TecbB1111.Fac‖ÅgrⅩagawa Univ 212
RECHERC冒ES SUR LES METABOLISMES DES PYRUVATE
ET CARBOHYDRATE PAR BACI二LLE LACT‡QUE
ⅠⅠⅠ.Surl’effet des glucides par bacille d’homolactique.
(2)Quelquesremarquesconc3rnantdeseffetsdesglucideS・
KeiYAMANAKA(Laboratoire de MicrobiologieTechnique) (Reぢule8,ianvier,195フ)
Dans mon travailpr6c畠dant(28),j,aimont王台l’eぽet deglucoseaucouISdeformationd’aceto拍eaud畠pens
de占yruvateparbacilled,homolactique(L瑚轡やetLcasbi)・Å1’appareildeWARBURG,1’augmenta・ tiondegazcarboniquea畠沌observるf)arCettebact畠IiesapaItirdepyruvatetCetteau!mentationde gaz carboniqueestacc畠1er6notablement,quandonajouteg】ucose avecpyruvate,maislaconsommationd’02eSt faibleaugment伝.Parbaci11e d’het6zolactique,Chezエfermentum,j’aid畠montr6la nouve11e reaction dis・ mutasiqueentrepiruvateetgluconate(27)lDanscettesyst色me,lerappoI「tentreaugmentation dugaz car− bonique,pyruVate utilis畠,etlactate form畠estl:l:2”Les memesI6sultats ont obtenu avec gluco$e,2−
c6togluconate,et maltoseP Maisgalactose,Ⅹylose,et5−C台togluconate ont et6inactifsDans cettesyst色me, j,aimontr畠dont quelagluconate a6t6d6shydrogen仝en donnantl’acidelactique,1’acide ac6tique etlegaz
Ca工bonique,en autrel,acide pyruvique a昌t色 r6duit en l’acidelactique commela董ormule s11ivante
Le but du pI畠sent travailfut de rechercher d,e汗et des glucides parla formation d’ac畠toine chez bacille d’homolactique Glucose ↓ Gluconate→(6−Phosphogluconate) )(PyIuVate CO2+(Pentose・phosphate)/ \Lactate / \ Acetate Lactate TEC‡lNIQtTESI∃ⅩP貰∃Rl砿ENTALES
Souchebacl∂Yienne Les souches deslactobacilliemploy畠s sont L blantarum,L buなaricuS,et Leuc”meSenter・
d♂βS
Culture Ces microbes sont cultiv畠s dans d,色tuve え3フO C,en VaSeS d’ERLERMEYER de11itre ou 3 1itres contenant O80u2.51itIeS de mi11ieu d’畠Ⅹtrait du malt,Ⅰ畠spectivement
La culture est fait pendant40heuIeS,On Sるpare ensuitele milieu par cent工ifugation包1a temp6rature ordinaire,On met SuSpenSionle culot bact色rien dansl’eau disti11畠e,et en Centrifuge a nouveaulOn r畠p畠te celavage包deux foisOn met en suspension dansl’eau disti11畠e,Onl’homogeneise par agitationavecune bi11e de verrePour pr色parerla cellule s伝che,OnI6unitla ce11ule bact6rienne et dess台chesousvide、On d伝teImine d,azote de cette suspension bact6rienne parlamicrom畠thode de KTE:壬LDAHLu
ManombiYle Je fais suivantla technique de WARBURG.Dans chaque魚01es de WARBURG,On place O5 mldc cette suspension,C5mlde tampon de phosphate M/10a pH6l0,et O]..mlde SO量Mg de呵/iO,et renfcrme O”2mide solution Mou M/2de pyruvate de Na danslebeclat6ral.Certaines丘01es continnent O.2mide soIutionえ2〕%de potasse dansleuICOmpartlmentS CentIalespourmesurerlaconsommationd’02
