頸 神経 ワナ経 由軸 索 を有 す るラット舌筋支 配
運 動神経 細 胞 につ いて
北 村
清
一 郎
西
口
隆
彦
堺
章
大阪大学歯学部 口腔解剖学第二講座
〔
受付:昭 和58年6月20日 〕
Presence of the rat lingual motoneurons with axons
passing through the ansa cervicalis
Seiichiro Kitamura, Takahiko Nishiguchi and Akira Sakai
The Second Department of Oral Anatomy Osaka University Faculty of Dentistry
1-8, Yamadaoka, Suita, Osaka, 565, •k Accepted for publication: June 20, 1983•l
Key words:
lingual motoneuron/axon
peripheral course/ansa
cervicalis/rat
Abstract:
The peripheral course of axons of the rat lingual motoneurons was studied by HRP injection to
the hypoglossal trunk in combination with sectionings of the hypoglossal or cervical nerve components of
the hypoglossocervical plexus.
Furthermore,
the sizes of the labeled lingual motoneurons were compared
in cross sections with those of the labeled geniohyoid (GH) and thyrohyoid (TH) motoneurons, which
are located close to the lingual motoneurons.
Axons of the lingual motoneurons,
lying in the main
hypoglossal nucleus, mostly pass through the hypoglossal nerve to reach the tongue, while those of a
few lingual motoneurons, lying at the medial portion of the ventromedial subnucleus in the caudal fourth
of the main hypoglossal nucleus, pass through the first cervical nerve to the upper root of the ansa
cervicalis before joining the hypoglossal nerve.
The lingual motoneurons passing through the cervical
nerve are intermingled with those passing through the hypoglossal nerve.
The latter motoneurons,
however, diminish in number while traced caudally, and finally in the caudalmost part of the main
hypoglossal nucleus the motoneurons passing through the cervical nerve come to form the major part of
this nucleus.
The size and degree of flatness of the labeled lingual motoneurons are smaller than those
of the labeled GH and TH motoneurons.
The lingual motoneurons passing through the cervical nerve
are smaller in size than those passing through the hypoglossal nerve. This difference between motoneurons
passing through the hypoglossal nerve and those passing through the cervical nerve is similar to that in
the GH motoneurons.
緒
言
舌 筋 が舌 下 神 経 に よ り支 配 され,舌
筋 支 配運 動
神 経 細胞(以 下,支 配運 動 神 経 細胞 をMNと
略 す)
が舌 下 神経 核 に 存 在 す る こ と は周 知 の事 実 で あ
り,こ れ に対 し疑 問 を持 つ もの は い な い。 しか し
なが ら,舌 下 神経 が 上 位 頸 神 経 と吻 合 す る こ とに
よ りPlexus hypoglossocervicalisを 形 成 す る こ と
か ら,知 覚 面 に せ よ運 動 面 にせ よ舌 筋 支 配 に 頸 神
経 の 関与 す る こ とが考 え られ,知
覚 面 で は舌 の固
有 受 容感 覚 に頸 神 経 の 関与 す る こ とが 知 られ て い
る1)。一 方,運 動 面,す な わ ち頸 神 経 ワナ か ら舌 下
神 経 を経 て舌 筋 に分 布 す る運 動 神 経 線 維 の 有無 お
よび その 起始 細 胞 の同 定 に つ い て は,最 近 のHRP
大 阪 府 吹 田 市 山 田 丘1-8(〒565)772 歯 基 礎 誌 25: 771-780, 1983. 法 を 用 い た 舌 筋MNの 局 在 に 関 す る 報 告2-6)で も 述 べ ら れ て い な い 。 わ れ わ れ は 先 に 支 配 神 経 切 断 と組 み 合 わ せ たHRP法 を 用 い て オ トガ イ 舌 骨 筋 (以 下,GHと 略 す)お よ び 舌 骨 下 筋 を 中 心 と した ラ ッ ト鰓 下 筋 群MNの 局 在 お よ び 軸 索 末 梢 経 路 に つ き報 告(Kitamuraら7),西 口8))を 行 い,そ の 中 で 頸 神 経 経 由 軸 索 を 有 す る舌 筋MNの 存 在 に つ き ふ れ た が,今 回 は さ ら に 実 験 例 数 を 増 して 詳 細 に 検 討 を 加 え る と と も に,頸 神 経 経 由 舌 筋MN と 舌 下 神 経 経 由 舌 筋MNの 横 断 面 で の 大 き さ を 測 定 し,こ れ らMNと 位 置 的 に 近 接 す る7,8)GH-MNお よび 甲 状 舌 骨 筋(以 下,THと 略 す)MN の 大 き さ と の 比 較,検 討 を 行 っ た 。 実 験 方 法 実 験 に は 総 計29匹 のSprague-Dawley系 雄 性 成 熟 ラ ッ ト(体 重150∼250g)を 用 い た 。 I. 末 梢 経 路 1) 頸 神 経 ワ ナ 上 根 起 始 部(Fig.1-P)よ り末 梢 の 舌 下 神 経 に 一 側 性 にHRPの 注 入 を 行 っ た (3匹)。 2) 下 記 の 条 件 下 で 舌 下 神 経,頸 神 経 ワ ナ 上 根 あ る い は 第1頸 神 経 を 一 側 性 に 切 断 の 後,頸 神 経 ワ ナ 上 根 起 始 部 よ り末 梢 の 舌 下 神 経 にHRPを 両 側 性 に 注 入 し,切 断 側 と非 切 断 側 で のHRP標 識 細 胞 の 出 現 状 態 を 比 較,検 討 し た 。 (a) TH筋 枝 よ り舌 下 神 経 側(Fig.1-Q)で 頸 神 経 ワ ナ 上 根 を切 断,あ る い は 脊 柱 よ りで た 直 後 (Fig.1-R)で 第1頸 神 経 を切 断(各 例3匹,計6 匹)。 (b) 頸 神 経 ワ ナ 上 根 起 始 部 よ り 中 枢 側(Fig. 1-S)で 舌 下 神 経 を切 断(3匹)。 (c) (b)の 切 断 と と も に,同 側 頸 神 経 ワ ナ 上 根 あ る い は 第1頸 神 経 を 切 断 。 な お,こ れ ら 神 経 の 切 断 部 位 は(a)と 同 じで あ る(各 例3匹,計6匹)。 動 物 の 麻 酔 に はSodium pentobarbital(Nem-butal)の 腹 腔 内 注 射(注 入 時30mg/kg,灌 流 固 定 時40mg/kg)を 用 い た 。 前 頸 部 皮 膚 の 正 中 切 開 お よ び 顎 二 腹 筋 後 腹 の 切 断 の 後,舌 下 神 経 と頸 神 経 ワ ナ 上 根 を 剖 出 し,上 記 条 件 で の 神 経 切 断 を 行 っ た 。 な お,第1頸 神 経 の 切 断 は 背 側 よ り行 い,後 頸 部 皮 膚 を 正 中 切 開 後,後 頭 筋 を順 次 切 断 す る こ
Fig.1
Schematic diagram of the rat
hypoglos-socervical plexus.
