日本作物学会紀事 第79巻 第1号

2009 年 6 月 30 日受理．連絡責任者：平井儀彦 〒 700-8530 岡山県岡山市北区津島中 1-1-1

TEL 086-251-8316，FAX 086-251-8388，[email protected]  本研究の一部は文部省科学研究費（No.11760012）によった．

イネの穂の乾物増加と穂への炭水化物の転流に関わる呼吸効率の品種間差異

平井儀彦1）・沼健太郎2）・中井清裕1）・津田誠1） （1）岡山大学大学院自然科学研究科農学系，2）岡山大学農学部） 要旨：登熟期の暗呼吸による炭水化物消費の抑制は収量の向上に貢献すると考えられる．登熟期に茎葉部の貯蔵炭水 化物の再転流が少ない品種や，穂の乾物増加速度に対して暗呼吸速度が低い品種では，暗呼吸による炭水化物の消費 が小さいと考えられる．そこで，穂重増加に対する茎葉部重減少の割合（ΔS /ΔE）を炭水化物の再転流の指標とし， 2000 年には，ΔS /ΔE が異なるイネ 4 品種，2003 年には 2 品種を用い，ΔS /ΔE の品種間差異が茎葉部の暗呼吸の効 率に及ぼす影響，ならびに穂の乾物増加速度に対する穂の暗呼吸速度の品種間差異について検討した．両年とも南京 11 号はΔS /ΔE が高く，再転流の大きい品種であった．茎葉部の暗呼吸速度と炭水化物の転流速度との関係は，両年 とも同一直線で回帰され，茎葉部の暗呼吸速度は，ΔS /ΔE に関わらず，炭水化物の転流速度に比例して増加した． 一方，穂の暗呼吸速度は，同一品種では，乾物増加速度に比例して増加したが，同じ乾物増加速度で品種間を比較す ると，南京 11 号に比べて台農 67 号で低かった．以上より，炭水化物の再転流の品種間差は，転流に関わる茎葉部暗 呼吸の効率に影響しないこと，さらに，穂の乾物増加に関わる暗呼吸の効率は品種間で大きく異なることが明らかに なった． キーワード：暗呼吸速度，イネ，貯蔵炭水化物，転流，登熟期，品種間差異． イタリアンライグラス（Wilson 1975，1982），トールフェス

ク（Volenec ら 1984）およびトウモロコシ（Earl and Tollenaar 1998）では，暗呼吸速度が低いほど乾物生産量が高いことが 報告されており，暗呼吸の抑制は乾物生産量の向上に貢献 する．イネでは栄養成長期には総光合成量に対する暗呼吸 量の割合は 30−50％であるが，登熟期には 50％以上にまで 増 大 す る（Tanaka and Yamaguchi 1968， 広 田・ 武 田 1978， Yamaguchi 1978，Saitoh ら 2000，齊藤ら 2000a, b）．このため 登熟期の暗呼吸の増大は乾物生産と収量の低下を導くと考

えられている（Yamaguchi 1978）．しかしながら，品種特性の

違いが暗呼吸に及ぼす影響についての知見は未だ少ない． 炭 水 化 物 の 転 流 過 程 に は エ ネ ル ギ ー が 必 要 で あ り （Giaquinta 1983, van Bel 1992, 1993），数種植物の成熟葉で は，夜間の炭水化物の転流速度と暗呼吸速度との間に正の 相関関係が認められている（Ho and Thornley 1978，Hendrix and Grange 1991）．Bouma ら（1995）は，葉の暗呼吸速度 の 12−55％が炭水化物の転流に関わると見積り，Noguchi ら（2001）は，測定値と他の文献の再計算から，葉の ATP 消費の 0−55％が炭水化物の転流に関わると見積もった． また，登熟期のイネの茎葉部においても，暗呼吸速度は炭 水化物の転流速度と密接に関わることが示されており（平 井ら 2003a, b），転流に関わる暗呼吸は比較的大きいと考え られる．ところで，イネでは，出穂前に茎と葉鞘に貯蔵さ れた炭水化物が，登熟期に玄米のある穂へと転流され（戸 苅ら 1954，Takami ら 1990），出穂前に貯蔵した炭水化物を 登熟期に穂へ多量に再転流する品種と，再転流が小さい品 種が存在することが知られている（翁ら 1982，津野・王 1988，斎藤ら 1991）．このため，穂に転流する炭水化物に 対して茎葉部からの再転流由来の炭水化物の割合が小さい 品種では，茎や葉鞘の柔細胞から篩部への炭水化物の積み 込みにおけるエネルギー消費が少ないため，穂への炭水化 物の転流速度に対して茎葉部の暗呼吸速度が低いと考えら れる． しかし，このことについて調べた報告はない． また，穂の暗呼吸量が個体全体の暗呼吸量に占める割合 は，登熟初期には約 50％と高いことが知られており（山 口ら 1975），穂の暗呼吸速度の品種間差異は，個体全体の 暗呼吸速度に大きく影響すると考えられる．穂の暗呼吸速 度は，穂の乾物増加速度と比例関係にあり（平井ら 2003a, b），穂の暗呼吸の抑制を考える上では，穂の乾物増加速度 に対する穂の暗呼吸速度を比較する必要があるが，この点 から品種間差異について調べた報告はみあたらない． そこで本研究では，穂重増加に対する茎葉部重減少の割 合（ΔS /ΔE） を 貯 蔵 炭 水 化 物 の 再 転 流 の 指 標 と し， ΔS /ΔE が異なる品種を用いて茎葉部の暗呼吸速度と穂へ の炭水化物の転流速度との関係を検討するとともに，穂の 暗呼吸速度と穂の乾物増加速度との関係についても検討し た．2000 年には 4 品種を用い，2003 年には 2000 年の結果 からΔS /ΔE の差が大きい 2 品種を用いた．また，2000 年 には，分げつを切除していない個体全体を用いて暗呼吸速 度を測定し，暗呼吸の効率の品種間差異が認められるかど

