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タバ コモザイクウイルスに対す る トマ ト品種の抵抗性 ( 第 5 報 )
トマ ト体 内で の ウ イ ル ス増 殖 に対 す る サ イ トカイニ ン類 の影 響
平井篤 造 ・西村充博 ・森 敏記 ・ 柳 陽一郎 ・倉橋正祐 ・伍賀富久美 *
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as i v a r sa r e l t
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hloog P ta l tan P
( yLab・。epLOfAg +農学科 植物 病 理学研 究室
近畿 大学 農学 部紀 要 第1号 (1979)
用時期 ,施 用方法 や植物 の種類 お よび品種 ,用 いた
Ⅰ 緒 言
組織 な どによ って,容 易 に反応 が逆転 す るこ とが知 植物 ウイルスの増殖 に対す る植物 ホルモ ン類 の作 られて い る。用 につ いて は種 々 な議 論 があ る。 イ ン ドー ル酢酸 や 本 報 で は 以 上 の 立 場 か ら, サ イ トカ イ ニ ン類 2
カイネチ ンは, タバ コモザ イ クウイルス(TMV )に (cyotkiinns)に限定 して,天 然 および人工 の数種 の よ るイ ンゲ ン葉 の局部病斑 の形 成 を阻止 す るが、同 サ イ トカイニ ンを使 用 し,TMVの トマ ト品種(TMV ウ イルスの タバ コ葉 内で の増殖 は か えって促 進 す る に対 して抵 抗性 お よび曜 病性 )内 で の増殖 に対す る とい う1・2)。 しか しウイルスの増殖 阻止 とその促 進 影響 を実験 した。
は,極 めて微妙 な関係 にあ り,供試薬剤 の濃 度 ,施
t n isexperi h
e1. C yotkiinnreaeltdcmpo oun susd edint me l
T ba
Abb itrevaion S l toven
1〃NaOH Ethlyenegycl lo Dimethl ly suf Eth lyenegycl lo BAP
DPA DPU PCT Compoun sd
P iurne
Dihp enyurlea Ⅴ) 6
‑‑ bcaramo lythreonnei (I) Benzylami
1‑Deazapenyatlminopurnei II) i nopurne(
(Ⅰ
(Ⅲ)
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(Ⅴ) (ⅠⅠ)
,Ⅲ 1.
is h se d oun
5 C
7n leb a f t reer an
, t n.
, i experme I
mp s u d in t
,
Ⅱ Ⅳ dV: oTしたO直径
1
の黒 色 ビニ ール製 ポ ッ トにバ ー ミクI 実験材料 および実験方法
ライ トをつ め,これ に種 子 をま き,最終 的 には 3‑ 4 供試種 物 トマ トのTMVに対す る抵 抗性 品種 と 本 立 て と した。肥 料 と して1,000倍 ハ イポ ネ ックス液 して瑞 光 (ZK),帝病性 品種 と して福 寿 2号(F2) を適 宜 与 えた。を用 いた。 これ らの種 子 は横浜 市坂 田種苗 か ら購 入 供拭 ウイル ス と接種 TMVの普通 系 (OM)を用 2
3 平井 ・西村 ・森 ・柳 ・倉橋 ・伍賀 :タバ コモザ イ クウイル スに対す る トマ ト品種 の抵抗性 (第
5
報 ) いた。 これは本学で タバ コで継 代保存中の もので ある。接種 には帯病葉 を
1
0倍量 の脱 イオ ン水です りつ ぶ し, ガーゼで こ した後 ,ろ液 に6 0 0
メ ッシュの カーg /
m助 口 ボ ランダム をの最上葉 を残 して次 の
2
糞 の表面 に,指先 きで軽 く 摩擦接 種 した。02 .