"P" represents the union site of the upper root
of the ansa cervicalis to the hypoglossal nerve.
"Q -S" represent the sectioned sites in the
hypo-glossal nerve, the upper root of the ansa cervicalis
or the first cervical nerve.
Abbreviations:
AC-upper root of the ansa cervicalis, GH- geniohyoid
muscle, HG-hypoglossal
nerve, IH-infrahyoid
muscles,
LM-lingual
muscles, TH-tyrohyoid
muscle.
と に よ り第1頸 椎 側 面 を別 出 し,第1頸 神 経 が 第 1頸 椎 側 面 よ り で て く る部 位 で 切 断 を 行 っ た 。 舌 下 神 経 へ のHRPの 注 入 に は 微 小 ガ ラ ス 管 を 用 い, 25%HRP(Sigma,Type VI)一 生 理 食 塩 水 溶 液 1μlを 空 気 圧 に よ り注 入 し た 。 な お,神 経 切 断 端 に は,同 断 端 か ら のHRPの 取 り込 み を 防 ぐべ く 瞬 間 接 着 剤 を 塗 布 した 。 HRP注 入 後,動 物 を16∼24時 間 生 存 さ せ て 後, Pentobarbitalに よ る 深 麻 酔 下 で 左 心 室 よ り生 理 食 塩 水50mlを 灌 流 し,つ い でKarnovskyの 固 定 液(pH7.4)300mlで30分 間 の 灌 流 固 定 を 行 い,こ の 後,直 ち に 延 髄 お よ び 上 位 頸 髄 を 摘 出 し た 。 摘 出 し た 延 ・頸 髄 は30%Sucroseを 含 む 0.1Mリ ン 酸 緩 衝 液(pH7.2)に4℃ で48時 間 浸 漬 の 後,厚 さ50μmの 連 続 凍 結 横 断 切 片 を 作 製 し,Mesulam9)に 従 い,Tetramethylbenzidine (TMB)を 用 い てHRP標 識 細 胞 の 検 出 を 行 っ た 。 反 応 過 程 終 了 後,切 片 を 充 分 に 水 洗 し,つ い でNeutral redに よ り対 比 染 色 を 行 い,光 学 顕 微北 村 清 一 郎 ほ か:頸 神経 ワナ経 由舌 筋 支 配 運 動 神経 細 胞 鏡 に よ りHRP標 識 細 胞 の 出 現 部 位 お よ び 細 胞 数 の検 索 を 行 っ た 。 II. 細 胞 の 大 き さ 約150gの ラ ッ ト11匹(22側)を 用 い て 下 記 条 件 下 でHRPの 注 入 を行 い,舌 下 神 経 経 由 の 舌 筋MN お よ びGH-MN,頸 神 経 経 由 の 舌 筋MNお よ び GH-MN,さ らにTH-MNを 検 出 し て 後,横 断 面 で の 標 識 細 胞 の 大 き さの 測 定 を 行 っ た 。 1)舌 下 神 経 経 由MN:TH筋 枝 よ り舌 下 神 経 側(Fig.1-Q)で 頸 神 経 ワ ナ 上 根 を 切 断 の 後,頸 神 経 ワ ナ上 根 起 始 部(Fig.1-P)よ り末 梢 の 同 側 舌 下 神 経(1側)あ る い はGH(2側)にHRPを 注 入 。 2) 頸 神 経 経 由MN:頸 神 経 ワ ナ 上 根 起 始 部 よ り中 枢 側(Fig.1-S)で 舌 下 神 経 を 切 断 の 後,頸 神 経 ワ ナ上 根 起 始 部 よ り末 梢 の 同 側 舌 下 神 経(5側) あ る い はGH(8側)にHRPを 注 入 。 3) TH-MN:THにHRPを 注 入(6側)。 実 験IIで の 切 開,神 経 切 断,生 存 時 間,固 定 お よ び 薄 切 で の 操 作 は 実 験Iの 場 合 と 同 じ で あ る 。 注 入 操 作 に つ い て は 舌 下 神 経 注 入 例 で は 実 験Iの 場 合 と同 じ で あ る が,GHお よ びTH注 入 例 に つ い て は,こ れ ら の 筋 を 剖 出 後,25%HRP一 生 理 食 塩 水 溶 液 を前 者 に つ い て は5μl,後 者 に つ い て は 2μlを マ イ ク ロ シ リ ン ジ を用 い て 各 筋 全 域 に わ た る よ う に 注 入 し た 。 注 入 に 際 し て はHRP溶 液 の 筋 外 漏 出 に特 に 注 意 を 払 い,注 入 後 は 各 筋 か ら の HRP溶 液 の 漏 出 を 防 ぐ べ く各 筋 周 囲 に 流 動 パ ラ フ ィ ンー ワ セ リ ン 溶 液 を塗 布 した 。HRP標 識 細 胞 の検 出 に は,実 験Iと 異 な りTMBを 用 い ず, StreitとReubi10)に 従 っ てDiaminobenzidine (DAB)を 用 い,対 比 染 色 と し て はCresylecht violetを 用 い た 。