PREFACE
During
the
last
decade
new types
of researches
appeared
in the
field
of
fossil
microplankton
(dinoflagellate
cysts
and
acri-tarchs)
.
One is the observation
of
life
cycle
of meroplanktonic
dinoflagellates,
which
contributed
to
the
solution
of the
'hys-trichosphere
problem'.
The other
is
concerning
Holocene
dino-flagellate
cyst
distribution
and
palynological
investigation
on deep-sea
core
samples.
They brought
valuable
information
into
the
field
of
biogeography
and biostratigraphy
respectively.
Likewise
the
investigation
of
acritarchs
proved
their
paleon-tological
significance
with
respect
to the
origin
of
life
and
Paleozoic
biostratigraphy.
As a result
the
publication
dealing
with
the
fossil
group
remarkably
increased
in number during
the
period.
In spite
of
the
recent
progress
mentioned
above,
their
paleon-tological
significance
is
less
appreciated
in
Japan,
since
no
extensive
research
was performed
until
lately.
The present
paper
is
published
with a view to introducing
the
micropaleontology
of
the
fossil
group
to
the
domestic
paleontologists.
It
contains
a histrical
review
of
the
'hystrichosphere
problem',
as well
as
general
statements
of planktonic
dinoflagellates,the
morphology
of the
fossils,
their
distribution
in
Holocene
sediments,
and
the
stratigraphic
significance.
In addition,
a bibliography
is
furnished
as an appendix.
Most
of
the
titles
contained
in the
bibliography
are checked
by
the original
authors.
We thank
their
cooperation.
We also
thank
Drs.
Nobuo
Ikebe,
Faculty
of Science,
Osaka City
University,
and
Kojiro
Nakaseko,
College
of General
Education,
Osaka
University,
for
providing
the
opportunity
to publish
the
present
paper.
K. H. K. M. June, 1974
1.は じ め に 2.研 究 史 3.現 生dinoflgellate 4.化 石dinoflagellate 4-1形 態 の 一 般 的 特 徴 4-2 4-3Archeopyleに つ い て 4-4 5. 6.化 石 層 序 学 へ の 応 用 7.お わ り に 8.参 考 文 献 付 目
次
Cystの 全 体 的 な形 態 とwall structure
Tabulationとornamentation（ 表 面 装 飾)の 関 連 現 生dinoflagellate cystに つ い て Bibliography(1964∼1973) 3 4 7 2 2 2 3 4 7 8 9 0 1 1 1 1 1 1 1 1 2
1.は じ め に
Fossil microplankton中 の 植 物 性 有 機 質 微 化 石 に はdinoflagellata〔 双(渦)鞭 毛
薬 類 〕 お よびacritarchaの2つ の グ ル ー プが 含 ま れ て い る 。
DinoflagellateはENGLER(1954)に よれ ば
、Division(門)Pyrrhophyta,Cla-ss(綱)Dinophyceaeの 一 部 を 構 成 す る単 細 胞 生 物 で あ る。 化 石 と し て得 ら れ
るdinoflagel-lateの 大 部 分 は 、 そ の 生 活 環 の 一 時 期 に 形 成 さ れ るcyst(=restring spore)で あ る こ とが
最 近 明 ら か に され た 。
現 在 知 ら れ て い る 最 古 の 化 石 はUpper
Silurian(CALANDRE,1964)でPermian(TA-SCH,1963)以 降 現 在 ま で続 い て い る。Middle Jurassicま で産 出 は 少 く、Cretaceousに 至 り、
種 類 数 ・個 体 数 も増 加 し、 最 も繁 栄 し た(TAPPAN&LOEBLICH,1973b)。
AcritarchaはEVITT(1963)に よ っ て 提 唱 さ れ たdinoflagellate cystの 特 徴 を も た
な い 、見 か け 上 単 細 胞 生 物 化 石 を一 括 し て 含 む 人 為 的(形 態 学 的)グ ル ー プ で あ る。 分 類 学 上 の位 置 は不 明
で あ るが、 海 藻 類 の胞 子(EISENACK,1938,1962)や 高 等 動 物 の 浮 遊 性 卵(DEFLANDRE,1947)
な どが 化 石 化 し た もの と考 え ら れ る 。 最 古 の 産 出 はpre-Cambrian(ROBLOT,1964a)か ら 知 ら れ
て お り、 ま た 現 世 底 質 中 に も類 似 の 形 態 を 示 す 生物 遺 体 が 知 ら れ て い る(HARLAND,1973a)。
Palaeozoicに 最 も栄 え て い た と み られ、 他 の 微 化 石 のfusulinaやconodontの よ う
にPal-aeozoicの 化 石 層 序 学 に 応 用 で き る可 能 性 も指 摘 さ れ て い る(DOWNIE,1973)。 両 者 と もに 、 と くにdinoflagellateは 他 の 原 生 生 物 と 同 様 、 一 次 生 産 者 と し て個 体 数 も 多 く、 ま た 汎 世界 的 に 分 布 し、 進 化 速 度 も速 い こ と が 知 ら れ て い る(TAPPAH&LOEBLICH,1972)。 こ れ ら は物 理 的 ・化 学 的 に 安 定 な 有 機 質 の 殻 を も って い る の で、 様 々 な環 境 下 で 生 じ た 堆 積 物 か ら花 粉 分 析 と 同様 の 処 理 方 法(FUNKHOUSER&EVITT,1959;BROWN,1960;GRAY,1965a)で 取 り出 す こ と が で き る の で 微 化 石 層 位 学(SARJEANT,1967)や 石 油 資 源 開 発(EVITT,1964;WILLIANS, G.L.,1965)に 広 く応 用 さ れ て きて い る。 し か し な が ら こ れ らの 微 化 石 は 日本 では 余 り知 ら れ て お ら ず 又 研 究 も少 い の で 、 そ れ ら の 概 説 と し て研 究 史 、 現 生dinoflagellate,化 石 種 の 形 態 、 お よび 現 生cystの 分 布 な ど に つ い て述 べ た 。 ま た 、 dinoflagellateに 関 す る代 表 的 な文 献(主 と し て 化 石 に 関 す る もの で1964∼1973に 刊 行)を 付 録 と し て か か げ た 。