え,本葉 4‑ 5枚 の トマ ト苗 35
hJ
2
(+)J
.JJ
仙\Su)^供拭薬剤 Talbe lに示 す薬剤 を使用 した。
その 化学構 造 はFi 1に示 した。これ らは東京都 日 本特産 KKか ら分譲 された もので,また特 にDPAは東 京農 工大学 橋爪教授 の御 好意 によ り分譲 された も
g.
ので ある。
(.
1き
.JJ的\4
J(t
2p\仙)
qJp
aFu 3
薬剤 の施 用法 トマ トの根 か ら薬剤 を吸収 させ た。 す なわ ち トマ ト苗 をバ ー ミクライ トか ら引 き抜
6 1
1‑
08 HU
・‑‑・ ‑ ‑・勺 LU q 6 7
c l
.1
.8
C 1‑
0107 V OdV
Sき,根 をよ く洗浄 した後 ,試験 管 の なか に所 定濃 度 の薬剤 を入 れ, トマ トを 1本ずつ さ しこみ,綿 で軽 く固定 した。薬剤 は 少 な くな る と補 給 し,最終 的
{0 1 に薬剤 の吸 収量 を
?
/?トマ ト生垂 と して表 わ し lた。薬剤 は通常TMV接種後
6
日間処理 した。 また一d a y
/
ZKion t t oncenra C
P TC F2
(M) 部の薬 剤で は,接種後
1
日,2
日間のみ実施 し,残n C ion t t oncenra i
arou ec
i 2g.
F . Eff tofv sc sofP T o りの 5日, 4日間は水栽培 と した。 対照 の植物 は接
種後
6
日間水道水で栽培 した。実験 の各区 は小 な く とも3
本以上 の植 物 を用 い, 有意差検 定 がで きるよ. t o t ) t h iiess
( o t yn ible t suscep R too
TMV s ntmaoc F2 oTMV softmaoc
or (Z ivarsressait tn lt
u K)
l ou t n rse er
ivarsw lt
u eimme di os t he io lt nocua
ne t eer a te f day
i t to oncenra b ho t C l ca
t t nonreae i
ton h ce
sorP T f∫6 sa rTMV i na TMV c nw sd mi dbyt mi me d(SeeMe
C: d(wa うに した。
ウイル ス定量法 接種 ,薬剤処理 した試験管 の 250C
). h dos t 5
化学定量 3)によった。その詳細は 前報で述 べ た。ウイ 5
,
後
6
E]目にサ ンプ リング した。 ウイルスの定量 法 は, 0 0 0
2
植物 は ℃ の 人工気象室 に置 き,通 常接 種
7 q g
Px
/?トマ ト生重 と して 表わ した.
l t conro ) d ture l tercu
ルス量 は TMV
2
(.1き (J‑JJJh
Ⅷ 実 験 結 果 .J
仙\uL)^JS
TM Vの トマ ト内での増殖 に対す る PCTの影 響
‑
70 0‑
62 10 g.
接種 直後 か ら連績
6
日間,P
CTの1
,1
, 8〃液 を トマ トに処理 した結 果 をFi に示 した。叫\叫) pa10SqUJqVJ
ML
す なわ ち F2, ZKとも PCTの10‑6〃液 で ウイ ル
‑ 0
‑
70
50 5
ス量 が無処理 よ り減 少 したが,
1
,1
8〃液 で は 効果 は劣 った。 F2とZKを比較 す ると、後 者の ウ イルス量 が無処理 区の2 %と阻害度 が高 く,前者で はそれは5/Oと劣 ったO一1‑‑‑I一1T
1 2 6 c l 2 6 C
0
次 に PCTの1
2
日, お よび連続6
日間処理 した宮験 を行 なった。、,接種 直後 か ら
1
日, F2 ZK‑
6九偶 を剛10 P aysor
D CT( 6〟)Appli tcaion n
t rea C ec 3 i1g
F ・ Eff tofP T t me
‑
3 g.
