Vol.33 No.10 1903
ラ ッ ト眼 窩下神経挫滅後の触覚性誘発電位の回復過程の研究
白 木
豊
Study
on the
recovery
processes
of the
tactile
evoked
potential
after
infraorbital
nerve
crushing
in rats
Yutaka
SHIRAKI
Abstract:
The changes in latency and amplitude of the cranial evoked potentials(EP)
gene-rated by mechanically stimulating the whiskers were measured in adult rats, in which the
unilateral infraorbital nerve innervating the whiskers was crushed.
1. In normal rats with intact infraorbital nerves, disphasic EPs were recorded
subcutaneo-usly from the contra and ipsilateral hemisphere. Latency of the contralateral
waves was
al-ways shorter than that of the ipsilateral ones.
2. Immediately after crushing the unilateral infraorbital nerve, latency of the contralateral
EPs evoked by stimulating the crushed side whiskers was prolonged with a significant
correla-tion between the positive and negative component of the EPs. Latency of the EPs
simulatane-ously recorded from the ipsilateral side showed no significant changes.
As a result, in some
cases latency of the ipsilateral EPs became shorter than that of the contralateral
ones.
Most
of these changes were restored within 3 weeks.
3. The contralateral
positive and negative EPs evoked by stimulating
the crushed side
whiskers showed immediate amplitude reduction.
Positive EPs recorded from the hemisphere
ipsilateral to the
stimulation was consistently reduced in amplitude,
while in the negative
component, increases and decreases in amplitude were found to occur at roughly the same
fre-quency. In the ipsilateral evoked positive component,
the
amount
of amplitude
reduction
tended to show a positive correlation with the length of time needed to recover control value.
4. The ratio of the latency after crushed side stimulation to that after intact side
stimula-tion (C/I ratio) was increased significantly for one week after the nerve crush.
The ratio of
amplitude of the negative component to the positive component of individual EPs (N/P ratio)
was found to be smaller for one week in the EPs evoked on the contralaterral
hemisphere by
stimulating the crushed side whiskers. The N/P ratio of the EPs on the ipsilateral hemisphere
by stimulating the crushed side whiskers was increased at the 1 st week after the crushing.
These changes returned to normal at the 2 nd week.
These results indicated that reliable parameters to predict recovery time course of the
tactile function after infraorbital nerve crushing would be (1) the N/P ratio of amplitude
of
the EPs evoked simultaneously on both sides of the head following stimulation of the crushed
side whiskers, and (2) the C/I ratio of latency of the EPs evoked through the crossed pathway