Pour examinerl’e丘et des glucides pa【1a m台tabolisme de pyruvate,On ajouteO2mldesolutiondeglucideえ M/10dansle beclat6rallLa volume totale est2h7miet toutesles Lio!es sont remplid’airlL’incubation alieu良3フOC pendantune heurectdemielLegazcarboniqued6gag台estindiqu色cnvaleurdeQco2(N) parla formule suivante
Gaz carbonique dるgag畠(enIL1)
Vol小8,′No‖2(195フ) 213
Ac∂io3ne Pourd6tecterd7ac6tolne、etYdiac6tyle,、On、emploieparlat6actionqeVoGES・PROSKAUER(ⅤP.) intIoduit paI EGGLET
RESIJIノTATS l.エ.pJα花fαr〟仇
Enessaiparla ce?ule jntacte de Lnplantarum,On Observe quele d6gage血entdugazcarboniqueesten
gIande,maisencont鴫1aconsommitiond,0Ⅹyg畠neestsifaiblea partirdebyruvate。Ensuite,quandon l’ajouterlaglucoseetl′apyruVatedanslasuspensiondecettecelluleintacteen;m合metemps,Onletrouveque SOntgrandenotablemehtl’augmentationdugazcarboniqued6gagるet aussim牟me,Celled,ac6toinefoIm色e
I)esmemes r6sultatssontobserv6avecLfructose,mannOSe,et maltose・.MaisiInepeux pasd6tecter CeSe#etsavecgalacto!e,Ⅹylose,arabinose,rhamnose,1actoseetmanmitolelLesFi如reslet2montzent led6gagementdugaz?aIboniqueen fonctiondtitempslLegazcarbomiquedるgag6etl,0Ⅹygるneconsomm畠
totalespendant90minilteS Se COmparent dansleT?bleaulenexpressantdelavaleur“Q”.
︵tミ宕︶賀b召Oq牒:致ご巧葛呂監藍宮
FigurellD6gagementdegazcarboniqueあpyruvateavecglucidesparL ♪hmtarum
(Celluleintacte)
Tech。Bull.Fac.Agr.Kagawa Univ・ ︵lミ仁且賀b両月Oq︼吋じ詔叫名義む日払亀呂 DuI畠e(en
Figure2“D畠gagementdegazcarboniqueapyruva?eaveCglucidesparL;Planlarum・(Ce11ule
intacte) D’azotedece11ule=01r638Lmg/fioleTablea。IL,effetdesglucidesdanslem6tabolismedepyruvateparL:blaniarum・(intacte)
215
Vol.8,No.2(195フ)
Icid・ailleurs,Cet effetest sifaible paICette Ceuule s色che,etl,essai−t伝moin de VP・eSt egalavec ou
sanS glucides comme montre dansles Tableaux2et3
Tableau2.Effet dds glucides dansle d6gagement de gaz carbonique parL・♪lantarum・(intact)
(D’azote de cellule=1260mg/fiole)
Rapport d’augmentation
de CO2ヰ(%)
D6gagementdeCO2apyIuVateplus(pl)
DuI畠ed・intervalle Dur畠e
Sans (min・) +Glucose+Fructose+Mannose
(minい) +Glucose+Fructose+Mannose glucide
2 ︻ノ 2 6 へ∠ ︵0 4 1 2 へゴ 9 ﹁ノ 2 っ︶ 3 つ山 へ∠ 2 フ 9 0 2 4 つ︶ ⊥ ⊥ 2 2 つ] 2 O 1 4 1ふ ∩︶ 日 10刀3040∽00 9764罰1967∽初筆30 3 3 2 1ユ 捕 ⊥ 55乃65464600303026 19 35 犯5949 即 594640∞ 2 2 2 1 0{−10 10へ′20 20′、′30 30′}40 40′〉50 50′}60 60∼70 70∼30 8〇∼90 9 ,⊥ 9 6 ︵0 4 2 っ‘ 2 OU O 3 3 つム 2 3 7 3 2 2 2 2 4 6 5 つ一 つ山 5 0 フ 9
★montr・e par Calcule工Suivant・
CO2(pyruvate+glucide)−CO2(glucide) ×100 ) =℃わ2(endog色ne)
CO2(pyruvate
Tableau3.E任et des glucides dansle m畠tabolisme de pyruvate、p鱒r L♪lantarum”(S畠c)
(D,azotedecellule=l。418mg/ユ5mgdecellules畠cile)
Sans pyzuvate(A) Avec pyruvate(B)(B−A)/PyIl×10〕(%)