2.研
究
史
Fossil dinoflagellateの 研 究 は“hystrichosphere problem” を 避 け て述 べ る 事
は で き ない 。 か ってhystrichosphereは 刺 状 あ る い は 紐 状 の 突 起 物 を持 っ た 球 状 の 生 物 遺 体 の 総 称
と し て 用 い ら れ て き た が 、 現 在 は そ れ と同 じ よ う な形 態 を 有 す るdinoflagellate cystに 限 定 さ
れ て い る。
Fossil dinoflagellateを 最 初 に 報 告 し た ド イ ツ の 微 古 生 物 学 者EHRENBERG(1836)は
ヨ ー ロ ッ パ のCretaceousのflint中 か らdinoflagellateと 供 にい わ ゆ
るhystricho-sphereを 発 見 し た 。 これ に はXanthidium furcatum,X.ramosumと 名 が 付 け ら れ、 珪 質
の殻 を もっ たDesmid(チ リモ 類)の 種 類 と考 え られ た 。 後 にMANTELL(1845)は 現 生isよ び 化 石 の
Xanthidiaを 検 討 し た結 果 、EHRENBERGの 報 告 し た いわ ゆ るhystrichosphereは 有 機 質 の
殻 を もつ も の で“gemmules of polyparia”(cora1類 の 無 性 芽)も し くは“spores of
marine plant"(海 棲 植 物 の 胞 子)と 推 定 し、Spiniferitesの 属 名 を 与 え た 。 以 後WHITE
(1862)はSilurianのdolomite(N,Y.,in U.S.A.)か らXanthidiaを 発 見 、 報 告
し、 続 い てMERRILL(1895)はLower Cretaceous(Texas in U.S.A.)か ら検 出 し た。
彼 は この い わ ゆ るhystrichosphereをsponge spiculeの 一 部 と考 え た 。
一 方 現 生PIanktonを 研 究 し たLOHMANN(1904 ,1911)は 海 棲plankton中 い わ ゆ るhys一
t richosphereに 酷 似 し た 生 物 を認 め た 。 こ れ を彼 はcopepod(橈 脚 類)の 刺 状 突 起 を 有 す る 浮 游
性 卵 と し、 い わ ゆ るhystrichosphereの 起 源 と み な し た 。
Fossil dinoflagellateの 詳 細 な 研 究 は バ ル チ ッ ク海 沿 岸 のCretaceousに つ い て行 っ た
O.WETZEL(1933)ま で待 た ね ば な ら な い 。彼 は 化 石 と し て 得 ら れ た い わ ゆ
るhystrichosphe-reが 浮 游 性 卵 で は な く、desmidの 一 群 と み なし、Hystrichosphaera属 を提 唱 し た 。 そ の 後 こ
の 化 石 群 の 研 究 はEISENACK,G.DEFLANDRE,LEJEUNE-CARPENTIERら に 引 き継 が れ て
い く。EISENACK(1954)は と くにPalaeozoicの い わ ゆ るhystrichoshereの 研 究 を進 め
た。 彼 は こ れ ら の一 群 を 所 属 不 明 と し な が ら も、Hystrichosphaeraをtype genusに し て 、
Order Hystrichosphaerideaを 設 け、 絶 滅 し たPlankton性 の 生 物 の 一 群 と し て 扱 っ た 。
DEFLANDRE(1947)は い わ ゆ るhystrichosphereが 海 成 堆 積 物 中 に の み 発 見 さ れ、 そ の 分 布 が 広 範 囲 に わ た っ て い る事 実 か らEISENACKと 同 様 浮 游 生 活 型 の 生 物 を 推 定 し たが、Orderと し て 一 括 さ れ たHystrichosphaerideaに つ い て は 形 態 的 な類 似 性 は 認 め ら れ る も のの 、 そ の 構 成 員 は 多 系 統 に わ た り、 こ の 一 群 が 形 態 に の み 基 く全 く人 為 的 な も の で あ る と の 見 解 に 達 し た 。 そ の後 い わ ゆ るhystrichosphereの 分 類 上 の 位 置 付 け は と も か くと し て、ALBERTI、COOK-SON,DEUNFF,DOWNIE,GERLACH,KLEMENT,SARJEANT,ら に よ っ て 世 界 各 地
のPalaeo-zoic,Mesozoic,Cenozoicか らdinoflagellateや い わ ゆ るhystrichosphereの 記
載 ・報 告 が 行 わ れ た 。
こ の 時 期 の 知 識 はDEFLANDRE(1954)、EISENACK(1963a,b),SARJEANT(1961)
に よ っ て ま とめ ら れ て い る。
混 乱 し て い た い わ ゆ るhystrichosphereの 実 体 に 新知 見 を加 え た の はEVITT(1961)で あ る。
彼 は 堆 積 物 中 か ら得 られ るdinoflagellateは 化 石 化 したcystで あ る と の 仮 説 を も ち、fossil
dinoflagellateと い わ ゆ るhystrichosphereの 形 態 を 詳 細 に再 検 討 し た 。 そ の 中 でfossil
dinoflagellateのarcheopyleやtabulationに 注 目 し、 ま た 一部 の い わ ゆ
るhystri-chosphereに も同 様 の 特 徴 が 認 め ら れ る こ とか ら 、 い わ ゆ
るhystrichosphereをdinoflag-ellate cystと そ う で な い 一 群 と に 区 分 し た 。 こ の 見 解 に立 っ
てDOWNIE,EVITT&SAR-JEANT(1963)はdinoflagellate cyst以 外 の い わ ゆ るhystrichosphereに つ い て は
Group Acritarcha(akritos+arch→uncertain+origin)を 設 け て 一 括 し た 。 こ
れ は 所 属 不 明 の 単 細 胞 あ るい は 単 細 胞 様 で 、 有 機 質 か ら な る殻 を もつ 徴 化 石 を す べ て 含 む 全 く人 為 的 な一 群
で 、 形 態 学 的 特 徴 に よ っ て細 分 され て い る 。 さ ら にEVITT&DAVIDSON(1964)は 現 生
のdi-noflagellateの 観 察 に よ り、そ のcystの 形 態 が す な わ ちhystrichosphereに 他 な ら な い 事
を実 証 し た 。 この 結 果hystrichosphereは 刺 状 あ るい は 紐 状 突 起 物 を もつdinoflagellate
cystに 限 っ て用 い ら れ、 そ れ 以 外 の 類 似 生 物 はAcritarchaに 一括 さ れ て い る。 そ し て両 者 ともに植 物
分 類 命 名 規 約(International Botanical Code)に 従 っ て分 類 ・記 載 さ れ る(DOWNIE,
WILLIAMS&SARJEANT 1961).DAVEY et al.(1966)は こ の よ うな 見 解 に 従 っ て
MesozoicとCainozoicのdinoflagellate cystの 分 類 ・記 載 を行 い 、以 前 よ り記 載 され て
い た種 類 の 一 部 に つい て 整理 し た 。