on the contralateral hemisphere by stimulating the crushed or intact side whiskers.
Key words:
nerve crush, infraorbital nerve, evoked potential
愛 知 学 院 大 学 歯 学 部 第2口 腔 外科 学 教 室 (主 任:河 合 幹 教 授)
The Second Department of Oral and Maxillofacial
Surgery, School of Dentistry,
Aichi-Gakuin
Uni-versity (Chief: Prof. Tsuyoshi Kawai)
図1 バ レ ル 領 野 緒 言 外 科 手 術 時 に誤 って,ま た まれ に は 不 可避 的 に知 覚 神 経 に 損 傷 を 与 え る こ とが あ る.特 に,指 尖 と同程 度 の触 覚 弁 別 能 を 有 す る 口唇,舌 な どを 含 む 三 叉神 経 領 域 に お け る知 覚 麻 痺 の 影響 は,患 者 に と りきわ め て 重 大 で あ る.し か し,知 覚 麻痺,知 覚 低 下 の 程 度 を定 量 化 ・客 観 化 し,さ らに 回 復 の予 後を 推 察 す る こ とは,知 覚 が主 観 的 な もの で あ る 以上 非常 に困 難 で あ る. 近 年,知 覚 の 強 弱 の程 度 を ヒ トに おい て 大脳 誘 発 電位 (evoked potential:以 下EPと 略)を 利 用 して 定 量 化 し
よ うとす る研 究 が な され て い る.Franzenら1)は,指 尖 に 種 々の 強 さの 触 刺激 を与 え,刺 激 した 指 と反 対 側 頭 部 で のEPを 検 討 し,刺 激 強 度 とEPの 振 幅 との 間 に 相 関 性 を 見 い だ して い る 。 また,Johnsonら2)は 同 様 な 研 究 でEPの うち,120msec以 後 の遅 い成 分 の 振 幅 が 刺 激 の 強 さ と相 関 を 有 す る と して い る.一 方,Yamauchi ら3)は刺激 の種 類 に注 目 し,機 械 的 刺 激 と電 気 的 刺激 を 行 い,前 者 がEPの 遅 い 成 分 で は 後 者 に比 べ て 相 対 的 に 短 い 潜 時 を 有 す る こ とを 示 した.ま た,村 山4)は 一 側 指 の 電 気 刺 激 の 強 さ と 対 側 の 頭 皮 上 初期EP(潜 時 約30 msec)の 振 幅 間 に 相 関 を 見 い だす の と同時 に,刺 激 強 度 と主 観 的 感 覚 量 とは 遅 い 成 分 に 相 関 が あ り,EPの 早 期 成 分 は 体 性 感 覚 入 力 の 処理 過 程 に それ ぞれ 関 与 す る と推 察 して い る.こ の よ うに,知 覚 をEPで 定 量 化 ・客 観 化 しよ うとい う試 み は な され て きた が,そ の実 用 価 値 は い ま だ確 立 して い る とは い い 難 い. 一 方 ,末 梢神経の損傷 ・回復過 程を電気生理学的に追 及 した も のは 数 多 く認 め られ る5∼10).しか し,こ れ らは 末 梢 神 経 そ の もの に お け る活 動電 位 の変 化 をみ た もの で あ り,Paul 11),Wall 12)ら が指 摘 す る ご と く 末 梢 神 経 レ ベ ル で の再 生 は必 ず しも 知覚 に お け る最 終 投 射野 で あ る 大脳 皮質 知覚 領 野 に お け る機 能 回 復 とは結 び つ か な い. 本 研究 は,臨 床 応 用 が 可 能 な方 法 で,感 覚 量 とEPが 前 述 の ご と くあ る程 度 の 平 行 関 係 を 有 す る こ と を 利 用 し,末 梢 神 経 損 傷 後 の感 覚 機 能 回 復 を 大 脳 皮 質 レベ ル で 客 観 的 に定 量 化 しよ うと試 み た.
1970年Woolsey 13)は洞 毛(sinus hair)か ら 大脳 皮 質 知 覚領 野 に強 力 な投 射 関 係 が あ り,そ の 投射 野 を そ の 特 異 な形 態 か らバ レル(樽)領 野 と命 名 した.バ レル は, 大脳 皮 質第IV層 に位 置 す る 直 径100∼400μmの 多 細 胞 構 築 体 で あ り,神 経 細 胞 は樽 の 壁 に相 当 す る 部 分 に 密 集 し,樽 の 内 部 に相 当す る 部 分 に は神 経 細 胞 は ほ とん ど存 在 して い な い.Welker 14)は,洞 毛 に対 す る 機 械 的 刺 激 とそ れ に よ り惹起 され る誘 発電 位 の 研 究 で,各 洞 毛 と各 バ レル に1対1の 対 応 が あ り,洞 毛 の背 側 か ら腹 側 へ の 関 係(A∼E列)が 第 一 次 知 覚 領 野(SmI)で 尾 側 か ら 吻 側 へ と,ま た洞 毛 の尾 側か ら吻 側 へ の 関 係(1本 ∼ 数 本)が 同 領野 て背 側か ら腹 側 へ と整 然 と配 列 され て い る こ とを 示 した(図1).さ ら に 同 領 野 で 頭 頸 部 か らの 投 射 が2/3の 面 積 を 占 め る 内 で 洞 毛 か らの 投 射 が そ の30% を 占 め る と し,洞 毛 か らバ レル 領 野 へ の 強 力 な 投 射 関 係 を 示 した.そ の 後,Simons 15)は,1つ の バ レル 内 の神 経 細 胞 は 他 の 洞 毛 か らの 入 力 に も反 応 す る こ と も あ る が,ほ とん どの場 合 洞毛 とバ レル の 関 係は1対1で あ る と記載 して い る.こ の よ うに1本 の洞 毛 と1個 の バ レル とは 非 常 に 密接 な 対 応 関 係 が あ るの で,本 研 究 で は 洞毛 求 心 性 経 路 で あ る眼 窩 下 神 経 を 挫 滅す る前 後 に,洞 毛 を 機 械 的 に 刺 激 した 際 生 ず る頭 皮 下 誘 発 電 位 の 変 化 と,そ の 回復 過 程 を 経 時 的 に 観 察 した.