Substrate
Qco2(N) Qo2(N) Qto2(N) Qo2(N) Qco2(N)
381 15.3 (100) 383 23 102 381 18 100 389 24 102 Sans glucide Glucose FIuCtOSe Mannose Galactose Xylose AI・al)inose Rhamnose Maltose Lactose Mannitole l l 1 9 0 2 9 1 9 9 0 4 0 6 4 7一 5 2 4 つん つム 3 1 ︵0 6 6 7 っノ ︵︾ 8 9 0U ︵d﹁ノ 3 7 5 4 4 3 2 2 3 つん 3 7■ 2 フ 9 3 8 っム 212320222122刀 102 99 101 100 5 5 つー ︵J 1 0 9 0 ュ ⊥ 2.エ.あ〟ぬαr・ねαさ
Aussim合mes r畠Sultats sont obtenu parla celluleintactedeLbuなaricus,C’e3t−a・dire,dugazcarbonique degage et essai・t色moin de VP、augmentent aVeCl’addition des glucose,fructo3e,etmanlユOSeaupyruVate Dans cet cas,additions des gluconate,2−C色togluconate,5・C伝togluconat6
Tech.Bull.FacAgr∴Ⅹagawa Univ
216
Figure3 D色gagementdegazcazboniqueapyruvateavecglucidesparLbuなaricusレ(Cellilleiptacte)
D’azote de ce11ule=0,.99C)mg/fiole Les r色sultats sontillustr畠dansle Tableau4et donne dansle Tableau5
21フ
Vol8,No.2(1957)
Tableau5 EHet desglucides dansle digagement degaz caIbonique par L b鴫arici(S∴(!ntact) (D’a之ote de ceilule=0990mg/fiole)
Dur6e D6gagementdeCO2えpyruYateplus(FLl) Dur6e RappoItd’augmentation4eCO2(%)
d’inte工Valle
(min.) + Crlucose Pructose Mannose Maltose + ヰ + glucide Sans Glucose FIuCOSe Mannose Maltose + + 十 コ.0 192 ユ.30 1フ4 ユ11.5 206 ユ13 20 237 144 30 264 15フ 23フ 116 45 255 1.74 237 ユ21 60 241 190 226 126 フ5 229 204 214 130 90 220 206 20フ 134 4290∩︶00∩︶∩し 396544︵JハJ3 1 6﹁ノl︵︺00505 3345864′㌧︵∠ つんつんつん﹁⊥ ∩︶31⊥∩︶0∩︶5n〇5 5190︶7︹C55仁︶ l l 785644302020∞∞∽ l l ユ ユ ーーl11⊥ 0∼ユ0 10′−20 20′−30 30∼40 40∼50 50′}60 60′叫・・7() 70′}e0 80∼90 1480500∩︶∩︶ 6ロし44CC6443 ︵∠︵ノム︵∠l 3.エe〟C,〝leββ花fer・0£deβ
Dansla cellule deIeu(WeSenteYOides,une bacille d’het6rolactique,1a d6gagement、dugazcarboniqueest observe quand onl,a】Outeglucose dansle m6lange der6dCtionLdepyruvatepaICelluleintacteetaussis畠che Les memes resultats sont obten11aVeC土IuCtOSe,maltose,et SuCrOSe;mais avec mannos$,galactose,lac− tose,et Xylose、On ne d6tecte pasles m仝mes eHetslLeI占sultat est montr6dansle Tableau6
Tablealユ6 E#et des glucides dansle mi:tabolismede pyruvate paILeucn:eSbnleroideS
(D’azote de ceuuleintacteニ=Ol9フフmg/丘01e:SeChe=L・524mg/fioie) Cellule s畠che
Celluie intacte
Sans pyr、uv左te Avec pyr11やate 王王,A/P′ Sans pyruvate Avec pyruvate B−A/P
Substrate (A) (B) (%) Qco2(N)Qo2(N)Qcoa(N)Qo2(N)ⅤPlQ云02(N) (%)
(A) (B)
Qcc2(N)Qoo(N)Qcc9tN)Q〔、2(N)VPIQco2(N) (100) 250−262 ユ4フー150 107−110 104 ユ.93−;203 十+十++十 50⊥0︵J6 32つJ442 111﹂﹁⊥l﹁⊥ ︵J4︻b9﹁ノ0 2443︵∠フ 1⊥3211−つム 1﹂94945 ハ∪、ユ46つ′9 21 1 3﹁⊥4129 1−89162 つし61 3 (100) 173【]フ9 181【189 112−119 97−103 173−196 +++十++ ︵0 ︵H︶2ハう3 ︵∠l︻.〇∩︶7■0 e 919Cしe9 1 60J R︺029 0∩︶0只︶12 ︵J9963∩︶ l ︵○ ︵0 109Q︺49 53︵U l n︶ 22つん 3 ︵○ 9 っ山8つJ657 75112 333 A.Cette augmentation du gaz calbcniくue paIaddition deglucoseestdnala nouvelle dismutation de