結 果はFi の よ うで, ZKで は 6日間処理で効 果 がい ち じる しく,
2
日,1
日処理で は ウイル ス増殖 阻害効 果 は少 なかった。 F2で もほぼ それ と同 じ傾tfrd h ies
id ero
to tp
o fferen i o
t
syn sin tma . t le ib it t t ressan orsuscep
io lt nocua ivars t t are
l cu
r i
oTMV n on TMV
向 がみ られたが, 今回の実験 で は, いず れの処理で onrto,l2 ays i laet
d d ture l u
i t n te
t rea a t t onreae
:on d an
C:n d (wa rc )c :2d 1 edyt me mme ya
もウイル ス増殖 の阻害程度 は少 なかった。 tion. fternoci ual‑
) 79 9 (1 近畿 大学 農学部紀 要
TMV
の トマ ト内で の増殖 に対 す る BAPの影 響第 1号
液処 理で , ウ イル ス量 が無処理 区の6 %0 まで減 少 し 前回 と同 じよ うに接 種 直後 か ら6日間の処 理 を し た が, それ よ り低濃 度 で はか えって ウイルス量 が無
8M液 で あ る。結果
2
1
g.
‑ 0 5 0
TMV
の トマ ト内で の増殖 に対 す る DPAの影 響 DPAの1 ‑1 8〃液 を用 い,接種 直後 か ら 6 日間処 理 で 実験 した。結 果 をFi 6に示 した。す を BAPと化 学構 造 が似 て い る, 2チ オ ウ ラ シル (2TU)お よび 6ア ミ ノ 2チ オ ウ ラシルrATU)を をFi 4に示 した。F2で は処理 と無処理 区 の間 にほ とん どウイ ルス量 の差 が なかった。ZKで は10‑6M g.
(Z or ivarsressait tn lt
u K)
on 処理 区 よ り増 加 した。
‑ 5
用 いて実験 した。 す な わ ち各 10, 1 7M液 を用 い,接 種 直後 か ら
6
日間連続 処押 した。 その結0
‑6 0 , 1 果 はFi 5に示 す よ うで ,いず れ もウイル スの増殖 を刺 激 した が,特 に ZKに対す る 2TU, A T Uの
g.
01 g.
‑ 0
1015, 16, 17M液 を用 い,接 種後 6日間処 哩 で実験 した。Fi 7に示 す よ うに,ZKで は10 M液 6, 107M液 の効 果 がい ち じる しく, ウイルス量 101
2
は処 理 に よって 倍 あ るいは それ以 上 となった。
, 0 0
わ ち, ZKで は1 6M液処理 で ウイル ス量 が や や減 少 した が (無 処理 区の8‑7%) F2で は供
0
‑5 0 , 1
試 したす べ て の濃 度 を通 じて,ウイル ス量 に無処 理 区 に比 べ て ほ とん ど増減 が なか ったo
TMV
の トマ ト内で の増殖 に対 す る DPUの影 響 07‑0 51 6 C1 611 7
101 6 ll5o 61 c
F2 zK
O!tuaPqJOSqVtpa(.lln.JJ仙\Jtt!PJB
2
(・lき
つJ )td⁚‑・一「
l t conro ) d ture l tercu
叫\Su)^苫1J
. t ) ( le ib t
suscep F2 oTMV
・lJ
r it essan ivar
lt
u sr to on
JJ( +1き.叫tPpaqJt:rB)\
O q SVJV 勺 ‑
‑I‑一
q ■‑
ion t t oncenra t
i arou
o h iiess ec
t yn t t nonreae i 6g.