作物生理・細胞工学

作物生理・細胞工学

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うかを検討し，2003 年には，主茎のみを生育させた個体を 用いて，より精度の高い測定を行い，同様の結果が得られ るかどうかを確かめた． 材料と方法 1．栽培方法と試験区の設定 実験は，2000 年と 2003 年に行い，栽培は岡山大学農学 部研究圃場において行った． 2000 年には，イネ品種マンゲツモチ，南京 11 号，台農 67 号，日本晴を供試した．種子は比重 1 . 06 の食塩水で比 重選を行い，種子消毒後，吸水を開始した．2000 年 5 月 21 日に台農 67 号，5 月 28 日に残り 3 品種の催芽種子を， 水田土壌を充填したみのるポットに播種した．肥料は，元 肥，追肥とも粒状化成肥料（N:P2O5:K2O=14:14:14）を用 いた．元肥として，1 / 5000 a ワグネルポットにポット当た り 5 g 混和した水田土壌を充填し，各品種とも 5 葉期に 1 ポットに 1 個体ずつ移植した．各品種のポット数は，190 とした．追肥として 7 月 28 日と 8 月 8 日にポット当たり 2 . 5 g 施肥した．出穂期に全ての品種において，乾物の測 定用の 30 個体と光合成と暗呼吸速度の測定用の 28 個体の 計 58 個体を，出穂日と分げつ数を基準に選び出した．出 穂後 6 日目より，転流量を変化させるため，寒冷紗（クラ レ製，#600）を 2 枚重ね，日射量を 35％とした 35％日射 区と 100％日射区の 2 区を設けた．遮光は，高さ 4 m，東 西方向の幅 8 m，南北方向の幅 4 m のパイプハウスを骨組 みとし，北側以外を寒冷紗で被うことで行った． 2003 年には，南京 11 号と台農 67 号を供試し， 4 月 29 日 に，3 g の化成肥料を混和した 1 / 5000 a ワグネルポットに 円形に 16 粒播種した．両品種とも，512 個体を生育させた． 分げつは約 2 週間に 1 回切除し，主茎のみで生育させた． 全てのポットは湛水条件で生育させた．追肥として 6 月 14 日，6 月 28 日および 7 月 20 日にポット当たり 1．5 g を施 肥した． 6 月 27 日から 7 月 14 日まで日長を 12 時間の短 日処理を行った．出穂は南京 11 号が 7 月 27 日，台農 67 号は 8 月 8 日であった．また，主茎のみで生育させたこと により，通常の個体より茎葉部に炭水化物が多く貯蔵する ことが考えられたので，出穂日翌日から 4 日間，貯蔵炭水 化 物 を 減 少 さ せ る た め， 遮 光 シ ー ト （ 長 谷 川 経 編 製， #2000 SG）で日射量を 12％に制限した．出穂期に両品種 とも，乾物測定用に 75 個体，暗呼吸測定用に 80 個体の計 155 個体を，個体毎の出穂日を基準に選び出した．出穂後 4 日目には，葉を止葉から数えて 4 枚残して他を切除し， また，穂の光合成をさせないように，1 穂ずつ北面以外を アルミホイルで覆い，日射を遮った．出穂後 5 日目から 100％日射，35％日射（クラレ製，#600 を 2 枚重ね），12％ 日射（長谷川経編製，#2000 SG），2％日射（長谷川経編製， ミラー 10）の 4 区を設けた．いずれの遮光とも，2000 年 と同様の方法で行った． 1 日の日射量は Penman（1948， 1956）の方法で，1 日の日照時間から求めた．日照時間は 気象庁岡山地方気象台の測定値を用いた． 2000 年の出穂日は，マンゲツモチが 8 月 12 日，南京 11 号と台農 67 号が 8 月 15 日，日本晴が 8 月 18 日で，最も 早かったマンゲツモチと遅かった日本晴の出穂日の差は 6 日であった．各品種の出穂後 6 日目から 25 日目までの平 均気温はいずれも約 26℃であった（第 1 図）．35％日射区 では 100％日射区より 0 . 4℃低かった． 2003 年の出穂日は， 南京 11 号が 7 月 27 日，台農 67 号が 8 月 8 日だった．各 品種の出穂後 5 日目から 13 日目の平均気温は南京 11 号で 27 . 6℃，台農 67 号で 26 . 2℃と前者で 1 . 4℃高かった . 2．乾物重の測定 2000 年には，出穂後 6 日目と 25 日目に各品種の各処理 区 10 個体ずつを地際から切断して採取し，穂，葉身，茎 の 3 つに分けて熱風乾燥器で乾燥後，器官別乾物重を測定 した． 2003 年には，出穂後 5 日目と 14 日目に各処理区 15 個体 ずつを地際から切断して採取し，同様に乾物重を測定した． 第 1 図 2000 年と 2003 年における登熟期の気温と日射量．横棒は 各品種の暗呼吸の測定期間を示す．日平均気温は 6 時から 18 時までの気温の平均値を，夜間平均気温は 19 時から 5 時ま での気温の平均値を示す． 日作79-01_3437平井先生.indd 54 日作79-01_3437平井先生.indd 54 2009/12/17 9:49:112009/12/17 9:49:11