pyruvateetgluccnateccTrr・en:Cnt16rarL/eYn/‘ntum・Carlaquantit6d,ac6to抽eformるenechangepasdanstousles cas
D柑(.VSSION玉↑T COI(C王」tJSION
La formation d,acetoine parles microorganis血es afaitl’objet des travaux nombreux′ Dansle casde culture,d・abordWAPOLE(1910)(22)amisen6vidence℃nelr乙nSformationen2,3・butanediole,quiavait6t色
1,ajoutるcommeseulalimcnt carbon畠demi1ieu,d’ac6toine parAhderOgenelSena由obioseChezB”broteus・
LEMOIGNE(1923)(つ)aobtenuunaccroisEerr=ent de2,3−butzこed三clecnlT・ilieu de£1ucose−F6ptone,etpuis l・augmpntationd,ac6toineauxd6pens du?,3血tancdiclefc:n:61WERRⅣAN(19こ0)(25)acbserv6cettefor・mationenmilieude2,3・butanedioleparAerobacteYl,MICHELSONetWERKMAN(1938)く11),STAHLEYetWERK・
MAN(1942)(21)aussimemeparAPob,my久a Ont mOntr6Par addition de bleu de m畠thyl色ne aux ct]1tures des bacteries,2,=−butanediole form合えglucose a畠t色
0Ⅹyd6enacetoIne,parA.indo10geneSdeWooD et WERKMAN(1942)(18),pa=AlaerqgeneSde PARESTSXY et
WERXMAN(194フ)(17)
TecbいBullいFac.AgI・..Ⅸagaw寧Univ・ 218
6tudi昌cett9formationauxd6pensdepyruvatepaISl・faecalis,10Cl,danslecas del’addition d’aISenite; Chezmemebact色rie,de CAMPBELLE etGuNSALUS(1944)(3)quiamontI畠1a量ormation d,acetoinedansla
董ermentatjon de citrate
D,ailleurs,par Cellules bactるriennes,1a pIOd11Ction d,acetoine chez St.faecaZis,et St・liqubfaciens par DAVIS(1939)(4),ChezJLaerogenes parSILVERMANet WERKMAN(1941)(20),Chez Cla’btobutylicum par
WILLSONeico[.(192フ)(26),ChezSiaPhyllococcusaureusparWATLTetKRAMPITZ(194フ)(24),etWATT(1949)(23), Chez BSubiilis par LEMOIGNE et cO[(1949〉(10)sont6t6montr仝.
LapH optimale est55∼6.O deSt”faeealis(5);55∼5、7deLeuc“mesenteroi’des(1);4・・6ena6robiose,3‖7
enanaerobiose deLaYabinosuS(13・15〉;39deLPlantarm(19);59d,Alaerqge7WS(7〉・SiPOF a畠tediminu色
danslacellule,aCCumulationd,ac6tolneenglucoseaet6d6montr6 par celluleintactedeSilfaecaliS(16)・Tout d’abord KITAHARA(1949)(8)a observ6quela d6gagement de gaz carbonique aux d6pens de pyruvate a
色te augment畠paIaddition de glucose dansle sllSPenSion de cellulebrute de L.bhmiarumlPuislameme Ob$erVationparR〇WArI(1951)く19)a色te d6montr色 chez m金me bac故ie.Ensuite,NossAL(1951)(14)a
mont工畠quela d畠gagement dugaz carbonique par additiondesCl2Mn,CIKetaussiglucoseparLaYIabinosus, 1715,de memeI色s111tat paIBLANCHARD(1950)く2)a6t畠montI畠
L’甲pOS畠de NossAL,quia prouv伝aussique fIuCtOSe a摘1a meme e鮎t parla formationd’ac6toine, mais e#et de fructose a畠t6moins faible environ une demique celuideglucose,eSt unSeultravai1sui
effet de autIe glucides out工e glucose.