Vol.33 No.10 ラ ッ ト眼 窩 下 神 経 挫 滅 後 の 触 覚 性 誘 発 電 位 の 回 復過 程 の 研 究 1905 実 験 材 料 お よ び 研 究 方 法 1. 実 験 材 料 ウ ィス タ ー 系雄 ラ ッ ト(200∼2509)を 使 用 した.麻 酔 は,毎 回硫 酸 ア トロ ピ ン(硫 ア ト(R))0.01mg/kgを 筋 注30分 後 に,ペ ン トバ ル ビタ ール(Nembutal(R))を50 mg/kg腹 腔 内 に 注入 した.麻 酔 後,成 茂 社 製 脳 定 位 固 定 装 置(ST-7)に 固 定 した.こ の 際,洞 毛 のC列 が ほ ぼ 水 平 に な る よ うに 調 節 し,体 温 を 一 定 に 保 つ た め 保 温 装 置 を 使 用 した. 2. 刺 激 方 法 一 側 の全 洞 毛 がC列 の3番 目を 中 心 に 集 中 す る よ うに テ ープ で 固定 した.固 定 され た 両 側 の 洞 毛 に 電 磁 オ シ ロ グ ラフ の ペ ンモ ー タ ー を 利 用 し た 刺 激 子 で,持 続 時 間 0.1msecの 矩 形 波 に よ り一 定 の 機 械 的 刺 激 を 加 え た. な お,こ の 際,洞 毛 束 の 中 心 が 背 側 方 向 へ5° 偏 位 を 起 こす よ う,刺 激 子 の 固 定 位 置 を 調 節 した(図2). 3. 誘 発電 位 の 記録 電 極 は エ ナ メ ル に よ り被 覆,絶 縁 し た 歯 科 用18-8ス テ ン レス製K-File(Kerr社 製,尖 端250μm)の 尖 端 を ヤ ス リに よ り露 出 させ 単 極 電 極 と して 使 用 した.電 極 は 微 動装 置 を 用 い て,外 耳 孔 を 結 ん だ 線 が 正 中 線 と交 わ る点 を 中心 と して前 お よび 側 方 を1mmき ざみ で 移 動 さ せ た 。EPの 記 録 に際 して は,電 極 を 毎 回 頭 皮 を 貫 い て 頭 蓋 骨 と接 触 させ た.不 関電 極 は,銀 線 を 頭 部 後 方 の 皮 下 に刺 入 した.採 取 され たEPは 増 幅 器 を 介 して オ シ ロ ス コー プ(TEKTRONIX,R5103)で 観 察 しな が ら積 算 記憶 装 置(日 本 光 電,ATAC-350)で50回 加 算 した. 加 算平 均 さ れ たEPの 波形 をX-Yレ コ ー ダ(渡 辺 測 器,W-X4411)に 描 記 させ た.ま た 同 時 に,す べ て の EPを 磁 気 テ ー プに 保 存(SONY,DR-FE3000)し た. 4. 刺 激 お よ びEP採 取 条 件 (1) 麻 酔 深 度:麻 酔 深 度 に よ る影 響 を で き る だけ 一 定 にす る た め に,4匹 の ラ ッ トで 腹 深 内 注 入 後60分-180分 まで15分 間 隔 で,刺 激 と対 側 のEPの 陽 性 波 と陰 性 波 の 振 幅 を計 測 した.陽 性 波 は 麻 酔 深 度 に よ る影 響 が 陰 性 波 と比 べ て 少 な く,平 均 変 動範 囲 は 土22.6%で あ った.陰 性 波 は,投 与 後,時 間 経過 と と もに 振 幅 の 増 大 が 認 め ら れ た(図3).し か し,投 与 後120分 ∼150分 の 間 は 振 幅 変 動 が 土14.7%以 内 で あ った の で,こ の 期 間 のEPを 測 図2 実 験 方 法 両 側 洞 毛 に 機 械 的 刺 激 を 加 え 左 側 眼 窩 下 神 経 を 挫滅 し,EP変 動 を 記 録 した.頭 蓋 部 の 矢 印 は, 交 叉 性 お よび 非 交 叉 性 上 行 経 路 を 示 す. 図3 麻 酔 深 度 と振 幅 の関 係