3．穂の純光合成速度の測定 2000 年には，出穂後 6 日目から 24 日目まで 3 日毎に行い， 午後 0 時から午後 3 時の間に圃場条件下において，携帯式 光合成蒸散測定装置（島津製作所製，SPB-H3）を用いて行っ た．リーフチャンバーに 1 次枝梗 3 本を重ならないように 並べ，太陽光に向けて測定した．リーフチャンバーに送る 空気の CO2濃度は 350 μL L-1に調整し，流速 200 mL min-1 とした．CO2濃度差と測定部の乾物重から純光合成速度を 求めた．測定は各処理区とも 1 日に 2 反復とし，7 日の測 定に計 14 個体を用いた． 2003 年は，穂をアルミホイルで覆っており，光合成速度 は測定しなかった． 4．器官別暗呼吸速度の測定 2000 年には，器官別暗呼吸速度の測定を出穂後 6 日目か ら 24 日目まで 3 日毎に 7 回行った．測定は，平井ら（2003b） と同様の方法で行った．午後 3 時に各処理区 2 個体を 25℃ に制御された暗室に移した．円筒形の塩ビ製のチャンバー （直径 20 cm 高さ 150 cm）にイネ個体を入れ，空気を導入 した．チャンバーへの導入空気の CO2濃度は 330 μL L-1に 調整し，流速 17∼20 L min-1とした．チャンバーは 4 台用い， チャンバー内の空気はファン（日本サーボ製，CENTAUR25） で撹枠し，チャンバー出口の CO2濃度は 2 台の赤外線ガス 分析計（島津製作所製，URA−106）を用いて測定し，CO2 濃度が安定した値を記録した．暗呼吸の測定については， 最初に枯死部を取り除いた後に個体全体で行い，続いて穂 を切除後，茎葉切除後の合計 3 回行った．そして，それぞ れの器官の切除前と後の CO2濃度差とその器官の乾物重か ら暗呼吸速度を求めた．また，穂の切除後，測定完了まで に約 1 . 5 時間かかったが，茎葉部の暗呼吸速度は穂の切 除後少なくとも 4 時間は穂切除の影響を受けないことから （平井ら 2003a），各器官の暗呼吸速度は測定中変わらない とみなした． 2003 年には，出穂後 5 日目から 13 日目まで 1 日おきに 各処理区の個体を日中と夜間にそれぞれ 2 個体ずつ測定 し，1 日 4 個体，5 日の測定に計 20 個体を用いた．日中は 11 時から 16 時まで，夜間は 21 時から 25 時までの間に測 定し，4 個体の平均値を 1 日の暗呼吸速度とした．穂の暗 呼吸測定には，直径 6 . 6 cm，高さ 35 cm の円筒形のチャ ンバーを，茎葉部には，直径 3 . 7 cm，高さ 50 cm の円筒 形のチャンバーを塩ビ管で作成して使用した（第 2 図）． 穂あるいは茎葉部をインタクトな状態でチャンバーに入 れ，切れ目を入れたゴム栓で茎の部分をはさんで密閉し， 地上 3 m の屋外の空気を流速約 2 L min-1で導入し，チャン バー入口と出口の CO2濃度を携帯用光合成蒸散測定装置に より測定した．いずれのチャンバー内にもファン（シコー 技研社製，2008 12 LV）を入れて空気を撹拌した．暗呼吸 の測定後，測定部位の乾物重を測定し，この値から器官別 暗呼吸速度を求めた． 5．暗呼吸速度の算出 2000 年には，出穂 6 日目から 25 日目までの圃場での暗 呼吸速度を推定するため， 7 回の測定から得られた暗呼吸 速度の平均値を用いて，この期間の各処理区の気温に応じ て，温度係数 Q10=2（Saitoh ら 1998）として 1 時間毎の暗 呼吸速度を求め，その平均値を求めた．明期の暗呼吸速度 は暗期と同程度（Azcon-Bieto and Osmond 1983，Peltier and Thibault 1985）か暗期より低い（Brooks and Farquhar 1985， McCashin ら 1988，Parnik and Keerberg 1995，Atkin ら 1997） と推定されており，明期の暗呼吸速度を暗期の暗呼吸速度 と等しいとみなした．また，登熟期における夜間の個体の 暗呼吸速度は経時変化が小さいことから（齊藤・杉本 1998），夜間の暗呼吸速度を一定として算出した． 2003 年では，出穂後 5 日目から 13 日目までの間，1 日 おきに圃場条件下で日中と夜間に測定した暗呼吸速度の平 均値をこの期間の暗呼吸速度とした． 6．転流速度の算出 2000 年では，平井ら（2003 b）算出方法を若干改良した． 出穂 6 日目から 19 日間の穂の乾物増加量（ΔWp）および 穂の夜間の暗呼吸量（Rpn）の和から穂の日中の純光合成 量（Pn）を差し引いた値は，穂への転流量であることから， 第 2 図 茎葉部と穂の暗呼吸測定用チャンバーの模式図． 日作79-01_3437平井先生.indd 55 日作79-01_3437平井先生.indd 55 2009/12/17 9:49:112009/12/17 9:49:11

