Algal Recovery on Coralline-covered Cobbles Collected from an Urchin-dominated Barren Ground in Flowing Deep-sea Water Daisuke FUJITA Abstract Algal r

Algal

Recovery

on Coralline-covered

Cobbles

Collected

from

an Urchin-dominated

Barren

Ground

in Flowing

Deep-sea

Water

藤田 大介1

Daisuke FUJITA

Abstract

Algal recovery on coralline-covered cobbles collected from an urchin-dominated barren ground of Southwestern Hokkaido was observed in two outdoor aquariums (35 litters in vol-ume) using running deep-sea water of Toyama Bay (known as macro-nutrient rich sea water pumped from a depth of 321 m and warmed up to 11•Ž) from June to December in 2000. Top surfaces of cobbles were largely covered with encrusting or protuberant nongeniculate coralline algae (NCA) ; besides NCA, only tiny spots of an encrusting brown alga Ralfsia verrucosa and a few prostrates of red algae including Gelidium elegans were visible. In one aquarium, ten grazers of a snail Omphalius rusticus were added, while, in the other, the cob-bles were kept without animals as a control. In the aquarium containing snails, 16 species of macroalgae appeared on refuges (e.g. underside of cobbles, crevices between NCA crusts or protuberances and surfaces of shells) and diatoms rarely covered the cobbles. The most con-spicuous event was the rapid growth and maturation of `dulse' Palmaria palmata and kelp Laminaria religiosa, which reached 30cm and 160cm long, respectively. G. elegans also grew up to 5cm long. In addition, R. verrucosa recovered and recorded ca. 10% coverage of top sur-face in one cobble. On the other hand, in the control, cobbles were rapidly covered with dia-toms and macroalgae never recovered but most of NCA survived after a half year. However, introduce of snails after seven months facilitated the recovery of macroalgae including G. elegans and R. verrucosa by removing diatoms. These results, combined with the results of previous experiments using surface sea water of natural temperature, suggested the impor-tance of nutrients as well as intermediate disturbance (i.e., grazing by snails, moderate than that of sea urchin) for the macroalgal recovery in the barren ground.

Key Words: Algal recovery, coralline algae, deep-sea water, nutrients, urchin-dominated barren ground

要

旨

北 海 道 南 西 岸 の 磯 焼 け地 帯 の転 石 を2基 の屋 外 水 槽(小 型 巻 貝 区 と対 照 区)に 入 れ,11℃ に加 温 した富 山湾 深 層 水(取 水 水 深321m)を 流 して植 生 変 化 を調 べ た。 当 初,サ ンゴ モが 広 く覆 い, 小 点 状 の イ ソ イ ワ タケ とマ クサ な ど の匍匐 体 だ けが 認 め られ た。 小 型 巻 貝 区 で は摂 餌 に よ り珪 藻 が 除 去 さ れ,転 石 の下 面,サ ン ゴモ の藻 体 間 や 突 起 間 お よ び貝殻 か ら計16種 の 海 藻 が 生 え た。 ダ ル ス は全 長30cm,ホ ソメ コ ン ブは160cmま で成 長,成 熟 し,マ クサ も5cmま で伸 び た。 イ ソ イ ワ タケが そ の被 覆面 積 を 広 げ,被 度 約10%に 達 した石 もあ った。 一 方,対 照 区 で は珪 藻 が 著 し く 繁 茂 し,海 藻 は殆 ど伸 び ず,サ ン ゴモ は半年 後 も生 きて い た が,7ヵ 月 目 に小 型 巻 貝 を入 れ る と珪 藻 が 除 去 され,イ ソイ ワ タケや マ クサ が 成 長 を始 め た。 本試 験 と既 報 の表 層 海 水(自 然 水 温)を 用 い た試 験 によ り,こ の磯 焼 け地 帯 の海 藻 植 生 回 復 に は栄 養 塩 と中程 度 の撹 乱(小 型 巻 貝 の 摂 餌)が 必 要 と考 え られ る。 キ ー ワ ー ド: 磯 焼 け,栄 養 塩,海 洋 深 層 水,サ ン ゴ モ,植 生 回 復 1富山 県 水 産 試験 場(〒936-8536滑 川 市 高 塚364)