HRP標 識 細 胞 の 大 き さ はStrick ら11)の 報 告 に 従 い 核 小 体 が み と め ら れ る 断 面 で の 長 径 お よび 短 径 の 和 の1/2で 示 し,長 径 お よ び 短 径 の 測 定 は 投 影 顕 微 鏡(ラ イ ツ ・ネ オ プ ロ マ ー) で ス ク リー ン 上 に 投 影 す る こ と に よ り 行 っ た 。 な お,GH-MNの 標 識 さ れ て い な いCresylecht violet染 色 切 片 を 用 い,同MNの 存 在 す る 舌 下 神 経 核 腹 外 側 亜 核 の 構 成 神 経 細 胞 の 大 き さ を 測 定 し,HRP標 識GH-MNの 大 き さ と の 比 較 を 行 っ た 。 実 験 結 果 I. 末 梢 経 路 頸 神 経 ワ ナ 上 根 起 始 部 よ り 末 梢 の 舌 下 神 経 に HRPを 注 入 した 場 合,舌 下 神 経 主 核(背 側 亜 核 と 腹 内 側 亜 核 か ら な り,中 心 管 の す ぐ 外 方 に 位 置 す る)お よ び 腹 外 側 亜 核 か ら な る 同 側 舌 下 神 経 核 の ほ ぼ 全 て のMN(Fig.2-△,▲,□,■)が 標 識 さ れ(Fig.3a,b-左 側),そ の 出 現 域 は 下 オ リ ー ブ核 吻 側1/3の 高 さ か ら延 ・頸 髄 移 行 部 に わ た り,個 数 は2956±269個(範 囲2624-3360)で あ る 。 な お,こ れ ら標 識MNは 舌 筋 お よ びGHを 支 配 す る と考 え られ る が,こ の う ちGH-MN(Fig. 2-□,■)に つ い て は 先 の わ れ わ れ の 報 告7,8)で 舌 下 神 経 腹 外 側 亜 核 に 存 在 す る こ と が 明 瞭 で あ り, 舌 下 神 経 主 核 で の 標 識MN(Fig.2-△,▲)は Krammerら2)の 報 告 で も明 らか な よ う に 舌 筋 を 支 配 す る と考 え られ る 。 頸 神 経 ワ ナ 上 根 あ る い は 第1頸 神 経 を 切 断 す る と,切 断 側 舌 下 神 経 核 尾 側 1/4の 主 と し て 腹 内 側 亜 核 内 側 部(Fig.3a-右 側)と 延 ・頸 髄 移 行 部 の 腹 外 側 亜 核 に 少 数 の 非 標 識MN (Fig.2-▲,■)が み と め ら れ る よ うに な る 。 こ れ に 対 し,頸 神 経 ワ ナ 上 根 起 始 部 よ り中 枢 側 で の 舌 下 神 経 切 断 側 で は,舌 下 神 経 核 に 存 在 す る 標 識 MNの 大 部 分(Fig.2-△,□)は 消 失 す る が,舌 下 神 経 核 の 上 記 部 位 に は 標 識MN(Fig.2-▲, ■)が 少 数 み と め ら れ(Fig.3b-右 側),こ れ ら 標 識MNは 頸 神 経 ワ ナ 上 根 あ る い は 第1頸 神 経 を 追 加 切 断 す る こ と に よ り は じ め て 消 失 す る 。 す な わ ち,GHお よ び 舌 筋 を 支 配 す る舌 下 神 経 核 の 大 部 分 のMNの 軸 索 は 舌 下 神 経 を経 由 す る が, GHを 支 配 す る 舌 下 神 経 核 腹 外 側 亜 核 の 最 尾 側 部,お よ び 舌 下 神 経 核 尾 側1/4で 舌 筋 支 配 の 主 と し て 腹 内 側 亜 核 内 側 部 の 少 数 のMNの 軸 索 は 第1 頸 神 経 か ら頸 神 経 ワ ナ 上 根 を 経 由 し,GH7,8)と 同 様,舌 筋 に も少 数 な が ら 頸 神 経 経 由MNの 存 在 す る こ と が 明 ら か に な っ た 。 こ れ ら頸 神 経 経 由 標 識 舌 筋MNの 個 数 はGHの 場 合 と 同 じ く ご く 少 数(89.0個,範 囲87-91)でGH支 配 の も の も 含 め た 頸 神 経 経 由 標 識MNが 舌 下 神 経 核 内 の MNに 対 して 占 め る 割 合 は 約3.0%で あ る 。 な お,頸 神 経 経 由舌 筋MN(Fig.2-▲)は 舌 下 神 経
774 歯 基 礎 誌 25: 771-780, 1983.
a
b
c
Fig.2 Diagrammatic drawings of the right half of the rat medulla oblongata and upper cervical spinal cord to show loci of the labeled motoneurons of the lingual muscles,
those of geniohyoid muscle (GH) and those of infrahyoid muscles including the thyrohyoid muscle (TH).