出穂後 6 ∼ 25 日の間に穂に転流された炭水化物の転流速度 （T0）を式（1）で求めた． T0=（ΔWp＋Rpn − Pn）/ 日数 （1）  暗呼吸量と純光合成量は測定期間中の各器官の暗呼吸速 度に炭水化物重への変換比（CH2O / CO2＝ 0 . 681）を乗じ て算出し，転流された乾物はすべて炭水化物とみなした． また，穂へ転流された炭水化物は茎葉を通過することから， 茎葉重当たりの転流速度（T1）を式（2）で求めた． T1=（ΔWp＋Rpn−Pn）/（Ws＋Wl）/ 時間 （2）  Ws は出穂 6 日目と 25 日目の茎の乾物重の平均値を，Wl は出穂 6 日目と 25 日目の葉身の乾物重の平均値を示す． なお，これらの式から得られる値は，穂に送られた炭水化 物の総量を，茎葉重当たりで表したものである． 2003 年では，穂をアルミホイルで覆ったため，日中の光 合成は 0 であり，日中の穂の暗呼吸速度（Rpd）を用いて， 出穂後 5 日目から 10 日間の炭水化物の転流速度（T2）を 式（3）で求めた． T2=（ΔWp＋Rpd＋Rpn）/（Ws＋Wl）/ 時間 （3）  結　　　果 1．各品種の器官別乾物増加量 2000 年の個体の乾物増加量は 100％日射区では台農 67 号で高く，穂の乾物増加量は南京 11 号と台農 67 号が高かっ た（第 1 表）．35％日射区では個体の乾物増加量は台農 67 号と日本晴で高く，穂の乾物増加量は同程度であった．穂 の乾物増加量（ΔE）に対する茎葉部乾物減少量の割合 （ΔS /ΔE）は，南京 11 号で高く，台農 67 号は低かった． 35％日射区では，何れの品種も 100％日射区に比べて ΔS /ΔE は高まったが，南京 11 号で高く，台農 67 号は低かっ た．2003 年の 100％日射区の南京 11 号ではΔS /ΔE が 0 . 46 と高かったが，台農 67 号では茎葉の乾物重が増加したた めΔS /ΔE は負の値となり，2000 年と同様に南京 11 号は 台農 67 号に比べてΔS /ΔE が高かった． 2．穂の純光合成速度と器官別の暗呼吸速度の推移 穂の純光合成速度は，100％日射区ではいずれの品種も −0 . 5 ∼ 0 . 5 mg g-1 _h-1 の間で推移した（第 3 図）．35％日射 区では −1 . 5 ∼ 0 . 1 mg g-1 h-1 の間で推移し，南京 11 号は 6−12 日目まで特に低い値を示し，このことは，穂の暗呼 吸速度が，穂の光合成速度より高いことを示した． 2000 年の穂の暗呼吸速度は，台農 67 号を除いて出穂 6 日目に高く，その後低下し，35％日射区より 100％日射区 第 1 表 各品種における個体と穂の乾物増加量（それぞれΔW と ΔE），茎葉の乾物減少量（ΔS）ならびに ΔS / ΔE 比． 処理区 乾物増加量 乾物減少量 品種 個体 (ΔＷ ) (g plant-1₎ 穂（ΔE） (g plant-1₎ 茎葉部（ΔS) (g plant-1₎ ΔS /ΔE  マンゲツモチ 21 . 6 32 . 9 11 . 3 0 . 34  南京 11 号 23 . 6 40 . 4 16 . 8 0 . 42  台農 67 号 38 . 6 38 . 1 −0 . 5 −0 . 01  日本晴 24 . 0 33 . 5 9 . 5 0 . 28 2000 年 35％日射区  マンゲツモチ 8 . 2 20 . 9 12 . 7 0 . 61  南京 11 号 3 . 6 24 . 2 20 . 5 0 . 85  台農 67 号 13 . 7 23 . 6 9 . 9 0 . 42  日本晴 14 . 3 25 . 9 11 . 6 0 . 45 2003 年 100％日射区  南京 11 号 0 . 85 1 . 59 0 . 73 0 . 46  台農 67 号 1 . 13 0 . 78 −0 . 34 −0 . 44 2000 年は分げつを含む個体全体を，2003 年では分げつを切除して 生育させた個体を測定対象とした． 第 3 図 出穂後 6 日目から 24 日目までの穂の純光合成速度の品種 間差異． 第 4 図 出穂後 6 日目から 24 日目までの各器官における暗呼吸速 度の品種間差異 （2000 年）．シンボルは第 3 図と同じ． 日作79-01_3437平井先生.indd 56 日作79-01_3437平井先生.indd 56 2009/12/17 9:49:122009/12/17 9:49:12