A. 陽 性 成 分
B. 陰 性 成 分
図4 刺 激 頻 度 と振 幅 の 関 係 定 の対 象 と した. (2) 刺 激 頻 度:腹 腔 内 麻 酔120分 後に0.2Hz∼10Hz の刺 激 を加 え,対 側EPの 振 幅 変 化 を調 べ た(n=4). 陽 性 波 で は1.0Hzを 越 え る と,陰 性 波 で は1.2Hzを 越 え る と振 幅 の 減 弱 が 始 ま った(図4).そ れ ゆ え,頻 回 刺 激 の影 響 が ほ と ん ど認 め られ ず,し か も比 較 的 短 時 間 内 に電 位 採 取 を完 了 し得 る0.4Hzに 刺激 頻 度 を固 定 した. (3) 電 極 の位 置:上 述(1),(2)の 条 件 下 で 最 大 の EPを 採 取 し得 る 部 位 を 探 し た(n=4).刺 激 と対 側 で,陽 陰 性 波 と もに 最大 の振 幅 を示 す こ とが 最 も多 い位 置 は,体 重2009の ラ ッ トで は,両 側 外耳 孔 を 結 んだ 線 と正 中線 が 交 叉す る点 よ り前 方 へ3mm,側 方 へ9mm の位 置 で あ っ た.刺 激 と同側 頭 部 に も対 称 的 に 電 極 を設 置 した.こ れ らの位 置 は,ほ ぼ 頭 頂 一 側 頭 縫 合 部 に 合致 した.ラ ッ トの そ の 後 の 成 長 に あ わ せ て,毎 回,上 記 の 電 極 の 位 置 を 中 心 と して 振 幅 が 最 大 とな る位 置 に電 極 を 移 動 させ た. 5. 実 験 群 12匹 の ラ ッ トの 左 側 頬 骨 弓 部 に 皮 膚 切 開 を 加 え, 手 術用 顕 微 鏡 下 で,神 経 に 対 して で きる だ け 侵襲 を 加 え な い よ うに 注 意 しな が ら,鋭 的 に 左 側眼 窩 下 神 経 を 分離 した.神 経 分 離 後,オ シ ロス コ ー プ上 でEPに 変 化 が な い こ とを 確 認 した 後,ピ ンセ ッ トで 分 岐 して い るす べ てVol.33 No.10 ラ ッ ト眼 窩 下 神 経 挫 滅 後 の 触 覚 性 誘 発 電 位 の 回復 過 程 の 研 究 1907 図5 交 叉性 ・非 交 叉性C/I比 と両 側 頭 部N/P比 図6 誘 発 電 位 の 眼 窩 下 神 経 の 枝 を 幅1mmの 範 囲 で,180g∼200gの 圧 で10秒 間 圧 迫挫 滅 した.皮 膚 創 部 は,ナ イ ロ ン糸 で縫 合 し,感 染 予 防 の た め 抗 生 物 質 を3日 間 投 与 した が, 全 例 と も創 の 治 癒 状 態 は 良 好 で あ った.挫 滅 直 前 お よび 直 後 に,挫 滅 側(左 側)と 健 側(右 側)洞 毛 刺 激 に よ る 両 側 頭 部 のEPを 記 録 した.そ の 後 は,1週 ご と にEP の 変化 を観 察 した. 6. 対 照群 眼 窩 下神 経 に侵 襲 が加 え ら れ て い な い8匹 の ラ ッ ト で,対 側 お よ び 同側 のEPの 潜 時 と振 幅 の経 過 を1週 ご と に記 録 した.麻 酔 法,洞 毛 刺 激 方 法,EPの 記 録 方 法 は,す べ て 実 験 群 と 同様 と した. 7. 分 析 方 法 実 験 群 での ラ ッ トでは,お の お の の デ ー ター を,挫 滅 図7 誘 発 電 位 の 成 因 図8 計 測 基 準 前 の振 幅 お よび潜 時 を 基 準 とす る相 対 値 と し て 表 示 し た.回 復 の基 準 は対 照 群 との相 対 値 で 表 示 した.す な わ ち,潜 時 に 関 して は陽 性 お よび陰 性 波 の 頂 点潜 時 が,対