These loci are represented by projecting in the dorsoventral direction in the left drawing, and in the right three drawings, the loci at different levels (a-c in the left drawing) of the brain and spinal cord are represented in cross section. a, b-midlevel and caudal forth level of the hypoglossal nucleus, respectively, c-transition level of the medulla oblongata and spinal cord. •¢, • -lingual and GH motoneurons respectively whose axons pass through the hypoglossal nerve. •£, •¡-lingual and GH motoneurons respectively whose axons pass through the cervical nerve. •œ-TH motoneurons. •š-infrahyoid motoneurons other than the TH motoneurons. Abbre-viations: Am-nucleus ambiguus, cc-central canal, dm-dorsomedial nucleus of the ventral horn, Ol-inferior olive, ss-supraspinal nucleus, Vh-ventral horn, Vs-nucleus of the spinal tract of the trigeminal nerve. XIIm-main hypoglossal nucleus lying near the central canal, and XIIv-ventrolateral subnucleus of the hypoglossal nucleus, described by Krammer et al.2)
主核 尾 側 部 で 舌 下神 経 経 由舌 筋MN(Fig.2-△)
と混 在 す るが,尾
方 に い くにつ れ て舌 下 神経 経 由
MNは
減 少 し,舌 下神 経 主 核 最尾 側 部 で は頸 神 経
経 由舌 筋MNが
そ の大 部分 を 占 め る よ うに な る。
II.
細 胞 の大 き さ
舌 下 神経 経 由 の標 識 舌 筋MNお
よびGH-MN,
頸 神 経経 由 の標 識 舌 筋MNお
よびGH-MN,さ
らに標識TH-MNの
横 断 面 で の 大 き さの ヒス ト
北 村 清一 郎 ほ か:頸 神 経 ワナ 経 由舌 筋 支 配 運 動神 経 細 胞
Fig. 3 Photomicrographs
to show the loci of the labeled lingual motoneurons in the caudal forth
of the hypoglossal nucleus.
Left side : nerve-unsectioned side, right side : nerve-sectioned side.
a. This photograph represesents the labeled motoneurons following HRP injection into
the bilateral hypoglossal trunk after sectioning of the unilateral upper root of the ansa
cervicalis. In the sectioned side, non-labeled motoneurons
(arrow)
appear in the medial
portion of the ventromedial subnucleus of the main hypoglossal nucleus.
b. This
photo-graph represents the labeled motoneurons following HRP injection into the bilateral
hypo-glossal trunk after sectioning of the unilateral hypohypo-glossal nerve proximal to the union site
of the upper root of the ansa cervicalis. In the sectioned side, a few labeled motoneurons
(arrow) are found in the medial portion of the ventromedial subnucleus of the main
hypo-glossal nucleus.
In the unsectioned side of "a" and
"b", the labeled motoneurons are found all over the
hypoglossal nucleus.
グ ラ ム(Fig. 4a∼c)は い ず れ も単 峰 性 を 示 す 。 舌 下 神 経 経 由 標 識 舌 筋MNの 大 き さ の 平 均 値 は19.8±2.5μm(Fig. 4a-unshadowed histogram, 測 定 細 胞 数:343)で,長 径 と短 径 の 平 均 値 は そ れ
ぞ れ23.6±4.0μmお よ び16.2±2.4μmで あ り, そ の形 は 楕 円 形,三 角 形 も し く は 多 角 形 を 呈 す る 。 一 方,頸 神 経 経 由標 識 舌 筋MNの 大 き さ の 平 均 値 は17.3±2.3μmで 舌 下 神 経 経 由 の も の よ り小 さ く(Fig. 4a-shadowed histogram,測 定 細 胞 数:85),長 径 と短 径 の 平 均 値 は そ れ ぞ れ21.2 ±3.8μmお よ び13.3±2.4μmで,そ の 形 は 舌 下 神 経 経 由 標 識 舌 筋MNと 同 じ く楕 円 形,三 角 形 あ る い は 多 角 形 を 呈 す る 。 標 識GH-MNお よ び TH-MNの 大 き さ は い ず れ も標 識 舌 筋MNよ り 大 き く,そ の 形 は 紡 錘 状 も し くは 多 角 形 で あ る 。 舌 下 神 経 経 由 標 識GH-MNの 大 き さ の 平 均 値 は 26.2±3.5μm(Fig. 4b-unshadowed histogram, 測 定 細 胞 数:88)で,長 径 と 短 径 の 平 均 値 は そ れ ぞ れ34.0±6.2μmお よび18.3±3.6μmで あ る 。 一 方,頸 神 経 経 由 標 識GH-MNの 大 き さの 平 均 値 は23.1±3.8μmで 舌 下 神 経 経 由 の も の よ り小
さ く(Fig. 4b-shadowed histogram,測 定 細 胞 数:40),長 径 と短 径 の 平 均 値 は そ れ ぞ れ30.2± 6.0μmお よび15.9±4.3μmで あ る 。 な お,非 標 識 時 のGH-MNの 大 き さ の 平 均 値 は25.5±3.5 μmで あ る(測 定 細 胞 数:81)。 標 識TH-MNの 大 き さ は,平 均 値 が26.2±5.4μm(Fig. 4c,測 定 細 胞 数:88),長 径 お よ び 短 径 の 平 均 値 が そ れ ぞ れ35.0±9.5μmお よ び17.4±4.0μmで,舌 下 神 経 経 由 標 識GH-MNと ほ ぼ 同 じ大 き さ で あ る が,長 径 で の ば ら つ き の 範 囲 の 大 き い の が 特 徴 で あ る 。 長 径 と短 径 の 比 率 に つ い て は,舌 下 神 経 経 由標 識 舌 筋MNは0.70±0.15,頸 神 経 経 由 標 識 舌 筋 MNは0.65±0.16,一 方,標 識GH-MNで は 舌 下 神 経 経 由 の も の が0.56±0.15,頸 神 経 経 由 の も の が0.54±0.16,ま た,TH-MNで は0.52± 0.17で,舌 筋MNが 他 のMNに 比 べ て 大 き く, GH-MN,THK-MNで は 扁 平 形 態 を 有 し,扁 平 度 はTH-MNで 最 も大 き い 傾 向 に あ る 。
776 歯 基 礎 誌25:771-780,1983.
a
b
C
Fig. 4 Histograms showing the cell body size distributions of the labeled lingual (a), GH (b) and TH (c) motoneurons.