でわずかに高く推移した（第 4 図）．両日射区において， 出穂 6 日目に南京 11 号で 3 . 6 mg g-1 h-1以上であったのに 対し，台農 67 号で 1 . 9 mg g-1 h-1以下であり，12 日目以降 はほぼ同様に推移した．茎葉部では，100％日射区では 0 . 6 ∼ 1 . 1 mg g-1 h-1で推移し，35％日射区では 0 . 4 ∼ 0 . 9 mg g-1 _h-1 で推移した． 2003 年の穂の暗呼吸速度は，両品種と も光強度が高いほど高く，南京 11 号の 5 日目と 7 日目の 100％日射区と 35％日射区の値は，3 . 5 ∼ 4 . 1 mg g-1 _h-1 と 高く，台農 67 号では，1 . 9 ∼ 2 . 8 mg g-1 h-1と低かった（第 5 図）．この期間の平均日射量は，南京 11 号より台農 67 号 で約 50％低かったが，穂の暗呼吸速度は，南京 11 号の 35％日射区の方が，台農 67 号の 100％日射区よりも高かっ た．出穂 9 日目以降は，両品種の穂の暗呼吸速度は同様に 推移した．茎葉部では，100％日射区では南京 11 号では，1 . 4 ∼ 2 . 0 mg g-1 h-1で推移したのに対し，台農 67 号では，0 . 8 ∼ 1 . 4 mg g-1 h-1 で推移し，他の日射についても南京 11 号 で高く推移した． 3．器官別の暗呼吸速度と関連する要因 茎葉部の炭水化物の転流速度と茎葉部の暗呼吸速度との 関係は 2000 年，2003 年ともΔS /ΔE に関わらず一次直線 で回帰され，穂への炭水化物の転流速度に従って茎葉部の 暗呼吸速度は増加した（第 6 図）．2003 年では，茎葉部の 暗呼吸速度が南京 11 号で高かったものの，南京 11 号では 炭水化物の転流速度も高く，何れの品種も転流速度に応じ て暗呼吸速度が一定の割合で増加しており，回帰式の傾き が示す炭水化物の転流に関わる暗呼吸の効率は，両品種で 差がなかった． 2000 年の穂の暗呼吸速度と穂の乾物増加速度との関係を みると，いずれの品種も 35％日射区で穂の乾物増加速度 が低く，暗呼吸速度も低かった（第 7 図）．また．穂の乾 物増加速度が同程度の時の穂の暗呼吸速度を比較すると， 台農 67 号に比べ南京 11 号で 1 . 4 ∼ 1 . 5 倍高かった． 2003 年では，穂の暗呼吸速度は，穂の乾物増加速度と密接な関 係が認められ，穂の乾物増加速度が同程度の時の穂の暗呼 吸速度は，台農 67 号に比べ南京 11 号で約 1 . 4 倍高かった． このことは，穂の乾物増加に対する穂の暗呼吸の効率が台 農 67 号で高いことを示した． 考　　　察 イネには，出穂前に炭水化物を茎・葉鞘に多く貯蔵し， 第 5 図 出穂後 5 日目から 13 日目までの各器官における暗呼吸速 度の品種間差異 （2003 年）． 第 6 図 同化産物の茎葉部重あたり転流速度と茎葉部の暗呼吸速度 との関係．    ** は 1％水準で，* は 5％水準で有意であることを示す．横 の数字は，日射区を示す（1；100％日射，2；35％日射，3； 12％日射，4；2％日射）． 第 7 図 穂の乾物増加速度と穂の暗呼吸速度との関係．    シンボルは第 6 図と同じ．* は 5％水準で有意，+ は 10％水 準で有意であることを示す． 日作79-01_3437平井先生.indd 57 日作79-01_3437平井先生.indd 57 2009/12/17 9:49:132009/12/17 9:49:13