Puis NossAL(15)a d6montr畠qll,on n,a pourvu d6couverterl,effet de glucose parles suspensions des
Cellules vieilles et s畠ches de L.arabinosus,17−5h MoAT et LICHSTEIN(ユ953)(13)a d6couvert畠 que cette
activi縫a6t畠Iemarquablement augmentるquand on al,intub畠1a suspensiondecelluleintacteavecglucose Dansles plusieures r6sultats sur cete#et de glucose,parlactobacilli,Onn,exp畠rime pasl,e8=et d,autre glucides小 Et,SuZ Ce m6chanisme del,effet de glucose,KITAHARA(1949)proposelaI由Ctionsuivantepar
エメ庖頭加〝研.
Glucose+2pyruvate=21actate+aC6tolne十2CO2
Au contraire,Nos岳AL(14)et autre auteurs(19)ont dるmontr畠 que cet e鼓et de glucose est catalitique.
Dans ce travailpresentる,j,observale m色me r色sultat chez Lbuなaricus aussichez Lr blantwm par manom抽iquer Outre glucose,je montlaiqlユeles m合mes effets des glucides q11e Celluideglucosedansles CaS des additions des fructose,mannOSe,et maltose,mais doncラe ne pouvais expliquer pas sur cet e鮎t
Remereiements
Je suis heureux d’exprimericimaIeCOnnaissanceauM.PIO董esseur HhKATAGIRI,Faculted’agriculture, Kyoto Universit6,deleur suggestions et des facilit6s de tIaVailqu,ilm,a donne.Aussi5e TemerCie vive・
ment Professeur T.KuRO王(AMI,et Professeur K.KArAKURA
ZUSA】沌MENFASSUNG
W畠SSIige Suspensionen vonZellen des L.blaniarumund L.buLgaricus zerlegtenBrenztraubens為uresehr
SChnellmit einer CO2・Bildllng und einer Acetoin−Bildung auf die folgende Gleichung.
2CH3・CO・COOH−「>CH3・CO・CHOH・CH3+2CO2
W包hrend der Zusatz delGlukose von PyIuVate,Zellen・Mischungmit dieser Homo・Milchs去urebakterien brachtet die Zunahmen der Entstehung der CO2und AcetoirLhervor,unddiegleichenE任ektewarenmitden Zusatze deIFruktose,Mannose,undMaltosebeobachtet.AberGalaktose,Laktose,Ⅹylose,Arabinose,Rham・ nose,Glukons餌re,2・Ketoglukons去ure,und5・KetogluLEOnS畠ure hatten keine E鮎kte aufdieAcetoin−bildung
Dagegenmit getrocknete Zellen,Zusatz der alle dieser Zucker ziegten keine EffekternehrvonAcetoin・
und CO2−Bildungen
Vol・8,No小2(195フ) 219
kose,Fruktose,undMaltose ziegten die Zunahmen der Entstehungen der CO2,aber die Erzeugung des
Acetoin nochimmer nicht verandezte.
LiteratllreS
(l)BECKHORN,E.J,:Dissertation,Corne11:Univ.(ユ948)
(2)BLANCHARD,M,L,KoRXES,S.,delCAMPIL・ LO,A.,OcHOA,S.:Function of biotinin the
metabolism of Ladobacillus arabinoSuS.f Bio[ C鹿抑,187,875(⊥950).
(3)CAMPBELL,J”J.R.,GuNSALUS,Ⅰ。C:Citric acid fermentation by stIeptOCCOCCiandlacto・
bacilliJβα(ね′よ〃J,略フ1・76(1944).
(4)DAVIS,J.G.,RoGERS,H.J。,THIEL,C‖C.:
PzodllCtion of diacetylby faecalstreptococci
肋如β,1‘は,558(1939).
(弓)DoいN,M.Il,GuNSALUS,Ⅰ.C.:PyfuVic acid metabolism.・ⅠⅠ.An acetoin、forming enzymes SyStemin Strゆto(OCLuSfdecalisJBaderiol.,62,
ユ99・214(1951).