The rate of labeled motoneurons of each size to all measured labeled motoneurons (ordinate) are plotted against the cell body size (abscissa). The measured cell body number (in parenthesis) and the means and standard deviations of moto-neuron size are shown in the upper part of histo-grams. The histograms shadowed by dots in "a" and "b" represent those of the labeled lingual and GH motoneurons with axons passing the•¬
考
察
舌 筋 を支 配 す る舌 下 神 経 は 比 較 解 剖 学 的 にみ る
と本 来 は 脊髄 神 経 で,頸
神 経 の吻 側 に位 置 す る後
頭 神経 が 系統 発 生 の過 程 で 頭 蓋 内 に と りこ まれ て
脳 神経 に な った もの と考 え られ て い る。 舌 下神 経
は 上位 頸 神 経 と吻 合 す る こ と に よ りPlexus
hypo-glossocervicalisを 形 成 し,鰓 下 筋 群 を構 成 す る舌
筋,GHお
よ び舌 骨 下 筋 は こ の神 経 叢 の支 配 を う
け る こ とが知 られ て い る。 す なわ ち,こ れ ら筋 群
の知 覚 お よび 運 動 支 配 に 舌 下神 経 と 頸 神経 の両 方
が二 重 に関 与 す る こ とが 示 唆 され,実
際,舌 筋 の
固 有受 容 感 覚(ChibuzoとCummings1)),あ
るい
はGHの
一部 運動 支 配(Kitamuraら7),西
口8))
に それ ぞれ 頸 神経 の 関与 す る こ と が報 告 され て い
る が,舌 筋 運動 支 配 へ の頸 神 経 の関 与,す
なわ ち
頸 神 経 ワ ナ か ら舌 下神 経 を 経 て舌 筋 に分 布 す る運
動 神 経 線 維 の 有無 お よび そ の起 始 細 胞 の 位 置 に つ
い て の報 告 は な く,HRP法
を用 いた 舌 筋MN
の局 在 に 関 す る 最 近 の報 告2-6)で も述 べ られ て い
な い。
鰓 下 筋群 で 示 唆 され る よ うな筋 の二 重 神経 支 配
は他 の 脊 髄 神経 支 配 筋 に もみ と め られ,鰓
弓神 経
と考 え られ て い る副 神 経 脊 髄根 と 体 節 神経 で あ る
頸 神 経 の 二 重 支配 を うけ る胸 鎖 乳 突 筋 と 僧 帽 筋 の
例 は特 に有名 で あ る。 一 方,こ
れ ら二 重支 配 筋 で
の神 経 支 配 様式,す
な わ ち,一 方 の 神経 が知 覚 に
関与 し 他 方 の 神 経 は 運 動 に 関 与 す る とい うよ う
に支 配 分 野 が機 能 面 で 明 瞭 に分 離 す るの か,あ る
い は知 覚 と運動 の両 方 を含 めて 一 方 の 神経 が支 配
筋 の あ る部 分 を支 配 し他 方 の神 経 は 別 の部 分 を支
配 す る とい うよ うに筋 の部 位 に よ り 支 配領 域 を分
け て い るの か に つ い て の 解 明 は 未 だ不 十 分 で あ
り,特 に後 者 の場 合,同
一 筋 を支 配 しなが ら軸 索
が別 の末 梢 経 路 を経 由 す るMNが
中 枢 内 で どの
よ うな位 置 関 係 を とる か につ い ては 殆 ん ど解 明 が
な され て い ない 。 わ れ わ れ は 先 に支 配 神 経 切 断 と
組 み合 わせ たHRP法
を用 い,胸 鎖 乳 突 筋 と僧 帽
•¬ cervical nerve, while the unshadowed histograms represent those of the labeled motoneurons with axons passing the hypoglossal nerve.