登熟期に穂へ多量に再転流する品種と，再転流が小さい品 種が知られており（翁ら 1982，津野・王 1988，斎藤ら 1991），南京 11 号は出穂前に茎・葉鞘に貯蔵された炭水化 物が出穂後に多く穂に移行することが報告されている（斎 藤ら 1991）．本実験においても，登熟期間中に茎葉部の乾 物重は南京 11 号で大きく低下しており，ΔS /ΔE は最も高 かった（第 1 表）．ΔS /ΔE は，穂に転流される炭水化物の 内，茎葉部の貯蔵炭水化物からの再転流の割合を反映する ことから，南京 11 号は貯蔵炭水化物の穂への再転流の割 合が高い品種であり，逆に台農 67 号は，貯蔵炭水化物の 再転流の割合が低い品種であることが本研究においても認 められた． 2000 年には，分げつを切除していない個体全体における 暗呼吸の効率に品種間差異が認められるかどうかを検討し た．しかし，日中に穂の光合成と暗呼吸の測定が同時に行 えない，装置が大型になり圃場での実験が行えないなどの 制約により，炭水化物の転流速度の推定にいくつかの仮定 が必要であった．このため，データの信頼性を高めるため， 2003 年には主茎のみを生育させた個体を用いて，より精度 の高い測定を行い，同様の結果が得られるか確かめた．し かし，両年では気象条件と測定方法が大きく異なったこと から，まず気温が暗呼吸速度と暗呼吸の効率の品種間差に 及ぼす影響について考察する．2000 年には，4 品種の暗呼 吸速度を比較した期間の気温差は無く，気温は暗呼吸速度 の品種間差に影響しない．一方，2003 年では，暗呼吸速度 を比較した期間の気温差は，台農 67 号に比較して南京 11 号で 1 . 4℃高かった．両品種の 100％日射区の暗呼吸速度 の平均値は，茎葉部では，南京 11 号で 1 . 5 倍高く，穂で は 1 . 6 倍高かった．しかし，台農 67 号の暗呼吸速度を Q10＝ 2 （Saitoh ら 1998）として温度差 1 . 4℃を補正しても， 暗呼吸速度は補正しない場合に比べて約 1 . 1 倍しか高ま らなかった．また， 2003 年の暗呼吸速度は日中と夜間の圃 場条件下で測定されており，転流や乾物増加もまた同じ条 件下での値であった．以上のことから，暗呼吸の効率を品 種間で比較するために Q10による暗呼吸速度の補正を必要 とせず，両年とも暗呼吸の効率の品種間差を比較する上で， 気温による影響を考慮する必要はないと考えられた．次に 2000 年には穂の光合成を測定し，2003 年には穂の光合成 を遮光により抑制したことが，炭水化物の転流速度の算出 値に及ぼす影響について考察する． 2000 年の 100％日射区 の穂の純光合成速度は 0 に近く（第 3 図），このことは， 笹原（1981）や徐・太田（1982）の報告と一致した．しかし， 35％日射区では南京 11 号で暗呼吸速度が光合成速度より 高く，純光合成速度は負の値を示した（第 3 図）．このこ とは，一日の日射量の変化により穂の光合成速度が変化し， 炭水化物の転流速度の算出には誤差が生じることを示して いる．この点において，2003 年では，穂を遮光したことで， 炭水化物の転流速度の値に穂の光合成による誤差は含まれ ておらず，炭水化物の転流速度に関わる暗呼吸の効率につ いては，2003 年の方が信頼性は高いと考えられる．しかし， 2000 年の 100％日射区の南京 11 号の炭水化物の転流速度 の算出に 35％日射区の穂の純光合成速度を用いて算出し ても，炭水化物の転流速度の値の変化は 5％以下であり， 炭水化物の転流速度と茎葉部暗呼吸速度の関係に穂の光合 成は大きな変化を与えなかった．炭水化物の転流速度の算 出値に及ぼす穂の光合成の影響が小さかったことから，主 茎のみの場合と同様に分げつを切除しない個体全体の場合 でも，品種にかかわらず炭水化物の転流速度に従って茎葉 部の暗呼吸速度は増加すると考えられた． これまで，炭水化物の転流と暗呼吸との関係を調べた報 告は少なく，これらは葉からの炭水化物の転流と葉の暗呼 吸速度を調べたものである（Ho and Thornley 1978，Hendrix and Grange 1991，Bouma ら 1995，Noguchi ら 2001）．これ に対して，本研究は，登熟期の暗呼吸による炭水化物の消 費を抑制することによる乾物生産及び収量の向上の可能性 を検討することを目的としており，炭水化物の転流部位が， 光合成器官である葉身と一時的な貯蔵部位である茎・葉鞘 の 2 部位から成ることが，他の報告と大きく異なる．葉の デンプンが篩部へ転流される過程では，デンプンからスク ロースに変わる過程とスクロースが篩部に積み込まれる過 程 に お い て エ ネ ル ギ ー が 必 要 と さ れ（Bouma ら 1995， Noguchi ら 2001），茎・葉鞘の柔細胞からの転流過程でも 同様のエネルギーが必要である．出穂後 6 日から 25 日ま での間に葉身で同化された炭水化物の 5 ∼ 40％は茎・葉鞘 に 転 流 さ れ（Okawa ら 2002，2003，Sasaki ら 2005，Mae

