 離 で あ る グ ル タ ミ ン 酸

とスクシニルー CoA

A c i d ) かち 5 ー ア ミ ノ レ プ リ ン 薮 ( 5 ‑A m i n o l e v u l i n i c   を 経 て ， ポ ル ブ オ ピ リ ノ ー ゲ ン ( P o r p h o b i l i n o g e n ) を 中 間 体 と し て

される{国 7) 

アントシアニンとク口口ブイルの生合成ル…トをよと較検討すると，両者には共通性;まなく，

クロ百ブイルのう士静物あるいは H:~者物からアントシアニン

す な わ ち ア ン ト シ ア ニ ン は ク ロ ロ ブ 1ルとは全く号Ijのルートから 明こに[紅葉の不県議さ}が存在しているコ

されるとは考え難い c

されると考えられるコ

40  北 原 5 ち

H0 2 CCH2NH2 

G _刷 n e _I  ~叉 ~NH.，

~ー→ H0 2 ^{C'\J\J 晶} H02C~へCO・CoA ^{ι A m i n o l e v u l i n i c  a c i d}  

S u c c i n y l ‑ C o A   / 

/  u n 戸 〈 」 LJ 戸"""， C0 2 H H02 Cγ'̲"C0 2 H  ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ /略C'n~

NH ₂  → ー. . . . .'  _H .， ^{N C H . {} 人 ノ ^{' " ¥ . . . /}  

Glutamic a c i d   H 

〆 ^{P o r p h o b i l i n o g e n}

C h l o r o p h y l l   I

Pro ま o p o r p h y r i n 収

題 7 . ク口口フィルむ生合成

v . 紅葉の不患議 の意味

地諌ょの生命はすべて に依存する O 光合成と ( C 0 ₂₎  と水 ( H ₂ 0 ) を生物 ある合

が科用できる有機化合物(グルコース， C6 H ^{1 2} 0 6 ) に変える

6C0 2  +  6H20  _静 I C ^{戸 1 2 0 6 ) + 向}

国 8 . 光合成 m 緑葉の意味

C 0 2 と H2 0 をグルコースに変える反応(図 8) は，グルコースを CO 2 ^{と H20 とに重変化する反応、}

られるエネルギ…と同量のエネルギーを供給しなければならない。こ のエネルギーは光エネルギーから供給さる O この太陽光エネルギを吸収して化学エネルギーに 転換して ATP を生産する(光リン酸化過程)のが縁葉を芳三成する繰色色素のク口口ブイルで あるむつまり正反志は，グルコ…スを CO 2 と H 2 0に変える反応で，この反応、でエネルギーが得

られる 5 このエネルギーが動撞物の生命活動のエネルギーとなっている。

なわち隷葉は，地球上に豊富にある炭駿ガスと水と太陽の光から，人間をはじめ動・植物 のエネルギー源となるグルコースを生産する工場であり，摺物のみならず人間など生物にと て大きな意味を持っている O

2  )紅葉の意味

秋になると葉はクロロフィルを分解 に重大葉に生合成して葉を赤くする o N 

ロロフィルの分解物あるいは代謝物か

カロテン っている ントシアニンを活発

ートで述べたように，アントシアニンはク

されるのではなく，全く裂のル…トから生合成

されているさやがて木本体から切与離され落ちて行く葉で，多くのエネルギーと翌年沼いるこ とができるエネルギー源のグルコースなど糖を用いて 1 'Fられている

{可故そのような大きな労力を使ってまで，葉を赤く 〈紅葉)する必要があるのか?

何故葉を赤くする物質{アントシアニりを，木本体から切行離され落ちて行く葉で，

しなけれ i ぎならないのか?