58 藤田 大介 北 日 本 の 日 本 海 沿 岸 域 に は,キ タ ム ラ サ キ ウ ニ Strongylocentrotus nudus が 優 占 し,海 底 が 石 灰 藻 の 無 節 サ ン ゴ モ(紅 藻,サ ン ゴ モ 目)に よ っ て 被 わ れ る 生 物 群 集 が 点 在 す る(Fujita,1998).こ の よ う な 生 物 群 集 は'urchin-dominated barren groun d'(Lawrence,1975)ま た は'urchinbarren'(Coyer et al .,1993)と 呼 ば れ,世 界 各 地 の 藻 場 の 沖 側 で 比 較 的 ふ つ う に 認 め られ る.北 海 道 南 西 岸 で は コ ン ブ 群 落 の 衰 退 に 伴 って 岸 方 向 に 拡 大 し,持 続 し た と考 え ら れ て い る こ と か ら,磯 焼 け と み な さ れ,発 生 ・ 持 続 機 構 の 解 明 や 回 復 技 術 の 開 発 が 続 け ら れ て い る (藤 田,1996;吾 妻,1999;飯 泉,2000).北 海 道 南 西 岸 の 磯 焼 け 地 帯 が キ タ ム ラ サ キ ウ ニ の 摂 餌 活 動 に よ っ て 持 続 して い る こ と は,周 年 に及 ぶ 植 生 観 察, コ ン ブ の 移 植 試 験,ウ ニ の 除 去 試 験 あ る い は ブ ロ ッ ク や 石 の 投 入 試 験 な ど,多 くの 実 験 ・観 察 に よ って 明 ら か に さ れ て き た(藤 田,1996;吾 妻,1999). しか し,こ の 沿 岸 の 磯 焼 け の 発 生 や 持 続 の 要 因 と し て,海 域 の 温 暖 化(飯 泉,1997,2000),貧 栄 養 化(藤 田,1996),大 型 海 藻 の 消 失 後 に 海 底 を 覆 い 続 け る無 節 サ ン ゴ モ の 存 在(藤 田,1995;Suzuki etal .,1998;Ichiki et al.,2000)な ど も,決 して 無 視 す る こ と は で き な い.以 前,著 者 は,北 海 道 南 西 岸 の 磯 焼 け地 帯 で 採 集 した 転 石(無 節 サ ン ゴ モ が 被 覆) を 採 集 し,キ タ ム ラ サ キ ウ ニ,小 型 巻 貝(ヘ ソ ア キ ク ボ ガ イChlorostoma turbinatum),イ トマ キ ヒ ト デAsterina pectiniferaの い ず れ か が 入 っ た 水 槽 と 入 っ て い な い 水 槽(対 照 区)に 収 容 し,現 地 の 表 層 海 水 を か け流 しな が ら植 生 の 変 化 を調 べ る実 験 を行 っ た と こ ろ,イ トマ キ ヒ トデ の 水 槽 お よ び 対 照 区 で は 転 石 が 付 着 珪 藻 や 小 型 海 藻 に 被 わ れ た が,キ タ ム ラ サ キ ウ ニ ま た は 小 型 巻 貝 の 入 っ た 水 槽 で は 動 物 の 盛 ん な 摂 餌 に よ り転 石 の 表 面 が こ れ ら の 藻 類 に 被 わ れ る こ と は な か っ た(藤 田,1997).海 藻 の 生 育 を 阻 害 し た 動 物 の う ち,キ タ ム ラ サ キ ウ ニ は 無 節 サ ン ゴ モ も著 し く傷 っ け た の に 対 して,小 型 巻 貝 は 無 節 サ ン ゴ モ の 表 面 を な め 削 り,無 節 サ ン ゴ モ を 成 熟 さ せ た こ と か ら,今 回,動 物 は小 型 巻 貝 に 絞 り,表 層 海 水 と 比 べ て 低 温 で 栄 養 塩 濃 度 が 高 い 海 洋 深 層 水 を 用 い る こ と に よ り水 温 ・栄 養 塩 条 件 を 改 善 し,同 様 の 流 水培 養 実 験 を行 って転 石 上 の海 藻 植生 の変 化 を調 べ た の で報 告 す る.