ら 2006），品種間差も大きい（Mae ら 2006）．このため，茎・ 葉鞘に一時的に貯蔵される炭水化物の割合が高いと，再転 流に必要なエネルギーも増加すると考えられる．南京 11 号では，ΔS /ΔE が最も高く（第 1 表），茎・葉鞘に炭水化 物の大きなシンクを持つことから，炭水化物の転流速度に 対する暗呼吸速度が高い可能性があると考えられたが，両 年 と も 同 一 直 線 で 回 帰 さ れ， 茎 葉 部 の 暗 呼 吸 速 度 は， ΔS /ΔE に関わらず，炭水化物の転流速度に比例して増加 することが示された（第 6 図）．そこで，この理由につい て考察する．台農 67 号では，100％日射のΔS /ΔE が負の 値を示しており，見かけ上，茎葉部からの炭水化物の再転 流はない（第 1 表）．炭水化物の篩管内での移動において， エネルギー要求は認められていないことから（Coulson ら 1972），炭水化物が葉身や茎・葉鞘で一時貯蔵されずに， 葉身から穂に直接送られる場合には，茎葉部暗呼吸速度は 炭水化物の転流速度と比例しないと考えられる．しかし， 炭水化物の転流速度に比例して茎葉部暗呼吸速度は増加し ており（第 6 図），台農 67 号でも，一時的に茎・葉鞘に炭 水化物を貯蔵し，その後，再転流している可能性がある． また，葉身もデンプンの一時貯蔵部位であり，生育条件に よって同化直後に葉身にとどまる炭水化物の割合が異なる ことから（Sasaki ら 2005），台農 67 号では，葉身で一時的 にデンプンとして貯蔵される割合が高い可能性も考えられ 日作79-01_3437平井先生.indd 58 日作79-01_3437平井先生.indd 58 2009/12/17 9:49:132009/12/17 9:49:13