この よ う な 状 況 下 で 現 世 海 底 堆 積 物 中 に 多 数 のdinoflagellate cystお よ
びhystricho-sphereを 発 見 ・記 載 し たWALL(1965b,1967)はDALEと と も にcystの 飼 育 実 験 を行 い 、 生 活 環
の観 察 か らmotile期 の 形 態 に よ るmodern generaとcyst期 の 形 態 に よ るfossil genera
と の 関 係 を 明 ら か に し た(WALL&DALE,1968a,b,1969,1970,1971;WALL,1970,
1971b)。 現 生motile期 で あ るGonyaulax spiniferaは 形 態 学 的(古 生 物 学 的)に 全 く異 っ
た 四 つ の 型 のcyst(す な わ ちfossil genera)-Spiniferites mirabilis,Tec一
t
atodinium pellitum, Nematosphaeropsis balcombiana-を 形 成 す る こ と
が 発 見 さ れ た 。
基 本 的 な問 題 が 明 ら か に な っ たdinoflagellateは そ の 後cystの 形 成 を もた ら す 要 因 の 究 明
(EVITT,1969)や 現 世 堆 積 物 中 で の 分 布 と海 水 塊 の 関 係 の 究 明(ROSSIGNOL,1964; DAVEY
1971;WALL,1971a;WILLIAMS,D.B.1971b)に 進 み 、 一 方 で は 化 石 層 序 学 へ の 応 用(HABIB,
1971a,b)も 試 み られ て い る。
一 方 現 世 堆 積 物(HARLAND&SARJEANT ,1970)やPleistoceneの 泥 炭(SARJEANT& STRACHAN,1968)か ら の 報 告 も あ る。 古 い 時 代 の もの は 海 成 ま た は 汽 水 成 堆 積 物 か ら の み 産 出 し てお り、 そ の 親 生物 は 明 ら か に され て い な いが 、 世界 各 地 に 多 産 す る こ と で、acritarchは 生 命 の 起 源 と い う古 生 物 学 的 興 味 と 化 石 層 序 学 へ の 応 用 の 立 場 か ら 研 究 が 進 み、 と くに 後 者 に つ い て はLOEBLICH Jr. (1970),COMBAZ(1964),CRAMER(1970a),SARJEANT(1973c)ら に よ っ て 進 め ら れ て い る。 日本 で はdinoflagellateやacritarchに つ い ての 研 究 は ほ とん ど な く、 わ ず か にTAKAH-ASHI(1964,1971)、 松 岡(1972a,b),島 倉 そ の 他(1971)が み られ る に す ぎ な い 。 こ の 微 化 石 に つ い て の 文 献 集 はDOWNIE&SARJEANT(1964),BOUCHE(1964)に よ り、 属 名 ・種 名 の 索 引 はDOWNIE&SARJEANT(1964),NORRIS&SARJEANT(1965), LOEBLICH&LOEBLICH(1966∼1971),LENTIN&WILLIAMS,G.L.(1978)に より、
fossil dinoflagellateに つ い ての カ タ ログ はEISENACK&KLEMENT(1964),
3.現 生dinoflagellate
Dinoflagellate(dino=armored,双(渦)鞭 毛 藻 類)は 大 部 分planktonの 生 活 様 式
を と るが 、coral中 のZooxanthellaの よ う に他 の 生 物 に寄 生 も し くは 共 生 す る もの も あ
る(KA-WAGUCHI,1944)。 これ ら の異 常 繁 殖 は 赤 潮 を ひ きお こ し、 そ の 被 害 に 関 す る報 告 は 旧 約 聖 書 や 古 代 ギ
リシ ャ の 文 献 に 認 め ら れ る。 し か し 生 物 学 的 研 究 は 夜 光 虫 と して 知 られるNoctilucaに 関 す る記 録 とその
発 光 現 象 を 論 じ た 事 か ら は じ ま っ た 。最 初 の命 名 はBRUGUIERE(1791)に よるgenus Glebaで
あ る 。 現 在 約500属 、1000種 が報 告 ・記 載 さ れ て い る。
Apical pore
Apical plates Apex
Anterior intercalary plates
Precingular plates、
Flagellar pores
Cingulum Sulcus Posticingular plates Posterior intercalary plate
Antapical plates
Antapical horns Antapex
Textーfig.l
Explanation of the morphology of modern dinoflagellate・
(EVITT.1969) -7一
一 般 的 形 態 は、 単 細 胞 で 二 本 の 異 っ た鞭 毛 を もつ 。 一本 は縦 鞭 毛(longitudinal flagellum)
で 鞘 状 で後 鞭 毛 孔(posterior pore)か ら縦 溝(sulcus or longitudinal furrow)
に 沿 っ て 後 方 に 伸 び、 他 の一 本 は 横 鞭 毛(transvers flagellum)で 波 打 っ た リボ ン状 で 前 鞭 毛
孔(anterior pore)か ら横 溝(girdle or transvers furrow)に 沿 っ て 細 胞 を と り
巻 く。 横 鞭 毛 の運 動 は 個 体 を 推 進 さ せ、 縦 鞭 毛 は カ ジの 役 目 を し て い る(KOFOID&SWEEZY,
1921;JAHN,HARMON&LANDMAN,1963)。
個 体 は 通 常10μ ∼200μ の 大 き さ で あ るが 、Noctilucaは2㎜ に も達 っ す る 。 細 胞
はamphie-sma(LOEBLICH皿.,1970)と 呼 ば れ る 層 状 構 造 を もつ 膜 でお お わ れ て い る。 そ の化 学 成 分お よ
び 構 造 に つ い て はLOEBLICH皿 ・(1970)やSWIFT&REMSEN(1970)の 研 究 が あ る。
Dinoflagellateは 外 部 形 態 か らOrder Gymnodiniales,Order
Blastodinia-1es,Order Peridinialesに 別 け られ る。 前 二 者 は 細 胞 を覆 う と こ ろ の 鎧(plate)か らなる
殼(theca)を もた ずnaked or unarmored dinoflagellateと 呼 ば れ る 。 後 者 は セ ル ロ
ー ス 質 のplateか ら な る 殻 でおお われ る 。Plateの 配 列 はplate patternま た はtablation
とい い 、 種 に よ っ て 規 則 的 な配 列 を示 す の で、 広 く分 類 に 利 用 さ れ て い る。Text一fig,1に 示 す よ う に
plateに は 各 列 ご とに 腹 側(ventral side)か ら順 に 番 号 と符 号 が つ け ら れ る。Plate
for-mula(鎧 板 構 造)は 各 列 毎 の最 大 値 を 続 け てplate pattern、 を 示 す もの で 、Text一fig.1の 場