北村 清一 郎 ほ か:頸 神 経 ワナ経 由 舌筋 支 配 運 動 神 経 細胞 777 筋 の 運 動 支 配 に 副 神 経 脊 髄 根 と 頸 神 経 の 両 方 が 関 与 す る と と も に,上 記 各 神 経 を 経 由 す る こ れ ら筋 のMNが 中 枢 内 で 近 接 し つ つ も明 瞭 に 分 離 し た 局 在 を も つ こ と を 明 らか に し12,13),こ の 方 法 が 二 重 支 配 筋 で の 神 経 支 配 様 式 の 解 明 に 有 効 で あ る こ と を示 した が,最 近 で はChibuzoとCummings1) が 舌 筋 知 覚 神 経 支 配 の 面 で こ の 方 法 を 用 い す ぐれ た 結 果 を 得 て お り,わ れ わ れ のGHと 舌 骨 下 筋 で の 先 の 研 究(Kitamuraら7),西 口8)),お よ び 舌 筋 に 関 す る本 研 究 も こ の 方 法 を 用 い た も の で あ る 。 ま た,わ れ わ れ は 鯉 下 筋 群MN軸 索 の 末 梢 経 路 に 関 す る こ れ ら一 連 の 研 究 で 実 験 動 物 と し て ラ ッ トを 用 い て き た が,こ れ は ラ ッ トで は頸 神 経 ワ ナ上 根 起 始 部 よ り中 枢 側 で 舌 下 神 経 と第1,第 2頸 神 経 を つ な ぐ交 通 枝 が 霊 長 類 な ど と は 異 な り 存 在 せ ず(Fig. 1)14-16),鰓 下 筋 群MN軸 索 の 末 梢 経 路 を 調 べ る 際 の 舌 下 神 経 成 分 お よ び 頸 神 経 成 分 の 切 断 が き わ め て 容 易 で あ る と の 理 由 に よ る 。 舌 筋MNの 軸 索 末 梢 経 路 に つ い て は,舌 筋 MNが 解 剖 学 的 に い う舌 下 神 経 核 に 存 在 し頸 髄 前 角 に存 在 し な い2,3,5,17-20)こと か ら,当 然 そ の 軸 索 は 舌 下 神 経 を 通 る も の と み な され て き た 。 一 方, 従 来 頸 髄 前 角 細 胞 群 の 吻 側 延 長 で 舌 下 神 経 核 と頸 髄 前 角 を つ な ぐ散 在 性 細 胞 群 の 存 在 が 示 唆 され, Taber21)ら に よ りNucleus supraspinalisと 命 名 さ れ て い る 。Nucleus supraspinalisの 支 配 筋 に つ い て は 従 来 殆 ん ど研 究 が な さ れ て い な か っ た が,わ れ わ れ は 先 の 研 究8)で 胸 骨 甲 状 筋 を 除 く舌 骨 下 筋 MNの 吻 側 存 在 域 が これ に 相 当 す る こ と を 示 し, 一 見 舌 下 神 経 核 最 尾 側 部 に 存 在 す る か の よ う に み え る最 吻 側 の これ らMNの 軸 索 も 頸 神 経 を 経 由 す る こ と を 明 ら か に した 。す な わ ち,舌 筋MNの 存 在 す る 舌 下 神 経 核 と頸 神 経 経 由 軸 索 を もつ 舌 骨 下 筋MNの 存 在 す るNucleus supraspinalisは 互 い に 連 続 し て お り,一 見 舌 下 神 経 核 に 存 在 す る 如 く 見 え る か ら そ の 軸 索 は 舌 下 神 経 を 通 る と み な す 考 え に は 問 題 が あ る こ と を 示 唆 す る と と も に,従 来 舌 下 神 経 核 に 存 在 し そ の 軸 索 も 舌 下 神 経 を 経 由 す る と み な され て き た(文 献 に つ い て はKitamura ら7)を 参 照)GH-MNに も少 数 な が ら軸 索 が 第1 頸 神 経 か ら頸 神 経 ワ ナ 上 根 を 経 由 す る も の が 存 在 す る こ と を 明 ら か に し た 。 す な わ ち,同 じ く鰓 下
筋群 に含 まれ 舌 骨 下 筋 お よびGHと
系 統 ・個 体
発 生上 近 接 な 関係 に あ る舌筋 につ い て も頸 神経 経
由軸 索 を有 す るMNの
存 在 す る こ と が考 え られ
るわ け で,本 研 究 で は 舌 下 神経 主核 尾 側1/4の 主
と して腹 内側 部 に少数 な が ら軸 索 が 第1頸 神経 か
ら頸 神経 ワナ上 根 を経 て舌 下 神 経 に 入 る舌 筋MN
の 存在 す る こ と を明 らか に した 。 これ ら頸 神 経 経
由舌 筋MNが
どの 舌筋 を支 配 す るか に つ い て は
今後 の課 題 で あ るが,ラ
ッ ト尾 側 舌 下神 経 主 核 腹
内 側部 に は オ トガイ舌 筋MNの
存 在 す る こ とが
報 告 され て い る2)。頸 神経 経 由舌 筋MNは
舌 下
神 経 主核 尾 側 部 で 舌 下神 経 経 由舌筋MNと
混 在
す るが,尾 方 にい くに つ れ て 後 者 のMNは
減
少 し,舌
下神 経 主核 最 尾 側 部 では頸 神 経 経 由舌 筋
MNが
大 部 分 を 占 め る よ うに な り,そ の尾 方 に は
頸 神経 経 由 の 舌 骨 下 筋MNか
ら な るNucleus
supraspinalisが 存 在 す る。 これ らの結 果 か ら,頸
神経 経 由舌 筋MN存
在域 はNucleus supraspinalis
の舌 下神 経核 内 へ の吻 側 延 長 に相 当 し,舌 下 神経
経 由舌 筋MN存
在 域 と頸 神 経 経 由舌 骨 下筋MN
存 在域 の連 続 性 をよ り示 唆 す る もの と思 わ れ る。
頸 神 経 経 由舌筋MNの