る．台農 67 号で葉身あるいは茎・葉鞘のいずれに炭水化 物が一時貯蔵されたかは不明であるが，茎葉部の暗呼吸速 度が炭水化物の転流速度と比例関係にあることから，炭水 化物が葉身や茎・葉鞘で一時貯蔵され，その後，転流して いるものと考えられ，見かけ上，茎葉部での再転流の割合 が低い品種であっても，実際には一時貯蔵が行われており， 転流に関わる暗呼吸の効率は再転流の大きい品種に比べて 差がないことが明らかになった． 一方，穂の乾物増加速度と穂の暗呼吸速度の関係を見る と，穂の乾物増加速度が同程度であっても南京 11 号の暗 呼吸速度が高く（第 7 図），この差が生じた原因について 考察する．成長する植物個体全体及び器官の暗呼吸は，成 長 と 維 持 に 分 け て 考 え る こ と が で き（McCree 1970， Hesketh 1971），成長速度と暗呼吸速度との関係を回帰し， 回帰直線の切片を維持呼吸，残りの呼吸を成長呼吸として 分けることができる（Hesketh 1971）．2003 年の実験では， 穂の暗呼吸速度の差を維持と成長のいずれの要因の影響が 大きいかを調べるため，この回帰法を用いている．しかし， 穂の乾物増加速度は，出穂前後に弱光処理により茎葉部の 貯蔵炭水化物を減少させたにもかかわらず，2％日射区に おいても，穂の乾物増加速度は比較的高く，維持呼吸と成 長呼吸には，明確に分けることができなかった．維持呼吸 は，タンパク質の代謝回転とイオン濃度勾配の維持に主に 関係する（Penning de Vries 1975）．しかし，イネでは，維 持呼吸速度とタンパク質含有率の間（加藤・田中 1981）お よび窒素含有率との間（平井ら 2002）に関係が認められな いことが報告されており，本研究においても 2000 年の穂 の窒素含有率には品種間差が無く（データ略），穂の暗呼 吸速度と関係がなかった．また，イオン濃度勾配の品種間 差についての報告はこれまでなされておらず，さらに維持 呼吸に占めるイオン濃度勾配に関わる部分の割合は低いと 考えられている（Penning de Vries 1975，Amthor 1986）．こ のため，維持呼吸速度の違いによって，南京 11 号の穂の 暗呼吸速度の効率が低下した可能性は低いと考えられる．

一方，成長呼吸は，生成される組成の影響を受ける（Penning

de Vries 1974，Penning de Vries ら 1983）．2000 年の穂の窒

素含有率には品種間差がなかったことから， 1 g の生合成に 必要な成長呼吸が高い脂質やリグニンなどの組成の割合 が，南京 11 号の穂で高いのかもしれない．今後，穂の成 長呼吸の品種間差と穂の組成との関係を検討する必要があ るだろう． 出穂期の貯蔵炭水化物は，穂のシンクポテンシャルに対 して出穂後の乾物生産が不足する場合にその不足量を補う ように穂に移行すると考えられており（Takami ら 1990, 角 ら 1996），高温登熟条件でも，良好な登熟に貢献すること が指摘されている（森田ら 2008）．このように，貯蔵炭水 化物は収量や品質を高める上で重要な形質であるが，再転 流に伴い暗呼吸が増大すれば，登熟に必要な炭水化物の消 費も増大する可能性が考えられた．しかし，本研究で，貯 蔵炭水化物の再転流が多い品種において，茎葉部の転流に 関わる暗呼吸の効率が再転流の少ない品種と差がないこと が示され，貯蔵炭水化物の再転流が多いことが，暗呼吸に よる炭水化物の消費の増大を通じて登熟への負の要因にな らないことが明らかになった．また，平井ら（2003b）は， 播種時期の違いにより登熟期の個体の暗呼吸量が高い場合 に，穂の乾物生産が低下することを報告したが，穂の乾物 増加速度あたりの暗呼吸速度が低い品種が認められたこと から（第 7 図），この品種特性も暗呼吸の抑制を通じた炭 水化物の消費の抑制の点から重要と考えられた． 引　用　文　献

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Varietal Difference in the Cost of Dark Respiration for Panicle Growth and Carbohydrate Mobilization : Yoshihiko HIRAI1), Kentaro NUMA2), Kiyohiro NAKAI1) and Makoto TSUDA1) (1)Agri. Grad. Sch. of Nat. Sci. and Tech., Okayama Univ., Okayama 700-8530, Japan; 2)Okayama Univ.)

Abstract : The reduction of carbohydrate consumption by the dark respiration at the ripening stage may increase the yield of

rice. To clarify the infl uence of the varietal difference in the ratio of the matter decrease in stem and leaf sheath to the dry-matter increase in panicle (ΔS /ΔE), which is used as an index of the remobilization of carbohydrate, on the dark respiration in shoot, and to clarify the varietal difference in the cost of panicle growth, we examined the dark respiration in the shoot and panicle using four and two rice varieties with different ΔS /ΔE in 2000 and 2003, respectively. The ΔS /ΔE in Nanjing 11 at ripening periods was higher than that of Tainung 67 in both years. The relationship between the dark respiration in the shoot and mobilization of carbohydrate was regressed to a line in both years. On the other hand, the rate of dark respiration in panicle increased with panicle growth in all varieties, but the cost of the dark respiration for panicle growth was lower in Tainung 67 than in Nanjing 11. These results showed that the varietal difference in the remobilization of reserved carbohydrate did not affect the cost of dark respiration for remobilization in shoot, and that the varietal difference in the cost of panicle growth was large.

Key word : Carbohydrate mobilization, Dark respiration, Reserved carbohydrate, Rice, Ripening period, Varietal difference.

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