材料と方法

無 節 サ ン ゴ モ が 被 っ た 転 石(以 下,単 に転 石 と い う),海 底 か ら剥 離 し た 無 節 サ ン ゴ モ の 一 種 エ ゾ イ シ ゴ ロ モLithophyllum yessoenseお よ び 小 型 巻 貝 は,2000年6月13日 に 久 遠 郡 大 成 町 長 磯 の 磯 焼 け 地 帯(水 深3m付 近)でSCUBA潜 水 に よ っ て 採 集 し,海 水 を 満 た した ク ー ラ ー に 入 れ て 富 山 県 水 産 試 験 場 に持 ち 帰 っ て 実 験 に 供 し た.な お,採 集 時 の 水 温 は14℃ で あ っ た.小 型 巻 貝 は,先 の 試 験 (藤 田,1997)で 用 い た ヘ ソ ア キ ク ボ ガ イ と形 状 や 大 き さ が 酷 似 し,多 数 個 体 を 採 集 す る こ と が で き た コ シ ダ カ ガ ン ガ ラOmphalius rusticus(殻 _{高 約1 .5} cm)を 用 い た. 実 験 は 屋 外 に2基 の 長 方 形 ア ク リル 製 水 槽(35l 容,藤 田(1997)が 用 い た 水 槽 と 同 じ形 式)を 並 べ て 行 い た.各 水 槽 に は,転 石(長 径10∼17cm) を3個 ず っ 入 れ た ほ か,紅 藻 マ ク サ Gelidiumelegans の 発 芽 体 が 着 生 した 無 節 サ ン ゴ モ(長 径4 cm)を1個 体 ず っ 沈 め た.2基 の 水 槽 の う ち,1 基 に は コ シ ダ カ ガ ン ガ ラ10個 体 を 入 れ て 小 型 巻 貝 区 と し,他 の1基 に は 動 物 を 加 え ず,対 照 区 と し た.な お,い ず れ の 転 石 も上 面 は殻 状 も し くは 突 起 を 有 す る 無 節 サ ン ゴ モ に よ っ て 広 く被 わ れ て お り (目 視 に よ る 被 度 は80%以 上,Fig.-1-2) で,無 節 サ ン ゴ モ 以 外 に は,小 点 状 の 殻 状 褐 藻 イ ソ イ ワ タ

ケRalfsia verrucosa,マ ク サ お よ び コ ザ ネ モSym-phyocladia marchantioidesの匍匐 体 が 僅 か に 認 め られ た だ け で あ っ た.こ れ らの 海 藻 に つ い て は 特 に 除 去 せ ず,成 長 を 観 察 し た. 各 水 槽 は,地 下 水 と の 熱 交 換 に よ っ て11℃ ま で 加 温 し た 富 山 湾 深 層 水(水 深321mか ら約2℃ で 取 水)を 水 槽 の 上 か らか け 流 し(水 の 回 転 率 は0.5 回 転/分),下 か ら排 水 した.実 験 は6月21日 に 始 め,原 則 と して 週1回,水 槽 の 内 部 を 観 察 し た. 本 実 験 に 先 立 ち,1999年10月 に 北 海 道 大 成 町 水 産 種 苗 セ ン タ ー の 表 層 海 水 と富 山 県 深 層 水 利 用 研 究 施 設 の 深 層 水 を 採 水 し,栄 養 塩 を 比 較 し た の で,

参 考 の た め に こ れ をTable-1に 示 し た.ア ン モ ニ ア 態 窒 素 と亜 硝 酸 態 窒 素 で は 差 が 認 め られ な い が, 硝 酸 態 窒 素 で は16.5倍,リ ン酸 態 リ ンで は34.2倍, ケ イ 酸 態 ケ イ 素 で は2.2倍,富 山 湾 深 層 水 の 方 が 大 成 町 の 表 層 海 水 よ り も高 い 値 を 示 した.北 海 道 大 成 町 立 水 産 種 苗 セ ン タ ー で 取 水 して い る 表 層 海 水 と富 山 県 深 層 水 利 用 研 究 施 設 で 取 水 して い る深 層 水 の 水 温 と 栄 養 塩 の 周 年 変 化 に つ い て は,西 浜(1977) とWatanabe et al.(2000)が そ れ ぞ れ 示 して お り, Table-1と ほ ぼ 同 様 の 傾 向 を 認 め る こ と が で き る. な お,富 山 湾 深 層 水 に 含 ま れ る 上 記 以 外 の 成 分 に つ い て は表 層 海 水(富 山 湾)中 の 濃 度 と の 差 は 殆 ど 見 られ な い(高 柳 ら,1999).