合 は4I,3a,7II,6c,5III,1p,2IIIIと 示 され る 。KOFOID(1907)に よっ て 提 案 さ れ た こ の分 類 方 法 は そ の 後 広 く用 い ら れ 、 現 生 種 の み な ら ず 化 石 種 に ま で応 用 さ れ て い る 。 殼 の 微 細 構 造 はLOEBLICH皿,(1970),DODGE&CRAWFORD(1968)ら に よっ て 研 究 さ れ て い る。 Planktonic dinoflagellateは 淡 水 域 、 海 水 域 の 双 方 に 生 息 す るが 、 大 多 数 は 海 棲 種 で あ る。 海 棲dinoflagellateは 植 物 性 プ ラ ン ク トン(phytoplankton)の 中 で 重 要 な地 位 を 占 め、 特 に 沿 海 で はdiatomに つ い で 豊 富 に産 す る。 そ れ ら の分 布 は 汎 世 界 的 で あ るが 、foraminifera, radioralia,coccolithophorids,silicoflagellateと い っ た 他 のplanktonと 同 様 、温 度 や塩 分 濃 度 な どに よ って棲 み 分 け て い る。 一 般 的 に 温 暖 な 海 域 を好 み特 に 熱 帯 地 域 で は 最 も 多 様 化 し て い る。 そ れ ら の分 布 と温 度 や 塩 分 濃 度 と の 関 連 はWILLIAMS,D,B.(1971a)に よ っ て 詳 し く論 じ られ てい る。 日本 近 海 で の分 布 はABE(1927)を は じ めい く つ か の 報 告 が あ る が 、 余 り 詳 し くは 分 っ て い な い 。
同 一 水 域 での 個 体 数 は 季 節 的 に 変 動 し 、 一 般 に 赤 潮(red water or tide)と 呼 ば れ る 異 常 繁 殖
(bloom)は 春 か ら夏 のdiatom bloomの 後 に 発 生 し や す い 。 赤 潮 の 際 に は 個 体 数 は50×106/l
は 珍 ら し くな く、淡 水 で は63×106/l,海 水 で は100×106/lの 報 告 も あ る(RYTHER、1955;II一
ZUKA,1963)。 赤 潮 の 発 生 機 構 に つ い て は 多 くの 見 解 が あ る が 、 不 明 な 点 も少 くは な い(HIRANO,
1 967;IIZUKA&IRIE,1969;TSUJITA,1968)。
多 くの 海 棲dinoflagellateは 発 光 作 用 を も ち そ の 研 究 も、AFZELIUS&HALYERSON
(1964),Tett(1971)に よ っ て 進 め ら れ て い る。 現 在 ま で にCeratium,Fragilidim,
Gonyaulax,Gymnodinium,Noctiluca,Peridinium,Prorocentrum,Pyrocys-tis,Pyrodiniumに 属 す る数 種 が 発 光 現 象 を 澄 こ す こ と が 知 ら れ て い る。
栄 養 摂 取 法 に はholophyticな 様 式 とholozoicな 様 式 が あ り、 前 者 の 様 式 を と る 種 類
はchlo-rophyle-Aお よびC,chlorophyllin,dinoxantin,peridinin等 の 色 素 を 有 し、 光 合 成 を行 っ て 貯 蔵 物 質 と し て真 性 デ ン プ ン、 油 脂 な ど を 生 成 す る。 後 者 の 様 式 を と る種 はNoctiluca な ど で あ るが 、 他 のplanktonな ど を補 食 す る 。 増 殖 は 一 般 に は 二 分 裂 に よ る無 性 生 殖 で あ るが 、 一 部 に 有 性 生 殖 を行 う こ と もあ る(Von STOSCH, 1964・1965)。Dinoflagellateの 飼 育 ・観 察 は か な り以 前 か ら行 わ れ 、 生活環 の概 要 は他 の Planktonに 比 べ る とい く分 か よ く わ か っ て い た(BRAARUD,1945;HASLE&NORDLI,
1951;TORIUMI・1966,1968)。 し か し形 態 学 的 ・生 態 学 的 にmotile或 はvegitative
期 とencyst期 とは 非 常 に 異 っ て い る。Motile期 に は鞭 毛 を もっ て 活 発 に 運 動 し 、 分 裂 に よ る増 殖 も
行 う。 あ る時 期efな る と殼 の 内 側 にcystを 形 成 す る。Cystを 形 成 す る種 はmeroplanktonと 呼 ば
れ ・ 現 在 ま で約40種 が 知 ら れ て い る。Dinoflagellate cystの 存 在 はVon STEIN(1883)
に よ って 報 告 され 、 そ の後 淡 水 産 のCeratiumに つ い てHUBER&NIPKOW(1922,1923)と
ENTZ(1925)が 詳 細 な観 察 を行 っ た 。 海 棲 種 に つ い てはBRAARUD(1957)を 中 心 に報 告 さ れ た
。 Cyst期 の 細 胞 膜 はmotile期 の 殼 と は 全 く異 っ た 化 学 組 成 を も ち(EVITT&DAVIDSON ,
Table 1. Comparison of the structural, compositional and behavioral propertiesof dinoflagellate thecate vegetative cells and systs (spores)
(WALL,1971b) VEGETATIVE CELL Detachable plates Many sutures Plate pattern(tabulation) Complex ultrastrucrure Flagellar pores No large apertures
Functional furrows(cingulum, sulcus) Cellulose
Motile
Active metabolism (chromatophores) Size and shape change Cell divides
Wall replacement(ecdysis)
ENCYSTED CELL
Entire
Excystment suture only
No tabulation or "pseudotabulation" Simple ultrastructure
No flagellar pores
Excystment aperture(archepyle and oper-culum)
Furrows non-functional
Cutin(sporo-pollenin)
Nonmotile
Reduced metabolism(starch&oil storage)
No change No cell division No ecdysis
1964;LOBLICHIII,1970)ま た形 態 学 的 ・生 態 学 的 に も異 っ て い る こ と が知 られ て い る。
(Table 1)
WALL&DALE(1968a)はliving cystを 底 質 中 か ら採 集 し、 実 験 室 内 で フ化 さ せ る事 に よ っ
てcyst期 とmotile期 の 関 係 を詳 し く観 察 し た。 そ れ に よる とmeroplanktonic
dinofla-gellateは あ る時 期(自 然 状 態 で は 秋)に 殼 の 内 側 でsporopolleninに 類 似 す る 有 機 物 を分 秘 し
てcystを 形 成 す る(Text一fig.2)。 そ れ が 終 る と 各plateは バ ラバ ラに な り殼 は 破 壊 さ れ る 。
従 っ て 殻 は 化 石 と し て 保 存 さ れ る こ と は な い 。 一 定 の期 間 が す ぎ る と(自 然 状 態 で は 春)フ 化 が お こ る 。 原
形 質 は そ の 時cystの あ る定 っ た位 置 の特 定 の 形 の 壁(motile期 のPlateに 対 応 す る)の 孔 か ら放 出
され る 。 こ の 放 出 孔 はarcheopyle(EVITT,1967b)と 呼 ば れ る。cystか ら放 出 さ れ た 原 形 質 は
短 期 間 のnaked期 を経 た 後 、 新 し くplateを 形 成 し、motile期 へ と 移 行 す る。 残 さ れ たcystは 堆
積 物 中 に 保 存 さ れ 、 化 石 化 す る。 一部 の 種 類 に は 石灰 質 のcyst壁 を形 成 す る(WALL&DALE,1968b)。 Table 2に は こ れ ま で 明 ら か に され たmotile期 とcyst期 の 形 態 学 的 な 関 係 が 示 さ れ て い る 。