(a)EGGLETONE,P.E”,EISDEN,S.Rり,GouGH,N・:
血e estimation ofcreatineanddiacetyl“Biochem. J,37,526・529(1943)・ (7)HAPPOLD,FlC、,SpENCER,CPP・:Theenzyme
formation of acetylmethylcarbinolandrelated
COmpOunds.戯ocゐj∽.抽桝由一dCね,8,543・556 (ユ952). (8)K=AHARA,K‥Studies ontheenzym?of lacticacidbacteIia.IV。Decomposition6fpyi・uV・ ic acid bylacticacid bacteria.JFbrment・r如h・ 乃OJ“,(醸工)27,94・97(1949).(eniapdnais)・(9)LEMOIGNE,MC・R・:Cγ5〃C抽J・,8S,46フ
(1923).
(10)LEMOIGNE,MlClR…,HooREMAN,M”,Cko− SON,M:Recherchessurlaformationd’ac6toine
aux d6pens del,acide pyruvate etl,色thanalpar
βα(∠〃おぶ5頭痛兢ざ.A側.J,∠乃5f助5ね〝γ・,76,303−313 (1949). (ll)MIC一柑LSON,Mい,WERKMAN,CHl:JBac・ ねれoJ,36,6フ(1938)・ (12)MILLER,A・K‖,CAMPBELL,JJlR,GuN・ sALUS,Ⅰ.C‖:Pyruvicacidmetabolismofstrepto− cocciJβαCfβ′■わJ・,54,22(194フ) (13)MoAT,AlG”,LICHSTEIN,H”C∴Factors af−
fecting the formationofacetymethylcarbinolby
エαCわみαC∼〃〝Sα7・α∂去〃05〝ざ,.JβαCね′’さ拡,66,324−327
(19由)
(14)NossAL,PM.:Acetoin 董ormation from
pyfuVateinエ〃(わおで∠〃〝Jα′〃∂ざ〟∂.ざ弧βよ∂Cカβ炒../, 49,Ⅹliv(1951)
(15)NossAL,PlM:The eHect ofglucose and
potassium on the metabolism of pyruvatein
エαCfoみαC古JJ彫,ざα㌢・d娩邪ざ〟ざいよ朗d,50,591・・595(1952ト (16)0’KANE,D一J”:Influence ofpyruvate oxida・
tion factor on the oxidation metabolism of glu⊥ COSe by StYebiococcus faecalislf Ba(ieriol:,60, 449・458(1950)・
(lフ)PARESTSXY,D.,WERKMAN,ChH:The con・
VerSion of2,3¶butylene glycolto acetylmethyl・ calbil】Olinbacterialfermentations,AYCk,Birochem。, 14,11・・16(1947). (18)PARESTSXY,D,WooD,H・G・,WERXMAN,C H.:.I.βαCね㌢よ−〃J、,根,257(1.942). (1.9)RowATLI,E:Themetabolismofpyruvateby ム鋸わ飯蛸〃裾㌧卯加配の・祐朋.β盲¢C如鱒・./,姐 453・462 (1951). (20)SILVERMAN,Mい,WERKMAN,C”H・:The for・
mationofaqetylmethylcarbinolfrompyruVicacid
by abacterialenzymepreparation.].Biot・Chem・, 138,35・48(1941). (21)STAIILEY,G,L,WERKMAN,C・H・:Biochem J,86,575(1942). (22)WAPOLIE,G.S.:Proc・Rqy・Socl,(London) 8さB,2フ2(1910)。 (23)WATT,DD−,ゐ紗α5JαねC〃JJ∴/ト5払,24,118 (1949) (24)WATLT,D.D,KRAMPITZ,LO:α・Acetolacticacid,anintermediatein acetylmethylcarbinol
foImation釣dβγα′よ0乃P㌢〃Cい,6,301(1947) (25)WERKMAN,ClH‖:fBacteY’iot,20,121(1930)・ (26)WILISON,PhW,PETERSON,W”H・,FRED,E・ B∴.Jβ去oJ・C鹿弼,74,495(1927) (271YAMANAt(A,K:Pyruvicmetabolismbylactic acid bacteriaIt、Dismutation of sugars and pyru\・ate by L feT,1,CltttLJll]AgTIChc,1lSocルban,(農化)30,269・2フ4(1956)”(en japonais)・ (28)YAMANAXA,K:ⅠⅠIlOn the eぽect ofgl11COSe
to homo・type Oflactic acid bacteriaibid。,30,
Tech.13u11.Fac.Agr」K∂gaWa Univ 220 乳酸菌のピルビン酸及び糖類の代謝に関する研究 Ⅱ ホモ乳酸菌把潜げるグルコ【スの 効果について