結

果

各 水 槽 内 の 付 着 珪 藻 の 繁 茂 状 況,出 現 した 海 藻 の 種 類 をTable-2お よ びFigs.-1-6と8∼9に ま と め て 示 し,以 下 に,時 間 の 経 過 に 従 っ て 植 生 変 化 の 概 況 を 述 べ る. 対 照 区1週 間 後 か ら水 槽 内 が 薄 っす らと珪 藻 に覆 わ れ,2週 間 後 に は 群 体 性 珪 藻 が 繁 茂 し始 め た.3 週 間 目以 降 は さ らに珪 藻 の 繁 茂 が 著 し くな り,水 槽 の上 や側 面 か ら中 の 石 や 無 節 サ ン ゴモが 確 認 で き な くな った.4週 間後 に転 石 の1っ を 取 り出 して 小 型 巻 貝 区 の転 石 と比 較 したが,対 照 区 で は小 型 巻 貝 区 と比 べ て 付 着 珪 藻 の 繁 茂 が 著 しか った(Fig.-1, 左).こ の 後,5週 間 後 に は,エゾ イ シ ゴ ロモ上 に

Table-1 Concentrations of nutrients in surface sea water of Taisei (Southwestern Hokkaido) and deep-sea water of Namerikawa (Toyama Bay) sampled in October, 1999.

Table 2 List of macroalgae which appeared on cobbles, nongeniculate coralline algae (NCA) and snails Omphalius rusticus during the culture in deep-sea water.

60 _{藤田 大介}

Figs. 1-6 Algal recovery on coralline-covered cobbles kept in snail- and control-aquariums _.

Fig. 1. A cobble (left, 14 cm in diameter) which was covered by diatoms in control-aquarium and an un-spoiled cobble (right, 12 cm in diam.) in snail-aquarium _{(after 4 weeks) .}

Fig. 2. A coralline-covered _{cobble (17 cm in diam.) placed in snail aquarium at the beginning .}

Fig. 3. Red algae which grew in cavities between protuberances _{of NCA on the cobble shown in Fig . 2 (after} 2 months).

Fig. 4. Growth of Laminaria religiosa and other macroalgae _{on the cobble shown in Fig . 2 (after 3 months).} Fig. 5. Matured thalli of L. religiosa shown in Fig. 4 (after 5 months) .

Fig. 6. Expansion of crusts of Ralfsia verrucosa on the cobble shown in Fig . 1 (right) (after 6 months).

着 生 し て い た マ ク サ が 全 長1cmま で 伸 び,紅 藻 キ ヌ イ ト フ タ ツ ガ サ ネAntithamnion densumが 確 認 さ れ た.転 石 の 無 節 サ ン ゴ モ(特 に,エ ゾ イ シ ゴ ロ モ な ど 藻 体 の 厚 い個 体)は 半 年 後 に 至 って も 枯 死 し な か っ た が,エ ゾ イ シ ゴ ロ モ 上 の マ ク サ,転 石 上 の マ ク サ や イ ソ イ ワ タ ケ な ど は 珪 藻 に 被 わ れ,成 長 が 認 め ら れ ず,他 の 海 藻 の 生 育 も認 め られ な か っ た. こ の 後,半 年 後 に 至 る ま で 水 槽 内 の 様 子 は 変 化 し .な か っ た の で,小 型 巻 貝10個 体 を 入 れ て 植 生 変 化 を 調 べ た 結 果,転 石 や エ ゾ イ シ ゴ ロ モ を 覆 っ て い た 付 着 珪 藻 は1ヵ 月 以 内 に 概 ね 除 去 さ れ,マ ク サ が 全 長2cmま で 成 長 した ほ か,コ ザ ネ モ,ツ ノ マ タ 属1種Chondrus sp.お よ び イ ギ スCeramium kondoiの 生 育 が 認 め られ た. 小 型 巻 貝 区2週 間後 まで水 槽 内 に 目立 っ た変 化 は な く,3週 間後 に コ シ ダカ ガ ンガ ラの貝 殻(以 下, 単 に貝 殻 とい う)の 上 か ら群 体 性珪 藻 が 伸 び た.4 週 間 後 に は水 槽 の壁 面 が 僅 か に珪 藻 に被 わ れ始 め,