Cystの 形 成 の 機 構 に つ い て は 不 明 瞭 な 点 が 多 い がEVITT(1969)は そ の 要 因 と し てa)温 度 ・塩 分
濃 度 ・ 日照 時 間 な どの 変 化 又 は 毒 物 の流 入 な どい わ ゆ る環 境 条 件 の 悪 化 、b)生 活 環 で の休 止 期 、c)増 殖 の一
段 階 、d)固 体 の 食物 の“消化” の期間 等 を あ げ て い る 。 こ の 問 題 に つ い て はVon STOSCH(1967)と
WALL(1971b)が 解 説 し た。
現 生dinoflagellateに つい て はLOEBLICH&LOEBLICH(1966)に そ の研 究 史 や 形 態
・生態 が 論 じ ら、 さ ら に 基 本 的 文 献 も収 録 さ れ て い る。
Motile thecate stoge
Short gymnodinioid stage
Cyst formotion and disintegration of theca Summer June・ PLANKTONIC BENTHONIC Sept. Winter Excystment Decay of theca Empty cyst fossilized
Non-motile Resting Stage (Spiniferites bentori)
Figure2. Diagram of the cyst cycle forGonyaulax digitalis.a common marine neritic dinoflagellate, (WALL.1971b)
TABLE- 2
Motile genera
Gonyaulax spinifera
and Lachmann)
Correlation between motile genera fossil genera of dinoflagellates.
(Claparede Diesing.
Gonyaulax digitalis (Pouchet) Kofoid.
Gonyaulax scrippsae Kofoid.
Gonyaulax sp. 1. Gonyaulax sp. 2.
Gonyaulax polyedra Stein.
Protoceratium reticulatum
(Clapared and Lachmann) Butschli.
Pyrodinium bahamense Plate. Pyrophacus vancanpoae
(Rossignol) Wall.
Peridinium conicoides Paulsen. Peridinium avellana (Meunier)
,Lebour.
Scrippsiella sweenyae Balech ex Loeblich, III.
and
Fossil genera
Spiniferites ramosus (Ehrenberg)
Mantel.
Spiniferites mirabilis Rossignol.
Nematosphaeropsis balcombiana
Deflandre and Cookson.
Tectatodinium pellitum Wall.
Spiniferites bentori Rossignol.
Spiniferites nodosa Wall.
Spiniferites bulloidea Deflandre and
Cookson.
Spiniferites scabrata Wall.
Spiniferites sp.
Lingulodinium machaerophorum (Deflandre
Cookson) Wall.
Operculodinium centrocarpum (Deflandre and
Cookson) Wall.
Operculodinium psilatum Wall.
Operculodinium israelianum (Rossignol)
Wall.
Hemicystodinium zoharyi (Rossignol) Wall.
Tuberculodinium vancanpoae (Rossignol)
Wall.
Chytroeisphaeridia simplica Wall.
Chytroeisphaeridia cariacoensis Wall.
4.化 石dinoflagellate
4-1形 態 の 一 般 的 特 徴
化 石 と し て残 るdinoflagellate cystの 形 態 はmotile期 の 形 態 と類 似 す る と考 え ら れ る も
の 一 例 え ばGonyaulacysta, Leptodinium, Peridinium一 と著 し い 差 を示 す も の 一
Spiniferites, Lingulodinium, Operculodinium:hystrichosphere一 と
が あ る。 し か し そ れ ら の一 般 的 特 徴 と して 次 の よ うな 事 柄 が あ げ られ るEVITT(1969)。
1.2.3.4.5. 6.
cystの 大 き さ(10μ ∼100μ)と 形 状(い わ ゆ るperidinioid型 、 卵 型 、 球 型) archeopyleの 存 在(形 態 と 位 置)
sulcusとgirdle(又 はcingulum)の 存 在
reflected tabulation(EVITT,1961)又 はpseudo tabulation(BALECH, 1967)な どplate patternの 存 在
horn,process,septaな ど 突 起 物 の 存 在(形 態 と 位 置) wallの 構 造 、(2層 な い し3層 か ら な る)
4-2 Cystの 全 体 的 な形 態 とwall structure
推 定 さ れ るmotile期 のdinoflagellateと の 大 き さ の 比 較お よび 表 面 の 装 飾 な ど か
らDOW-NIE&SARJEANT(1966 in DAVEY et al.)はdinoflagellate cystを 大 き く
3つ の グ ル ー プ に分け た 。
1)Proximate cyst(pl.1,figs.a,c,d,f;pl.II,fig.G)
Motile期 と形 態 的 類 似 性 を残 し、tabulationな どが 推 定 さ れ る。Cystはmotile期 の
細 胞 容 積 の1/2∼2/3程 度 に な っ て い る。
2)Chorate cyst(pl.1,figs.a,b,e;pl.II,figs,A∼D,H∼M)
典 型 的 なhystrichosphereを 含 む 。motile期 の 形 態 と は 類 似 性 が 殆 ど認 め られ な い 。
Cystはmotile期 の 細 胞 容 積 の1/3程 度 に な っ て い る。
3)Cavate cyst(pl.II,fig,F,E?)
2つ のcavityか ら構 成 され るcystで 、motile期 の 形 態 と は や や 類 似 す る 。
一般 にcystは 一 枚 以 上のwallと そ れ に よ っ て囲 ま れ るcavityか らな るが、 そ れ につ い て はCOX
(1971)が 要 領 よ く解 説 し て い る(Text一fig.3)。
Wa11の 構 造 の 詳 細 な研 究 はJUX(1968-1971)、BENEDEK(1972)に よ っ て 行 わ れ て い る。
wall 1
・cavity 2 wall 2 cavity 3 cavity 2 wall 3 wall 2 wall 1 wall 1 cavity 1 cavity 1 cavity 1 cavity 2 or 3 、 wall 1 or 2 wall 2 or 3 single-walled cyst Deflandrea sp. doub1e-walled cyst Wetzeliella sp. Lithosphaerdium sp.・ three-walled cyst Form B(Cox,1971) Textーfig .3Wall structure by Cox (1971) with slight modification.