F
I(
Jt
UOUo]OA. Eff tofv sc so TMV s ntmaoc
C: d(wa
J2
2
き(+
) 1
8C 1 ‑ 0 6 1 1 0 7 1 ‑ 0 8
0
‑
(M)
ion J
t
BAPConcenrt taion 2 ZK
0 1 , 7
‑
ion t t oncenra . Eff tofv sc TMV
i arou ec
oTMV.
lte ib t suscep
・
l t conro ) d ture l t aercu
C:
nonrt teaed(wlC t t cas oncenra he
C mi た。薬剤 の濃 度 は1016,10
l l 6 7 I co 1 ‑ 0 ,
t sintmaoo c h ies
t syn
‑
・‑
o ‑ oATU
JA
M
L.JJ
叫\Su)ig.4 F
)uO!TCJ
lu aU
uOUMLAsofBAP
9
(M)
fDPA
15 処 理で ウイル ス量 は激減 した (無処理 区 の15%)。こ れ に反 して F2で は, 各濃 度処 理 区 を通 じて ウ イル ス量 は無処理 区 に比 べ て有意差 は なかった。
ivars lt u
‑ d t t onreae
n
‑a l
iouraci h t
,
2TU: 2‑,
ATU: 6 mio2 t o h ies t yn ncreas5 ilg
F ・ I eofTMV s sintmaoc . t ) ( le ib t
orsuscep F2 oTMV
5
そ こで 10‑M液 を用 い,接種 直後 か ら 1日,2日, l.
i c
l) t onro
(罪 c :港 orn ion
t t oncenra TMV c
(Z it t ressan K)
iourta conr
h t
o
4
l
5 平井 ・西村 ・森 ・柳 ・倉橋 ・伍賀 :タバ コモザ イ クウイル スに対す る トマ ト品種 の抵抗性 (第
5
報 )場 合 には,
ZK
で は1
ることによ り, ウイル ス量 が減 少す るもの と認 め ら
0
5M,液 を接種後1
E]間処理す理区 よ りもウイルス量 が減 少 した。 したが って この
れた。
TMVの トマ ト内での増殖 に対する
KI N
の影響 た。 この場 合 は接種後2
日間の処理 のみ と し,以後sof
KI N
nonTMV次 に
KI N
とDPUの協 同作 用 を試験 した。す なわKI N
添 加区で,そ h iess t syn‑ t trea ion
t t oncenra i
arou ec
i 9g.
F . Eff tofv sc
5
‑
5MのKI N
添 別区で,またZK
で は て 実験 し‑
60
‑ 0
‑
40
KI N 1 1 1
まず の , 5, M液 を剛
g.
4日間は水栽培 に きりかえた。 その結 果 はF上 9に 示 す よ うに, ZKで はすべ ての濃度処理 で ウイル ス
〃 5
‑ 0
0
0
1 g.ち, 両薬剤 を混合 して トマ トの根 か ら吸収 させ た。
その結果 はFi に示 す よ うで ある。F2で は
1
量 が無処理区 よ り減 少 した。一 方,F2
で は1
液処理でのみ, あ る程 度 ウイル ス量 が減 少 した。p\ 叫 )
pN(出01 YLJtt:(.)J.JJ仙\JOS qV) ( le ib t orsuscep F2
aq
7・⁚=p・T
( 〟)
i‑06
05
‑
K Z
0‑ ion Concenrt ta
0 1‑
05
‑
c lo14 6 CI41
KI N
) K ( Z
F2‑ 4 0
‑ 0 0 1 ,
5‑ 10
Mの DPUに
〃 の D PUに,
1
,1
5〃ivarsressait tn lt
u
l t conro ) d ture l cu ter
8
的\)^11.JBuJJM
こ
きio lt nocua te f ay t t t nonreae
o n
o i to
metfr2d sa ri ntmaoc
TMV.
C: d(wa
LTpJ地
3
)
orK ( Z
it t ressan J dG)n
paqJL
5
、,的\Eu^M)J)
n sorDPUo
) h iiessn
l t syn
ibe(F2
:
お よび 6日間処理の実験 を した。その結 果はFi に示 す よ うに,
F2
で は この場 合 も処理 と無処 理区 間 にウイルス量 にあま り差異 がなか った。一 方,ZK
で は接種 後 6日, 2日, 1日間の各処理 とも,撫処VOSqO (+)JYL.JJ仙\一・‑
8 g.