貝 殻 上 か ら紅 藻 ダ ル スPalmaria palmata,マ ク サ, ツ ノ マ タ 属1種 お よ び 緑 藻 ツ ヤ ナ シ シ オ グ サ Cladophora opacaが 伸 び 始 め た.た だ し,ツ ヤ ナ シ シ オ グ サ は 著 し く付 着 珪 藻 に 覆 わ れ た.5週 間 後 に は 貝 殻 上 の ダ ル ス が 全 長15cmを 越 え,Fig.-2 に 示 し た 転 石1個 に は 全 長 約1cmの ホ ソ メ コ ン ブ も数 本(1ヵ 所 に5本,約5cm離 れ た 所 に1本) 現 れ た.着 生 部 位 は 無 節 サ ン ゴ モ 間 の 隙 間 の 石 で, 後 に付 着 器 の 一 部 が 無 節 サ ン ゴ モ(サ モ ア イ シ ゴ ロ モHydrolithon Samoense)の 上 に も 着 生 し,根 糸 の 先 端 は 盤 状 を 呈 し た.転 石 の 側 面 や 無 節 サ ン ゴ モ の 突 起 間 に コ ザ ネ モ や キ ヌ イ トフ タ ッ ガ サ ネ,イ ギ ス,オ ー ジ ュ イ ネ ラ 属1種Audouinella sp.な ど が 多 数 認 め られ た(Fig.-3). 7週 間 後 に は,転 石 上 に ケ ウ ル シ グ サDesmares-tia uiridis 1個 体,貝 殻 上 に シ オ ミ ドロEctocarpus siliculosusと ホ ソ メ コ ン ブ が 各1個 体 出 現 し た. 岩 か ら剥 離 した エ ゾ イ シ ゴ ロ モ の 破 砕 面 は再 生 し, そ の 藻 体 の 表 面 や 貝 殻 に 着 生 し て い た マ ク サ も全 長 4cmま で 伸 び,分 枝 し た(Fig.-7).転 石 上 の 無 節 サ ン ゴ モ も珪 藻 に よ る 汚 損 は 少 な く,枯 死 した 藻 体 は な か っ た.ダ ル ス は,光 学 顕 微 鏡 を 用 い て 藻 体 の 表 面 を 観 察 した 結 果,四 分 胞 子 が 形 成 さ れ て い た. 2ヵ 月 後 以 降,小 型 巻 貝 区 で は,転 石 上 の ホ ソ メ コ ン ブ(貝 殻 上 の 個 体 は 流 失)が 急 速 に 成 長 して 全 長60cmを 越 え(Fig.-4),5ヵ 月 後(11月 下 旬) に は,6個 体 中4個 体 で 葉 状 部 の 基 部 に 近 い 部 分 が 成 熟 し,子 嚢 班 の 形 成 が 確 認 さ れ た(Fig-5).3 カ 月 後 に は フ ク ロ ノ リColpomenia sinuosaが 出 現 した.ま た,無 節 サ ン ゴ モ に 被 わ れ て い た 転 石 す べ て に 無 数 の イ ソ イ ワ タ ケ が 認 め られ る よ う に な り, 半 年 後,成 長 し た 個 体 は 長 径1cmに _{達 し た. 、イ ソ} イ ワ タ ケ の 多 く は 無 節 サ ン ゴ モ 間 の 間 隙 に 残 存 し て い た も の で あ る が,こ の 時 期 に は 無 節 サ ン ゴ モ の 表 面 を も 広 く 覆 う よ う に な り,1っ の 転 石 で は 被 度 10%に 達 す る もの も あ っ た(Fig.-6).こ の 結 果, 転 石 全 体 の 印 象 が ピ ン ク(Fig.-1,右)か ら褐 色 (Fig.-6)へ と 変 化 した. 以 上 の 海 藻 の う ち,特 に成 長 の 著 しか っ た ダ ル ス と ホ ソ メ コ ン ブ に つ い て,空 中 露 出 に よ る損 傷 ・切 断 が な く,最 も長 く伸 び た 個 体 の 成 長 を そ れ ぞ れ Fig.7に 示 し た.ダ ル ス は2ヵ 月 後 に 全 長30cm に 達 し(Fig.-8),ホ ソ メ コ ン ブ は 約4カ 月 後 に 全 長160cm,葉 幅12cm(Fig.-9)に 達 し,成 長 が 停 滞 し た.