舌 に対 す る作 用 に つ い
て は 不 明 で あ るが,こ れ らMNの
個 数 はGH7)の
場 合 と同様 ご く少 数 で,GH支
配 の もの も含 め た
頸 神経 経 由MNが
舌 下 神経 核 内 のMNに
対 して
占め る割 合 は わ ず か に3.0%で
あ り,第1頸
神経
あ るい は頸 神経 ワナ上 根 の切 断 に よ り舌 の 運動 マ
ヒが生 じる,あ
るい は舌 下 神経 を切 断 して も舌 に
は な お多 少 の 運動 能 力 が 残 る とい っ た よ うな もの
で は な い と考 え られ る。 頸 神経 経 由舌 筋MNの
持 つ意 味 は む しろ こ うした機 能 面 には な く,頸 神
経 支 配 を うける舌 骨 下 筋 と主 と して 舌 下 神 経 支 配
を うけ る舌 筋 との発 生 類 縁 関係,あ
る いは頸 神経
と舌 下 神 経 との発 生 類 縁 関 係 を そ の 中枢 局 在 の 面
で反 映 して い る点 に あ る と考 え られ る。 す なわ ち
これ ら頸 神経 経 由舌 筋MNは
鰓 下 筋群MN存
在
域8)の 中 枢 内 で の 連 続 性 を よ り強 調 す る もの で あ
り,舌 下 神 経 支配 か ら頸 神経 支配 へ の移 行 が 従 来
い われ て い るよ うに舌 下 神経 核 と 頸 髄 前 角 細 胞群
の間 で 明 確 に 行 われ るの で は な く,舌 筋 を支 配 す
る よ り吻側 の舌 下 神 経核 尾 側 部 で 徐 々 に行 わ れ る
こ と を示 して お り,こ れ らの 点 で非 常 に興 味 深 い
778 歯 基 礎 誌25: 771-780, 1983. も の と思 わ れ る 。 II. 細 胞 の 大 き さ 発 色 原 と し てTMBを 用 い た 場 合,HRP標 識 細 胞 が 周 囲 の 非 標 識 細 胞 に 比 べ 大 き く み え る こ と は よ く 知 られ て い る 。 こ の 理 由 と して は,TMB のHRP検 出 能 力 が き わ め て 高 い た め,神 経 細 胞 体 内 の 低 濃 度 のHRP顆 粒 ま で が 標 識 さ れ 細 胞 体 がTMB-HRP反 応 産 物 で 密 に つ ま り膨 張 し た 状 態 に な る こ と,あ る い は 細 胞 体 の み な らず そ れ に 隣 接 す る 樹 状 突 起 な ど も 標 識 さ れ る こ と な ど が 考 え ら れ る 。 通 常,神 経 細 胞 の 大 き さ は 核 小 体 が み と め られ る 場 合 の 細 胞 体 の 長 径 と 短 径 の 和 の1/2 で 表 現 され る こ と が 多 く,TMB-HRP標 識 細 胞 の 大 き さ は,た だ 単 に 対 象 細 胞 間 の 大 き さ の 比 較 に 用 い る場 合 は 別 と し て,対 象 細 胞 の 大 き さ そ の も の と し て 述 べ る場 合 に は 実 際 値 よ り大 き く見 積 も っ て い る こ と を 考 慮 す る 必 要 が あ る 。 こ の た め, 本 研 究 で はMizunoら22)の 口蓋 帆 張 筋MNに 関 す る最 近 の 報 告 に 従 い,対 象 細 胞 の 大 き さ の 測 定 に はTMBよ り低 感 度 のDABを 発 色 原 と し たHRP標 識 細 胞 を 用 い た 。 わ れ わ れ は 先 に 発 色 原 と してTMBを 用 い,舌 下 神 経 経 由 標 識GH-MN,頸 神 経 経 由 標 識GH-MN,お よ び 標 識TH-MNの 横 断 面 で の 大 き さ と して そ れ ぞ れ28.9± 4.2μm,26.8±6.1μmお よ び29.3±4.6μmの 値 を 得 て お り7),こ れ ら は 発 色 原 と し てDABを 用 い た 本 研 究 で の 結 果,す な わ ち 舌 下 神 経 経 由標 識 GH-MNで26.2±3.5μm,頸 神 経 経 由標 識GH-MNで23.1±3.8μmお よ び 標 識TH-MNで 26.2±5.4μmに 比 べ10∼16%大 き い 値 で あ る 。 一方,GHを 支 配 す る舌 下 神 経 核 腹 外 側 亜 核 の 非 標 識 細 胞 の 大 き さ は25.5±3.5μm(舌 下 神 経 経 由 と頸 神 経 経 由 の 両 方 が 含 ま れ る)で,DABを 用 い た 場 合 で の 値 に 近 い こ と が わ か る。 舌 下 神 経 経 由 お よ び 頸 神 経 経 由 の 標 識 舌 筋MN お よ びGH-MN,お よ び 標 識TH-MNの 横 断 面 で の 大 き さ の 分 布 域 は ラ ッ トで は い ず れ も 単 峰 性 で,ラ ッ ト三 角 筋MNに 関 す る 先 の 報 告23)で み と め ら れ た よ う な 二 峰 性 分 布 は み と め られ な か っ た 。 ラ ッ ト舌 筋MNの 大 き さ に つ い て は,Odu-tola24)が ニ ッ ス ル 染 色 切 片 で 長 径12∼34μm,短 径 10∼31μmと 述 べ て お り,本 研 究 で の ラ ッ ト標 識 舌 筋MNの 大 き さ は ほ ぼ こ の 範 囲 に 含 ま れ る 。 