4-3 Archeophyleに つい て
Cystが フ化 す る時 に 原 形 質 を 放 出 す る。 そ の 時 に は
ぐ
motile期 のplate或 は そ れ が 組 合 さ っ て で き たplate群 に 対 応 す る 穴 が 形 成 さ れ る 。 こ の 穴 に 対 し てEVITT(1961)はarcheopyleと 呼 び 、dinoflagellate cystの 形 質 と し て 重 要 で あ る と考 え た 。 そ の 形 態 や 位 置 がtabula一
tion
を 推 定 す る 際 の 手 が か り と な る か ら で あ る 。EVITT(1967b)はarcheopyleを そ の 位 置 と 形 態 か ら 次 の よ う に 区 分 し た 。
a)Apical archeopyle type:apical plate(X')に 対 応 す る 。(pl.II,figs. D,J,K)
b)Intercalary archeopyle type:anterior intercalary plat(Xa)に 対 応 し 、 対 応 す るplateの 位 置 と 数 に よ っ て 更 に 細 分 さ れ る 。(pl.II,figs.F,G)
c)Precingular archeopyle type:precingular plate(X")に 対 応 し 、 対 応 す るplateの 位 置 と数 に よ っ て 更 に 細 分 さ れ る 。(pl.I,figs.a,c,e,f;pl.II,figs.
A,E,H)
d)Combination archeopyle type:apical, anterior intercalary,
precingular plateの い く っ か が 組 合 さ っ て 形 成 さ れ る 。 そ の 様 式 の 違 い で 更 に 細 分 さ れ る 。 (pl.I,figs,b,d)
Archeopyle Tvpes
Text-fig.4 Archeopyle types
A:Apica1 archeopyle type.
P:Precingular archeopyle type.
I:In tercalary archeopyle type.
AP; 2A+6P:Combination archeopyle type.
(EVITT,1969)
4-4 Tabulationとornamentation(表 面 装 飾)の 関 連
Peridinialesに 属 す るdinoflagellateに は す べ てtabulationが 認 め ら れ 、 そ れ が
分 類 上 の 基 準 に な っ てい る。 化 石 種 に もmotile期 のtabulationが“ 反 映” さ れ て お り、 し た が っ
てreflected tabulationを 識 別 す る事 が 重 要 で あ る。Reflected tabulationと 表
面 装 飾 とは 密 接 に 関 連 し てお り、 前 者 を 推 定 す る 手 が か りと な る 。 表 面 装 飾 に は 大 き く見 て1)process
(突 起 物)を 有 す る もの 、2)crestを 有 す る も の 、3)ほ と ん どそ れ ら が 認 め ら れ な い も の に 区 分 され
RESTING SPORE
Dorsal View Ventral View
,apical process apical plate-area
sutural septa defining a ' renected tabulation' precingular plate-areas archeopyle cingulum postcingular plate-areas ventral sulcus or longitudinal furrow-area
posterior intercalary plate-area antapical plate-area
antapical processes・
Text-fiq.5
1;Relationship between the original tabulation and the reflected
tabulation.
2;Morphology of hystrichnosphere dinoflagellate cyst.
(EVITT,1963;WALL,1972)
1)Processを 有 す る もの
こ れ はsutural processを 有 す る も の 、intratabular processを 有 す る も の 、 nontabular processを 有 す る も の に 細 分 さ れ る 。
1)一a Sutural processを 有 す る も の
各 々 のPlateの 境 い か らprooessが 突 起 し てtoり 、 そ れ が 互 い に 連 っ て い る 。 こ れ ら で 囲 ま れ るfieldが1つ のplateを 反 映 し て い る。(pl.I,figs,a,e;pl,II,figs.A,
C,H,M)
1)-b Intratabular processを 有 す る も の
一 つ の 中 空 のprocessも し くは そ れ が 変 形 し た と 思 わ れ るprocessが 一 つ のplateを 反 映 し てい る 。(pl.II,figs,D,J,K) 1)-c Nontabular processを 有 す る も の Tabulationと は 全 く 関 係 な くprocessが 突 出 し て い る 。 そ の 形 態 に は 様 々 な も の が あ る 。 (pl,I,fig.b,c;pl.II,figs.B.I) 2)Crestを 有 す る もの Plateの 境 が 膜 状 の 突 起 物 で 表 現 さ れ て い る 。 そ の 表 面 は 微 粒 状 で あ っ た り、穿 孔 状 で あ っ た り す る 。(pl.I,fig.C;pl,II,fig,L?) 3)表 面 装 飾 の ほ と ん ど 認 め ら れ な い も の Cystの 表 面 が 極 め て 短 い 突 出 物 や 粒 状 、 全 く平 滑 で あ っ た り す る 。(pl.I,fig,f;pl,II, figs.F,G)
し た が っ てprocessを 有 す る もの の 一 部(1-a、1-b)お よ びcrestを 有 す るcystは そ の processの 配 列 状 態 やfieldの 形 や 位 置 か らreflected tabulationを 決 定 す る こ と が で き る 。1)-cお よ び3)の よ う なcystで は 全 体 の 形 お よ びarcheopyleの 形 を 除 い て はdinofl-agellateか 否 か を 判 断 す る の が 困 難 に な る 。
4-5 Acritarchに はnontabular processを もつhystrichosphereと 酷 似 す る もの も
あ る が、 そ の 外 形 は 非 常 に 多 様 で あ る。 一 般 にopeningは 認 め ら れ ない が 円 形 の も の を 有 す る 事 も あ
る 。 これ はdinoflagellate cystのarcheopyleがplateを 反 映 し た多角 形 で あ る の と 大
い に異 る点 で あ る 。 ま た 壁 も単 層 で あ る こ とが 多 い 。 形 態 学 的 類 似 性 か ら い くつ か のSubgroupに 区
5.現 生dinoflagellate cystに つ い て
研 究 史 の と こ ろ で 述 べ た よ うに"hystrichosphere problem"が 解 決 さ れ る 以 前 は 、hyst一 richosphereは 絶 滅 し た 海 棲planktonと 考 え ら れ て い た の で 、 新 し い 堆 積 物 か ら 産 出 し た も の は 、 reworked fossilと 見 な さ れ て い た(WATTS,1959)。