考

察

北 海 道 南 西 岸 で実 施 した先 の 研 究 で は,3回 の 試 験 に よ って 周 年 観 察 を 行 い,現 地 の 表 層 海 水 を 用 い た場 合,無 節 サ ンゴモ に被 わ れ た磯 焼 け地 帯転 石 の 植 生 回 復(付 着 珪 藻 も含 む)が キ タ ム ラサ キ ウニ や 小 型 巻 貝 によ って妨 げ られ る こ とを示 した(藤 田, 1997).今 回 の試 験 は初 夏 ∼冬 に限 った もの で,動 物 区 と して は小 型 巻 貝 区 しか設 け て い な いが,水 温 や栄 養 塩 の条 件 が改 善 さ れ れ ば,無 節 サ ン ゴモ が被 覆 した磯 焼 け地 帯 の転 石 の表 面 に も多 くの種 類 の海

Fig. 7 Growth of the longest thalli (undamaged by expo-sure) of Palmaria palmata (•¡) and Laminaria religiosa

62 藤田 大介

Figs. 8-9 Prominent growth of macroalgae in the snail-aquarium _.

Fig. 8. Palmaria palmata (left and middle) and Gelidium elegans (right below) which grew on the shells of a snail Omphalius rusticus and G. elegans (right above) growing on nongeniculate coralline-algae (after 2 months).

Fig. 9. Laminaria religiosa (see also Figs. 4 and 5) reaching 160 cm long after 5 months .

藻 が 生 え る こ と,そ して,こ れ ら の 海 藻 が 一 見 不 毛 に 見 え る 海 底 に お い て も 顕 微 鏡 的 サ イ ズ(胞 子 ま た は 微 小 世 代)で 存 在 して い る こ と を 実 験 下 で 確 か め る こ と が で き た. 動 物 の 入 っ て い な い 水 槽 で は,付 着 珪 藻 の 繁 茂 が 著 し く,予 め 入 れ て お い た テ ン グ サ の 発 芽 体 も伸 び な か った が,こ れ は珪 藻 の 付 着 が テ ン グ サ な ど の 海 藻 の 生 育 を 妨 げ た こ と が 原 因 と考 え ら れ る.な お, 対 照 区 の 転 石 に も,小 型 巻 貝 区 と 同 じ よ う に 多 少 と も海 藻 が 着 生 して い た こ と は,後 で 行 っ た 小 型 巻 貝 導 入 試 験 に よ り確 か め ら れ て い る.し た が っ て,小 型 巻 貝 区 で は 適 度 の 摂 餌 に よ り付 着 珪 藻 が 除 去 さ れ, 海 藻 の 種 の 多 様 性 が 増 し た も の で あ り,中 程 度 の 撹 乱 が 起 こ る 際 に 種 の 多 様 性 が 最 も 高 く な る と す る 「中 程 度 撹 乱 仮 説(intermediate disturbance hy-pothesis)」(Connell,1978)を 支 持 す る 結 果 と い え る. 転 石 の 上 に 生 え た 海 藻 の う ち,褐 藻 イ ソ イ ワ タ ケ と紅 藻 マ ク サ お よ び コ ザ ネ モ 以 外 は,実 験 当 初 に 肉 眼 で 認 め られ て お らず,微 小 世 代 も し く は発 芽 体 の ま ま,転 石 の 裏 側(他 の 石 と の 間 隙),無 節 サ ン ゴ モ の 突 起 間,小 型 巻 貝 の 貝 殻 な ど,植 食 動 物 の グ レ ー ジ ン グ か ら 保 護 さ れ た 避 難 領 域(refuge)で 過 ご して い た と考 え ら れ た.こ れ ま で,北 海 道 南 西 岸 の 磯 焼 け 地 帯 で は ウ ニ 類 の 除 去 に よ って 海 藻 群 落 の 回 復 に 成 功 し て い る(吾 妻,1997,1999)が,海 藻 の 着 生 基 質 の 詳 細 は 明 らか に さ れ て い な か っ た .本 研 究 に よ り,磯 焼 け 地 帯 に お い て も,海 藻 の 微 小 世 代 ま た は 発 芽 体 が 利 用 で き る 様 々 な 避難 領 域 が 存 在 す る こ と を 明 らか に す る こ と が で き た. な お,こ れ ま で,磯 焼 け 地 帯 の 無 節 サ ン ゴ モ(主 に 調 べ ら れ て い る の は 優 占 種 エ ゾ イ シ ゴ ロ モ)の 上 に は コ ン ブが 生 え に く い こ と が 指 摘 さ れ(正 置 ら, 1981),表 層 剥 離(Masakiet al.,1984)や ア レ ロ パ シ ー(Suzukiet _{al .,1998)に よ る着 生 阻 害 作 用} が そ の 原 因 と考 え ら れ て い る.し か し,こ れ ま で に も,無 節 サ ン ゴ モ の 藻 体 に は テ ン グ サ な ど が 着 生 し た り,付 着 珪 藻 が 覆 っ た りす る こ と が 示 さ れ て お り (藤 田,1995,1997),今 回 の 試 験 に お い て も,無 節 サ ン ゴ モ が 覆 っ た 石 の 上 に 海 藻 や 付 着 珪 藻 が 生 え