標 識 舌 筋MNの 横 断 面 で の 大 き さ(舌 下 神 経 経 由:19.8±2.5μm,頸 神 経 経 由:17.3±2.3μm) は,)標 識GH-MN(舌 下 神 経 経 由:26.2±3.5μm 頸 神 経 経 由:23.1±3.8μm)お よ び 標 識TH-MN (26.2±5.4μm)に 比 べ 明 らか に 小 さ く,著 者 ら23} が 先 に 報 告 し た ラ ッ ト三 角 筋 支 配 γ・MNの 横 断 面 で の 大 き さ(Acromiodeltoid: 20.2±2.7μm, Spinodeltoid:21.1±2.7μm,発 色 原 と し てTMB を使 用)に 匹 適 す る が,ラ ッ ト舌 筋 で の 筋 紡 錘 の 存 在 に は 否 定 的 な 見 解25)も あ り,こ れ ら小 型 標 識 舌 筋MNの 殆 ん ど は α-MNで は な い か と考 え ら れ る 。 ま た,舌 下 神 経 経 由 の も の と頸 神 経 経 由 の も の を 比 較 す る と 明 ら か に 後 者 が 小 さ く,こ の こ と はGH-MNに つ い て も同 様 で あ る 。 一 方, 長 径 と短 径 の 比 率 を 比 べ る と,標 識 舌 筋MNで はGH-MNお よ びTH-MNよ り大 き く,標 識 GH-MNお よびTH-MNで は よ り扁 平 な 形 態 を 有 す る こ と が わ か る 。 す な わ ち,舌 筋MNと, GH-MNお よ びTH-MNは 分 布 域 の み な ら ず 横 断面 で の 大 き さ と形 態 に つ い て も 差 が み と め ら れ,特 に こ れ らMNの 分 布 域 の 近 接 す る 部,す な わ ち舌 筋MN分 布 域 とGH-MN分 布 域 の 近 接 す る 舌 下 神 経 核1/2の 高 さ,お よ び 舌 筋MN分 布域 とTH-MN分 布 域 の 近 接 す る 延 ・頸 髄 移 行 部 で は こ の 細 胞 の 大 き さ の 違 い は 両 分 布 域 を 区 別 す る上 で 重 要 な 点 と な る 。 ま た,頸 神 経 経 由 舌 筋 MNお よ びGH-MNは そ れ ぞ れ 舌 筋MN分 布 域 とGH-MN分 布 域 の 尾 側 部 に 位 置 し,そ の大 き さ は 各 分 布 域 で の 舌 下 神 経 経 由MNに 比 べ 小 さ い こ と が わ か る 。 結 論 支 配 神 経 切 断 とHRP法 と の 併 用 に よ り ラ ッ ト 舌 筋MN軸 索 の 末 梢 経 路 の 検 討 を 行 う と と も に, こ れ らMNの 横 断 面 で の 大 き さ を 測 定 し,GH-MNお よ びTH-MNの 大 き さ と の 比 較 を 行 っ た 。 1. 舌 下 神 経 主 核 に 存 在 す る 舌 筋MNの 軸 索 は 大 部 分 が 舌 下 神 経 を 経 由 し て の ち 舌 筋 に 到 達 す る が,舌 下 神 経 主 核 尾 側1/4の 主 と し て 腹 内 側 亜 核
北 村 清 一 郎 ほ か:頸 神 経 ワ ナ経 由舌 筋 支 配 運動 神 経 細 胞
内側 部 の少 数 の舌 筋MNの
軸 索 は 第1頸 神 経 か
ら頸 神経 ワナ 上根 を経 て舌 下 神経 に 合 流 の の ち舌
筋 に到達 す る。 頸 神 経 経 由舌 筋MMは
舌 下 神 経
主核 尾側 部 で 舌 下 神経 経 由舌 筋MNと
混 在 す る
が,後 者 は尾 方 に い くにつ れ て 減 少 し,舌 下 神経
主核 最尾 側 部 で は頸 神 経 経 由舌 筋MNが
大 部 分
を 占 める よ うにな り,そ の す ぐ尾 方 は頸 神 経 経 由
の舌 骨下 筋MNの
存 在 す るNucleus supraspinalis
に近接 す る。
2. 舌 筋MNの
大 き さの分 布 域 はGH-MN
お よびTH-MNと
同様 単 峰 性 で,そ の大 き さは
GH-MNお
よびTH-MNの
大 き さに比 べ て 明 ら
か に小 さ く,ま たそ の 扁平 度 も弱 い。 す な わ ち,
舌 筋MNと,GH-MNお
よ びTH-MNは
分布
域 のみ な らず横 断 面 で の 大 き さお よび 形 態 に つ い
て も差 が み とめ られ,こ
れ らの特 徴 は,特 に これ
らMNの
分 布 域 の近 接 す る部 で両 者 を区別 す る
際 重 要 な特 徴 とな る。
3. 頸 神経 経 由MNは
舌 筋MNお
よびGH-MNの
いず れ に お いて も これ らMN分
布 域 の尾
側 部 に位 置 し,そ の大 き さは舌 下 神経 経 由MN
に比 べ て小 型 で あ る。
抄 録:支 配神 経 切 断 とHRP法 との併 用 に よ りラ ッ ト舌 筋MN軸 索 の末 梢 経 路 を検 討 す る と と もに,こ れ らMNの 横 断 面 で の大 き さ を測 定 し,オ トガイ舌 骨筋MNお よび 甲状 舌 骨 筋MNの 大 き さ との比 較 を 行 った 。 舌 下神 経 主 核 内 に存 在 す る舌 筋MNの 軸 索 は大 部 分 が 舌 下 神経 を経 由 して の ち 舌筋 に到 達 す るが, 舌 下 神 経 主 核尾 側1/4の 主 と して腹 内 側 亜 核 内側 部 には,軸 索 が第1頸 神経 か ら頸 神 経 ワナ上 根 を経 て舌 下 神 経 に合流 す る舌 筋MNが 少 数 なが ら存在 し,そ の大 き さは舌 下 神 経 経 由舌 筋MNに 比 べ 小 さい 。舌 筋MN は大 き さ,扁 平 度 と もに オ トガイ舌 骨 筋MNお よび 甲状 舌 骨 筋MNに 比 べ 小 さ く,こ れ らの特 徴 は,特 に 舌 筋MN分 布 域 とオ トガイ 舌 骨 筋MNお よび 甲状 舌 骨 筋MN分 布 域 の近 接 す る部 で両 者 を区 別 す る際重 要 な指 標 とな る。文
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