し か し 現 世 堆 積 物 中 のpalynomorphの 運 搬 ・堆 積 過 程 を 研 究 していたpalynologistが 、花 粉 ・ 胞 子 と と も に 多 く のhystrichosphereを 発 見 し(MULLER,1959;MCKEE et al.,1959),
続 い てROSSLGNOL(1961)は 地 中 海 で 多 様 なhystrichosphereをdinoflagellate
cystと 共 に 検 出 し た 。 彼 女 は それ らをreworked fossilと は 考 え ず い く つ か の 新 種 と し て 記 載 し た (1962)。WALL(1967)大 西 洋 沿 岸 域 の 底 質 中 か らhystrichosphereを 得 、 報 告 ・記 載 を 行 っ た 。 そ の 後dinoflagellate cystの 現 世 底 質 中 で の 分 布 は 、 多 く の 研 究 者 の 注 目 を 集 め る 事 に な っ た 。 こ の 経 緯 に つ い て はWALL(1970)に く わ し い 。
現 世 底 質 中 のdinoflagellate cystの 分 布 は 今 ま で に 次 の よ う な 海 域 で 調 べ ら れ て い る 。 Woods Hole海 域(WALL,1965b),Great Bahama
Bank(TRAVERSE&GINS-BERG,1966),Bermuda and Puerto Rico(WALL&DALE,1970),British
Isle周 辺(REID,1972;HARLAND,1973a),Caribbean Sea(WALL,1967), Orinoco Delta(MULLER,1959),Niger Delta(WALLAMS,D.B.&SARJEANT,
1967),Mediterranean Sea(ROSSLGNOL,1962,1964),Black
Sea(WA-LL,DALE&HARADA,1973),Red
Sea(WALL&WARREN,1969),Contin-ental Shelf off South Africa(DAVEY,1971),Persian
Gulf(BRAD-FORD,1973),WILLIAMS,D.B.(1971b)は 大 西 洋 全 域 で の 概 括 的 な 分 布 を 示 し 、 さ ら に WALL&DALEは こ れ に 詳 細 な 検 討 を 加 え つ つ あ る 。 太 平 洋 地 域 で はGulf of California
(CROSS et al.,1966),Atolls of Calorine Islands(MCKEE et al.,1959) が あ る 。 日 本 近 海 で はJapan Trench(BOULOUARD&DELAUZE,1966),Ariake Sea Area of West Kyushu(TAKAHASHI,1971),紀 伊 半 島 沖(Off Kii Peninsula)
(松 岡 ・西 田,1973),Continental margin of the Pasific off Japan(HA-RADA,1974)が あ る 。 太 平 洋 岸 の 分 布 は 、 筆 者 ら に よ っ て 進 め ら れ つ つ あ る 。
淡 水 棲 のdinoflagellate cystに つ い て もAustralia南 部(CHURCHILL&SAR-JEANT,1962),Minesota州(EISENACK&FRIES,1965;EVITT&WALL,1968;
NORRIS&McANDREWS,1970),Massachusetts州(EVITT&WALL,1968),
Montreal近 郊(LASALLE,1966)の 堆 積 物 中 か ら 報 告 さ れ て い る 。 日 本 で は こ れ ら の 報 告 は な い 。 こ れ ま で の 研 究 か ら 現 世 堆 積 物 中 のdinoflagellate cystの 分 布 等 に つ い て 、 次 の 事 が 明 ら か に な っ て きた 。
1)Planktonic dinoflagellateは 現 在 約1000種 が 知 ら れ て い るが 、 そ れ ら の う ちcyst
を 形 成 す る も の は 少 い 。REID(1972)は 約50種 のcystをBritish Isles付 近 で 見 い 出 し
て い るが 、 属 の 数 は極 め て 少 い 。 現 在 第 四 紀 型 で あ る と考 え ら れ て い る 属 は 次 の8属 で あ る
。Spini-
ferites(=Hystrichosphaera),Nematosphaeopsis,Hemicystodini-um,Leptodinium,Lingulodinium,Qperculodinium,Tectatodinium,
Tuberculodinium.こ れ ら のfossil generaはWALL&DALEの 一 連 の 飼 育 観 察 に よ
っ てmodern geneaと の 対 応 関 係 が 明 らか に さ れ てい る。 但 しLeptodiniumは 現 世 底 質 中 に多
く検 出 さ れ る が そ れ に 対 応 す るmotile期 の も の は 未 だ 確 認 さ れ て い な い 。Peridiniumの 多 く の
種 はcystを 形 成 す る こ と が判 明 し て い る が 、 古 い 地 層 中 か らの 産 出 が 少 い こ と な どか ら、 こ れ らが 化 石
と し て 保 存 さ れ得 るか ど うか は 今 後 の 検 討 を 要 す る 。
2)し た が っ て現 世堆 積 物 中 で は 群 集 組 成 が 単 純 で あ り、 数 種 で そ の 大 部 分 を 占 め る 事 が 多 い 。
3)Cystの 分 布 は 汎 世界 的 で あ る が、meroplanktonic dinoflagellateの 大 部 分 は 沿 岸 性
で あ る 。 現 在 外 洋 性 のdinoflagellateに つ い て の 情 報 は 少 い の で、 今 後 の 検 討 の 必 要 が あ る。
4)Cystの 分 布 は 外 的 要 因(例 え ば海 水 の 温 度 や塩 分 濃 度)に 支 配 さ れ て い る こ と が 考 え ら れ る
。WI-LLIAMS,D.B.(1971b)は 北 大 西 洋 底 質 中 で の 分 布 を調 べ 、 群 集 組 成 の 特 徴 か ら得 ら れ た 生 物 地
理 区 がHALL(1964)に よ る 浅 海 性 のmolluscaの 検 討 か ら 得 ら れ た 様 相 に か な り よ く一 致 す る こ
と を 明 ら か に し 、DAVEY(1971)は 南 ア フ リカ沖 の 陸 棚 上 の 分 布 が 表 層 の 海 流 に関 連 して い る 事 を 示
し た 。 一方 表層 で のmotile期 の分 布 と底 質 中 で のcyst期 の 分 布 を比 較 し た 研 究 はREID(1972)
に よ っ て 行 わ れ た 。 そ の 結 果 両 者 の 分 布 に は か な りの 差 異 が 認 め ら れ て い る 。Cystの 形 成 機 構 や 海 水 中 で の 挙 動 な どに 不 明 な 点 が 多 い の で 、 そ れ らの 解 明 も急 が れ ね ば な ら な い 。 5)あ る 種 のdinoflagellateは 石 灰 質 のcystを 形 成 す る こ とが 知 ら れ てお り、 底 質 中 に も多 く認 め ら れ る。 し た が っ て古 い地 層 か ら は 酸 を 用 い な い 抽 出 方 法 が 要 求 さ れ る 。 6)淡 水 棲 ・汽水 棲 のdinoflagellateもcystを 形 成 す る が 、 こ れ ら は 海 棲 とは 全 く異 っ た 形 態 を 有 す る 。 こ の 方 面 の 研 究 も必 要 で あ る。 6.化 石 層 序 学 へ の 応 用
Hystrichosphereも 含 め てdinoflagellate cystは 物 理 的 ・化 学 的 に 強 靱 なwallを も