る こ とが 確 か め られ た こ とか ら,海 藻 に適 した 水 温 ・ 栄 養 塩 条 件 で は,上 述 した 着 生 阻 害 作 用 の 生 態 学 的 役 割 は か な り限 定 さ れ た もの と 考 え ら れ る. 転 石 の 上 に 出 現 し た 海 藻 の う ち,北 海 道 南 西 岸 の 海 藻 群 落 で し ば し ば 優 占 種 と な る ホ ソ メ コ ン ブ は, 1年 生 で,秋 ∼ 冬 を 微 小 世 代(配 偶 体)で 過 ご し, 冬 ∼ 春 に 胞 子 体(い わ ゆ る コ ン ブ体)が 伸 び,秋 に 成 熟 して 冬 に は枯 れ る(阿 部 ら,1982).し た が っ て,本 実 験 期 間(6∼11月)は,ホ ソ メ コ ン ブ胞 子 体 の 伸 長 期(6月)∼ 成 熟 ・枯 死 期(11月)に 相 当 す る.今 回,実 験 開 始 時 に は,肉 眼 で コ ン ブが 全 く認 め ら れ な か っ た こ と か ら,顕 微 鏡 的 サ イ ズ の 胞 子 体 ま た は 配 偶 体 で 過 ご して い た と考 え ら れ る.6 月 は キ タ ム ラ サ キ ウ ニ の 摂 餌 活 動 が 最 も盛 ん な 時 期 で あ り(吾 妻,1997),こ の 時 期 ま で 発 育 可 能 な 状 態 に あ っ た こ と は 注 目 に 値 す る. ダ ル ス も1年 生 で,12月 か ら海 域 で 認 め ら れ (た だ し,四 分 胞 子 体 と雄 性 体 の み,雌 は矮 小 体), 1∼5月 に 成 熟 ・繁 茂 し,6月 に は枯 死 す る(舘 脇, 1993).今 回,ダ ル ス は貝 殻 か ら伸 び た が,実 験 開 始 時 に は 肉 眼 で 認 め られ て い な か っ た こ と か ら,十 分 に 伸 び て い な い 顕 微 鏡 的 サ イ ズ の 四 分 胞 子 体 で 過 ご して い た と 考 え られ る.海 域 で は生 育 が 認 め られ な い 時 期(8∼11月)に ダ ル ス が 成 長 し,成 熟 し た こ と に よ り,本 種 の 成 長 を 促 す 要 因 が,日 長 で は な く栄 養 塩 の 多 寡 も し く は 低 水 温(11℃)で あ る こ と が 示 唆 さ れ た. イ ソ イ ワ タ ケ は,ホ ソ メ コ ン ブ や ダ ル ス の よ う に 大 き な 直 立 体 は 形 成 しな い が,磯 焼 け の 景 観 と の 関 連 で 最 も興 味 深 い.北 海 道 南 西 岸(大 成 町)の 漁 業 者 に 対 して 実 施 し た磯 焼 け に 関 す る 聞 き取 り調 査 で は,磯 焼 け 発 生 以 前 の 浅 海 底 は 無 節 サ ン ゴ モ の 色 (ピ ン ク や 白)で は な く褐 色 を 呈 して い た と い う証 言 が 得 られ て お り,こ れ は イ ソ ガ ワ ラ類(イ ソ イ ワ タ ケ な ど)や 付 着 珪 藻 が 海 底 基 質 を 覆 って い た た め と 考 え ら れ て い る(藤 田,1996).