ここに紅葉の最大の謎がある o

現在までに r 紅葉の意味」として 3 つの案が提示されている A) 秋になち自分を目立たせ，空を飛ぶ烏に実を食べてもらうためむ

B) 赤い物繋は有害な紫外線を良く吸収するため，太陽の有害な紫外報から若い芽を守るため。

C) 若手い色には荷の意味もなく，落葉する時の単なる副産物で. 1 1 罵然赤くなるに過ぎない c

はリンゴは侍故悲くなるかと共通の問題として為るが，紅葉の場合には当てはまらない くすれば良い問題である)と思われるつ B ) は生物にとって種族保存は最大の問題で あり，多いに可能性があると思われるが， されてはいない。 C) と思われる

一方紅葉は樹木の老化との関連が言われているつ絹鞄は老化するとりグニン ( l i g n i n ) を 成し，木化する(関き)合

老 化

細胞膜 (セル口一ス)

NH~

』 F 

C e l l u l o s e  

図 9 . 樹木の老化

ュ 木 化

( ̲ ‑ ̲ ‑ . c ; ̲   ̲  PAL 

PhCH ₂ CH ₂ C0 ₂ H ニ PhCH =  CHC0 ₂ H ニ L i g n i n P h e n y l a l a n i n   Cinnamic a c i d  

図 1 0 . L i g n i n形成のメカニズム

細胞の老化に関わるリグニンの形成は，ブェニルアうニンのアミノ基が酵素である PAL

( P h e n y l a l a n i n e  ammonia l y a s e ) の鱒きで取り去られることによって恕こる(図 1 0 ) PAL の

活霊化は赤外光照射，遠赤外光照射が有効であるつまた赤色色素であるアントシアニン辻赤外

42  北 原 芳

線を吸収する 3 このようにアントシアニンの形成と「老 f しとは密接に関わっていると推測さ

t 1 ‑ ，   目されている

以上考察して来たように，

1  ) 

2  )老化に関わる現象 3  ) 

{ ま

を守るため

なのかを，

ために，より積樫的な意味を

な視点から考察し，実験を通して検討し きたいと考えている会

光 合 成 緑

(  C h l o r o p h y l l )  

砂糖(エネルギー源)

紅 葉 (  A n t h o c y a n i n )  

ー ‑

ワ

語 辞

して頂い ^?ゅ

しま

文 献

紅葉及び生物北学に関する文献，

1)詰物 E 素…実験研究への手ヲ i き 林孝三議， 1980 年，養賢堂，

2) 按物の成長と発育一基慌生物学シ 1 ) …ズ 7 ，賀来章轄・倉五晋共著， 1982 年，共立出版.

3  )植物の代謝…新しい植物生理への基礎，ストラッフォード. G . : ¥ . 著 ， 1973 年，河出書樗新社.

4  ) 花 f 立の生理・生化学一増捕設，安田斉;箸， 1993 年，内田老鶴圃.

5  )コーン・スタンブ「生化学 1 9 8 1 年宅東京化学間人剛

6)  D.  ¥勺 andJ  . G .  Voet パ " B i o c h 々 m i s t r y2nd Ed." ，  John Wil 灯

長 S o n s .1 9 9 5 .   ントシアニンの生合成に関する文献.

1)  G. Forkm お 幻 f η u η 1 ， る TheF l a 出 1 ひ n o i 凶 ds

2  )  主 涜 v 乙 . 1 ‑ 耳 ‑ l e l l e r and  G. F  ο 印 γ 1 句 色 km れ 1 お n  れ ， "The  ド l a ¥ ' o  η  o i 淀 ds ピ.   . .    々 d . J . B. Ha お γ 、 : ^{bo 例 刀 n . p.499  …  Chapman    &  Ha 計 I I し} _' 

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3)  C.Jayaram and P.A.Peterson P l a n t 日 r e e d i n gR ε ¥ ' . .   1990 8 ，  9 1 … 1 3 7 .  

4)  H.K.Dooner. T.P.Robbins and R.A.Jor 詐 Ann.R e ¥ '  .  Gene t . 1 9 9 1 .  25

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)τ.  ¥ V .  S t e v e n s o n .   " P l a n t   Gene  Research.  ¥ ! o l e c u l a r え pproache 日 t o Crop  Impro¥ement"

e d .   S.Dennis and D. J . L l e v ' i e l l y n .   p.127‑148 ，  S p r i n 反 e r ‑ V e γ l a g .1 9 9 1 .  

6)  C .  ¥ l a γ t i n  and T. G e r a t s .  P l a n t  C e l l .   1993 5 .   1253‑1264.