つ こ と か ら花 粉 分 析 の 手 法 を用 い て 様 々 な堆 積 物 か ら得 る こ とが で き る。 またphytoplanktonと し て 一次 生 産 者 で あ るゆ え に そ の 個 体 数 も 極 め て 多 く、 そ の種 類 の多様 性 も他 の微 化 石 に劣 る もの では な い (TAPPAN&LOEBLICH,1973b)。
し たが っ てdinoflagellateの 化 石 層 序 学 へ の 応 用 は か な り有 効 で あ る と 考 え ら れ、 す で に そ の試
み もな され て い る。(EVITT,1964)し か し他 の微 化 石 に くら べ て そ の取 組 み は 遅 れ て い る 。 そ の 原 因
に は い くつ か 考 え ら れ る が"hystrichosphere problem"が 大 き く影 響 し て い
る。Dinofl-agellateの 地 史 的 分 布 はSARJEANT(1967a)に よ っ て ま と め られ た 。 こ れ は そ れ ま で の 資 料 を 基
に し 、hystrichosphereやdinoflagellate cystを 再 検 討 し て得 られ た もの で あ る 。 し か
し な が らそ れ ま で の 研 究 はUpper MesozoicやPalaeogeneに 多 く、Neogeneお よびQuar一
t
ernaryに つ い て の 報 告 は は な は だ 少 い もの で あ っ た 。 こ こ10年 来Pleistocene以 降 の 海 底 堆 積
物 での 研 究 は 急 激 に 増 加 した がMiocene,Pliocneに つ い て は 少 い 。 最 近 のHoloceneに つ い て の
研 究 が 進 む に つ れ 、 今 ま でUpper Mesozoic型 あ るい はPalaeogene型 と い わ れ て きた 種 類 の
rangeが 延 び て 来 て い る例 も あ る(WALL,1967;BALTLS,1969 ,1971a3HABIB,1971a)。
HABIB(1971a)はMiocene-Plioceneの 境 界 問 題 に つ い てTabiano Section(イ タ リ ー)
でdinoflagellateを 用 い て 検 討 し た 。 そ の 結 果Achomosphaera
ramuliferaがPlei-stoceneに は み ら れ ない こ と、Hystrichosphaeropsis cf.H
.ovum,Chiropteri-dium partispinatum,Cordosphaeridium inodesがMioceneに み ら
れPlio-ceneに 存 在 し ない こ と か ら、こ れ ら の 種 類 がMiocene-Plioceneの 境 界 付 近 で 重 要 で あ る こ と を指 摘 し た 。 この よ う な研 究 は こ れ ま で は 極 め て 少 なか っ た。 ま た 有 機 質 の 殼 を もつ た め に描 出 操 作 の 際 に 変 形 し、 特 徴 的 な形 質 の認 識 が 困難 で あ る こ と も こ の 方 面 へ の 応 用 を 遅 ら せ て い る要 因 で あ る 。 一 方cystの 性 質 が か な り明 ら か に な り、そ の 結 果 詳 細 な形 態 学 的 研 究 か ら、 系 統 的 関 連 性 を 追 求 し て い る研 究 も み られ る(WALL&DALE,1968a;EATON,1971b)。 Dinoflagellateの 化 石 層 序 学 へ の 応 用 は、 この よ う な 系 統 学 的 研 究 も必 要 で あ る こ と は 申 す ま で も ない で あ ろ う。 7.お わ り に
Dinoflagellateに つ い の の 知 識 は"hystrichosphere problem"の 解 決 に よ っ て 急 激
に 増 加 し た 。 反 面 そ れ か ら ひ き お こ さ れ た 未 解 決 の 問 題 も数 多 く残 っ て い る。 例 え ばcystの 形 成 の 機 構、
底 質 中 のcystの 分 布 と 表 層planktonの 分 布 の 関 連 性 、 外 洋 性planktonのcystに つ い て、1種
のmotile期 か ら形 態 学 的 には 全 く異 っ た4種 のcystが 形 成 さ れ る 意 味 に つ い て … … な ど で あ る。 こ れ
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Plate Iの 説 明
Fig.a Spiniferites ramosus(EHR.)MANTELL Loc.黒 海Age.Holocene
Fig.b Lingulodinium machaerophorum(DEFL.&COOK.)WALL Loc.黒 海Age.Holocene
Fig.c Leptodinium sphaericum WALL Loc.ア ルセツ チン沖 大 西 洋Age,Holocene
Fig.d Peridinium sp. cf. claudicans PAULSEN Loc.黒 海Age.Holocene
Fig.e Spiniferites cruciformis WALL&DALE
Loc.黒 海Age.Late Pleistocene∼EarlyHolocene
Fig.f Tectatodinium psilatum WALL&DALE
Loc.黒 海Age.Late Pleistocene∼Early Holocene
single bar:5μ double bar:10μ
photos by K.HARADA(SEM)
Plate IIの 説 明
Fig.A Spiniferites sp. Loc.河 内 層(佐 渡)Age.Pliocene
Fig.B Operculodinium israelianum(ROSS.)WALL Loc.河 内 層(佐 渡)Age.Pliocene
Fig.C Cannosphaeropsis sp. Loc.河 内 層(佐 渡)Age.Pliocene Fig.D Gen.et sp. indet.
Loc.西 山 層(西 山 油 田)Age.Pliocene Fig.E Gen.et sp. indet.
Loc.藤 原 層 群(奈 良)Age.Early∼Middle Miocene
Fig.F Deflandrea micracantha COOK.&EIS.
Loc.上 部 エ ゾ 層 群(浦 河)Age.Late Cretaceous Fig.G ?Deflandrea sp.
Loc.上 部 エ ゾ 層 群(浦 河)Age.Late Cretaceous Fig.H Spiniferites sp. aff buccinus(DAVEY&WILLIAMS)
Loc.藤 原 層 群(奈 良)Age.Early∼Middle Miocene
Fig.I Lingulodinium machaerophorum(DEFL.&COOK.)WALL
Loc.藤 原 層 群(奈 良)Age.Early∼Middle Miocene
Fig.J Hystrichokolpoma rigaudae DEFL.&COOK.
Loc.藤 原 層 群(奈 良)Age.Early∼Middle Miocene
Fig.K Oligosphaeridium complex(DEFL.)DAVEY&WILLIAMS Loc.上 部 エ ゾ 層 群(浦 河)Age.Late Cretaceous Fig.L Hystrichodinium pulchrum DEFL.
Loc.上 部 エ ゾ 層 群(浦 河)Age.Late Cretaceons Fig.M Spiniferites ramosus(EHR.)MANTELL
Loc.藤 原 層 群Age.Early∼Middle Miocene
single bar:10μ
APPENDIX
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