ま た,本 種 は, 北 海 道 南 西 岸 の 磯 焼 け地 帯 で 実 施 し た 付 着 板 設 置 試 験 に よ っ て,無 節 サ ン ゴ モ と競 合 関 係 に あ る こ と が 指 摘 さ れ て い る(藤 田,1997).今 回,栄 養 塩 濃 度 が 高 い条 件 で イ ソ イ ワ タ ケ が 繁 茂 し た こ と は,無 節 サ ン ゴ モ が 貧 栄 養 に 適 し て い る と す る 見 解(Ichiki et al.,2000)と 対 照 的 で,非 常 に 興 味 深 い. 飯 泉(1997,2000)は,培 養 中 の ホ ソ メ コ ン ブ に 対 す る 加 温 と 栄 養 塩 添 加 の 効 果 を 比 較 す る こ と に よ り,栄 養 塩 よ り も水 温 上 昇 の 方 が 生 育 に 大 き な 影 響 を 及 ぼ す と して い る が,今 回 の 試 験 で は,比 較 的 高 い 水 温(11℃)で も栄 養 塩 濃 度 が 高 け れ ば 種 々 の 海 藻 が 生 育 す る こ と が 判 明 した.ま た,著 者 は, 本 実 験 終 了 後,先 の3回 目 の 試 験(藤 田,1997) と 同 様 に,磯 焼 け地 帯 の 転 石 に ホ ソ メ コ ン ブ遊 走 子 を 播 種 して 深 層 水 中 で 保 持 し た 結 果,上 記 の 避 難 領 域 を 中 心 に 幼 体 が 密 生 す る こ と も確 か め て い る(藤 田,未 発 表).以 上 の こ と か ら,北 海 道 南 西 岸 の 磯 焼 け 地 帯 で は,植 食 動 物 の グ レ ー ジ ン グ以 外 の 要 因 と して,水 温 よ り も栄 養 塩 条 件 が 重 要 と考 え られ る. 貧 栄 養 海 域 と い わ れ る 北 海 道 南 西 岸(飯 泉,2000) に お い て も,磯 焼 け が 顕 著 に な る前 に は 種 々 の 栄 養 塩 添 加 ・維 持 機 構 が あ っ た と推 察 さ れ て お り(藤 田, 1996),今 後,さ ら に 検 討 を 進 め た い.

謝

辞

実 験材 料 の採 集 に あ た り,ひ や ま漁 業 協 同組 合 貝 取 澗 支所 と大 成 町立 水 産 種 苗 セ ン ター の皆 様 に は ご 理 解 と ご協 力 を賜 った.こ の場 を借 りて 厚 くお 礼 申 し上 げ る. 参考文献 阿 部 英 治 ・松 山 恵 二 ・辻 寧 昭(1982): 忍 路 湾 に お け る ホ ソ メ コ ン ブ の 群 落 形 成. 道 水 試 報, 24, 41-52. 吾 妻 行 雄 (1997): キ タ ム ラ サ キ ウ ニ の 個 体 群 動 態 に 関 す る 生 態 学 的 研 究. 道 水 試 報, 51, 1-66. 吾 妻 行 雄 (1999): 北 海 道 日本 海 沿 岸 に お け る 藻 場 修 復. 84-97頁, 磯 焼 け の 機 構 と 藻 場 修 復, 谷 口 和 也 編, 恒 星 社 厚 生 閣, 東 京.

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