(+1き.JJ軸\Lt:)T02
3
(.)JVLLJJ的 p\仙2
uta
tP:3!t 10 qV
PaqS
一YILq・・・
ion i tca l p 5
〟
)Ap・‑・V
t eren o
tfrdiff nonTMV
・
7C1 I‑061‑07
K Z
5 0‑
l t conro ) d ture l t aercu d(w
(〟) ion t t oncenra
ivars t C1651‑0610‑
ntmaoclo t u h iiess
t syn
n t rea
‑
1 0
5M DPU t me e(F2)toTMV.l ib t suscep
C 62 1 C 62 1 F2
DPUC
K Z
F20 1 ysor
f t ec o iga.
F
Da DPU( . Eff
io inocualt Lr)1
TMV
C:nonrt teae
4
.Err torvec arouisconcenrt taion i 7g.
F (.
1
JVL)qAL\B uJ)れぞれ無処理 区 よ りもウイルス量 の減 少 が認 め られ 2 た。
ays, :
t uscep
l6 t conro,
o )
( Z
d ture l tercu
K)
rswa 6d :
fter mao ct
i pero to to
da TMV.
it t essan ivar lt u
TMV sr
fter i laet d n t rea a :on ion.
:nonrt teae aysa,n inocualt
C d(
2d d1 edyt metimme ya
2
10‑
tofDPU ( 5
M)
第 1号 (
Eff tofmi dtec xe reatmen 2
0.
i 1g.
F
) 79 19 近畿大学農学部紀 要
一 t t aysrea
. t ) ( le
ib F2 oTMV t
orsuscep
が見 出 された4)。 本報 で は それ らの二 U 0 1 ,
‑ l t onro
‑ 0 d ture i l tvey,
C:n d ( rcul )c ,0;DP
5M o 15 4
t respec w t t onreae 10‑
t ae
M KIN, o1 M DP
ェ6 5
15,
l b ivars lt u t o h iiess
実験 結 果 を総括 す ると,Ta e 2に示 す よ うで ntmaoc
. U o KIN fr2d ionsor
t t concenra l i
pusvarous
to o i h iess t yn
nTMV s ntma
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‑ 0 1
, 6: d1
O
OAU一言)
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1
‑6
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考 察
sKOOGらが細胞 増殖 を促 進 す る物 質と して, カイ 三 の ものの, トマ ト体内での TMVの増殖 に対す る ネテ ンを発見 して以来, 数 多 くの天 然 お よび合成 の 影響 をと りあげた。
6
平井 ・西 村 ・森 ・柳 ・倉橋 ・伍賀 :タバ コモザ イクウイル スに対す る トマ ト品種 の抵 抗性 (第5報 ) 7
著 な ウイルス増殖 の阻害 を示 した。 した が って この あ る。す なわ ちまず PCT,BAP DPUを含 む化合物
が あ る。 これ らはTMVに対す る羅 病性 品種F2内 場 合 には, む しろ抗 ウイルス剤 と して作 用 して い る で の ウイルスの増殖 にはほ とん ど影響 せず ,抵抗性 もの と認 め られ る。KINは イ ンゲ ンで は TMVによ
,
品種
zK
内で の ウイル ス増殖 を1
5‑1
6M
濃 度で か な り阻害 した。 この よ うに同一植物 の品種 間で影‑ 0 0
1響 が異 な るこ とは, ア ク リジ ン樫 (AO)な どの色 素 辛, クロモマ イ シ ンA3 (CM A)な どの抗生物 質で もみ られ, それ らは ウイル ス増殖 の制御物 質 と して 働 くもの と考 え られ る5)0
一方,DPAは F2,ZKに対 して もあ ま り顕著 な ウ イルス増殖 阻害 効 果 は なかった。 これは 1位 の
N
る病斑形 成 を阻害 す るが, タバ コで はむ しろ TMV 2
の増殖 を促 進 す る とい う1 )・ 。 しか し後 者 の 実験 は タバ コの切 取葉 を薬 液 に浸漬 した もので ,今 回の ト マ トで の実験 とは,植物 な らび に供試組織 が異 なっ て い る。 とにか くKINは ウイルス に対 して さま ざま な挙動 を とることは興 味深 い。
現 在 まで 知 られて い る各種 の化学物 質の,植物 体 内 で の ウ イ ル ス増 殖 に対 す る作 用 を整 理 す ると,
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が で置換 されて い るため と考 え られ る。 また 10M F2 ZK
は ‑ 液 で, , に対 して ともにか な り顕
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の よ うになる。す なわ ち第一 は ウイルス leb Ta
増殖 の制御物 質で あ り, この なか には DNAの分子
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構 造 内 に挿 入 (inercaat ltion)され るア ク リジ ン樫
(AO)やエ チ ジウム ブロマ イ ド(EB)な どの色 素 , み る と, いず れ もウイル ス核 酸 の合成経路 に働 いて お よび ア クチ ノマ イ シ ンD(AMD)や クロモ マ イ シ い る こ とが わか る。 た とえば有 名 な抗 ウイル ス剤 で これ らの物 質の ウイルス に対す る作 用 を統 一的 に
ンA3 (CMA)の よ うな抗 生物 質 が含 まれ る。 今回 の実 験 で更 に,サイ トカイニ ン類 のPCT,BAP DPU,
‑ T
,
MVR
NAを 作 る酵 素蛋 白で あ るポ リメラーゼの阻害剤 で あ る8)0あ るブ ラス トサ イジ ン
S
(BcS)はが この なか に含 まれ ることが明 らか になった。 ま た ウ イ ル ス増 殖 を促 進 す る植 物 ホルモ ン類 も, 2
,TU,
AMD,お よび フェ ノバ ルビ ター ル (PB,精 神 安定 ウイル ス増穂 の制 御物 質 が どの よ うなメカニズムで 第二 の グルー プは ウイルス増 殖 の促 進剤 で RNAポ リメラーゼの促 進物 質 と して働 くとい う9). 刺 ) 6
謝性物 質で あ り,高濃 度 で は抗 ウイルス性 を もつ が, 植物 の品種 間で差 が あ るこ とは, その作 用 が DNA 低濃 度 で は ウイル ス増殖 を促 進 す る。 また AMDは レベ ルで の競 合 によ ることが明 らかで あ る。恐 ら く
・7)な どが これ に入 る。2TUは元 来強 力 な抗 代 働 くかは 目下 不明で あ るが, これ らの物 質の作用 が
‑ DNA
自身 , あ るいは それ らの物 質 に基 因 して生 じた第二 の物 質 が働 くもので あろ う。
mRNA合 成の経路 に, それ らの物 質 それ 前述 の よ うに増殖 制 御物 質 と して も作 用 す るが, 高
濃 度で は DNA依存 RNA合 成 の阻害剤 で あ る。第 三の グルー プがいわ ゆ る抗 ウ イルス剤 で ある。
8 近畿 大 学 農学 部紀 要
最近IKEGAMIandFRAENKEL‑CoNRATはTMVの 合 成 が従 来 考 え られていたよ うに,ウイル ス感 染 によ って植物 体 内 に新 し く生 じた酵 素 によ るもの で は な く, 従 来 か ら健 全植 物 体 内 にあ る酵 素 , RNAポ リ メ ラーゼ が活性 化 また は刺 激 されて 高 ま った結 果 で あ る と論 じた10)。も しそ うだ とす る と, 本 報 で と り あ げたサ イ トカ イニ ン類 によ るウイル ス増殖 の制 御 は,抵 抗性 品種 の DNAとの干渉 の結 果生 じた あ る 種 の物 質 が,健 全植 物 体 内の RNAポ リメ ラーゼ に 阻害 的 に働 くとい う仮 説 が成 立 す る。 これ らの確 証 は将 来 に残 された 問題 で あ る。
†
要 約サ イ トカ イニ ン類 お よび その類 似 物 質 を用 い, ト マ ト体 内で の TMVの増殖 に対 す る影響 を調べ た。
薬 剤 はすべて接 種 と同時 に トマ トの根 か ら吸 収 させ , 通 常
6
日間,特 別 な場 合 には接 種 後1
,2
日間作 用させ た。トマ ト内 の ウ イル ス量 は化学 的 方法 で 求 め, 半弟屯化 したTMVのOD260を算 出 した。
(1) プ リ ンー6‑カー バモ イル ス レオニ ン(PCT) は1016M液 の接 種 後
6
日間処 理 によ って, 特 に抵 抗 性 品種 ZKにおいて ウ イル ス量 を減 少 させ た。(2) ベ ンジル ア ミノプ リ ン(BA P月まZKに おい て の み, 106M液 の接 種 後 6日間処 理 で, ウイ ル ス 量 を減 少 させ た。
(3〕 2チ オ ウ ラ シル(2TU),6‑ア ミノー6‑チ オ ウ ラ シル(ATU)は,1016,10‑7M酒 で , 特 に ZKに お いて ウ イル ス量 をい ち じる し く促 進 した。
() 14 ‑デアザペ ンチルアシノプリン(DPA)ばl ‑o 5, 10‑6ル′液で,ZKにおいてウイルス量 をや や減 少 させ た が,大 きな影響 は なか った。
( 5 )
ジ フ̲1ニ ル ウ レア(D
PU)ば lo‑5M液 で ZK にお いて特 にウ イル ス量 を減 少 させ た。 その減 少 は 接種 直後1
日間の薬 剤 処理 で も有効 で あ った。( 6)
カ イ ネチ ン(KIN)ばlo‑5M液 の ,接 種 直 後2
第 12号 (1979)
日間処理 で, ZKお よび雁 病 性 品種 F2と もに, ウ イ ルス量 を減 少 させ た。
(7) DPUとKINの混 合 実験 で は,DPUの 10‑5M液 にKINの105M液 を添 加 す る こ とによ り,ZK,F2 と もウ イル ス量 を減 少 させ た。
() 8
以 上 の実験 結 果 に基 き, サ イ トカ イニ ン類 の もつ抗 ウ イル ス性 , お よび ウイル ス増殖 制 御作 用 に つ いて 考察 した。サ イ トカ イニ ン類 を頂 いた 日本 特 産 KX小 野 田 潔 氏 ,東京 農 工大学橋 爪 掘 氏 に感謝 の 意 を表 します。
引 用 文 献
(1) 平井 篤 造 :ウイル ス と植物 ,227,南江 堂 ,東 泉 (1972)
(2)平井 常 道 その他 :関西病 虫害研 究報 10,35‑39 (1968)
( 3)
平井 常 道 ・植 田 隆 ・杉 原 光 雄 :本誌9
,1‑
9(1976)
()4 倉 石 貢 :植 物 ホ ルモ ン,412,東京 大学 出版 会 , 東 京 (1976)
(5)平井 篤 造 :菌葦研 究所 報 告 10,749‑760(1973)
( 6)
T.HIRAI:InPlantDiseases:AnAdvancedTreatise (I.C.HoRSFALL
.E.
B.CowLING, eds.),Vol.1.AcademicPress,New York.285‑306 (1977)
(7) 草 案 圭 ・平井 篤 造 :関西 病虫 害研 究 報 11,28
‑33 (1969)
() 8 A.HTAR L S.G.W tD A,adT.HIA :L M N n R T Vllrooy lg 3,666 4‑61(985 16 )
(9) T.
I .
SIMONS, H.W.IsRAEL andA.F.Ross:Viooy rlg 4.528 0‑55 (921 17 ) (10) M.TKEGAMlandH.FRAENKEL‑CoNRAT:
Proc.NatE.Acad.Sci.USA 75,2122‑2124(1978) (昭和53年10月16日受理 )