A. 潜 時 B. 振 幅 図9 対 照 群 照 群 の平 均 値 に達 した 時 点 で 回 復 と見 な した.一 方,振 幅 に 関 して は よ り厳 格 な 基 準 を採 用 し,お の おの の 振 幅 が 対 照 群 の平 均 値 を 上 回 った 時点 で 回復 と見 な した.こ の理 由は,対 照 群 の 振 幅 の 変 動 が潜 時 の変 動 よ りもは る か に大 きか った か らで あ る.ま た,交 叉 性 上 行 経 路 と非 交 叉 性 上 行 経 路 との 間 の差 異 を調 べ るた め に,潜 時 に つ い ては,挫 滅 側 刺 激 に よ って 片側 頭 部 で得 られ る陽 性 お よ び陰 性 波の 各 潜 時 を,健 側 の それ らで除 した 値(挫 滅 側 刺 激 潜 時/健 側 刺 激潜 時,以 下C/I比 とす る)の 平 均 お よ び偏 差 を求 め た.さ らに,眼 窩 下 神 経 挫 滅 に 基 づ く 入 力 変 化 に起 因 す る皮 質 下 部 お よび皮 質 表 層 で の 興 奮 処 理 の様 式 の変 化 を 調 べ るた め に,挫 滅側 お よ び健 側 刺 激 に よ る片 側EPの 陰 性 成 分 と陽 性 成 分 の 比(以 下,N/P 比 とす る)の 平 均 値 と偏 差 を 求 め た(図5).同 様 の 計 測 処 理 を 他 側 の 反 応 に つ いて も行 っ た. 結 果 1. 対 照 群 の 成 績 (1) 対 照 群 のEPの 波形 と計 測 基 準 刺激 側 か ら見 て対 側,同 側 と もに 陽 性 成 分 と陰 性 成 分 か らな る2相 性 のEPが 採 取 され た(図6).全 振 幅 は, 対 側 で257±78μV,初 期 陽 性 波の 頂 点 潜 時 が11.3±1.4 msecで あ った.対 側 の振 幅 は 同側 の そ れ の 約2倍 の大
Vol.33 No.10 ラ ッ ト眼 窩 下 神 経 挫 滅 後 の 触 覚 性 誘 発 電 位 の 回 復 過 程 の研 究 1909 A. 対 側 B. 同 側 図10 挫 滅 直 後 の潜 時 変 化 図11 挫 滅 後 の 対 側 お よび 同 側 陽 性EP潜 時 の相 対 値 の逆 転 き さを 有 して い た.ま た,対 側 陽 性 成 分 の 振 幅 は 陰 性 成 分 の そ れ に 比 べ て 常 に 小 さ く,同 側 で は そ の 関 係 は 逆 で あ った.ま た,潜 時 は 陽 性 波,陰 性 波 と もに 対 側 が 常 に 短 く,同 側 で は どち ら も約4msec長 か った. 陽 性 波,陰 性 波 の そ れ ぞ れ の 成 因 は,陽 性 波が 皮 質 下 部,す な わ ち 白 質 か ら皮 質 深 層 に おけ る興 奮 を 表 し,陰 性 波 は 皮 質 内 部 で 表 層 に 拡 が る興 奮 を 示 す と され て い る (図7).そ れ ゆ え,成 因 の 異 な る2つ の 波 の ピー クま で の 潜 時 と振 幅 を 計 測 して そ れ ぞ れ 別 個 に 分 析 を 試 み た (図8). (2) 対 照 群 に おけ る潜 時,振 幅 の経 過 潜 時 は,8週 目 ま で週 齢 と と もに延 長 す る傾 向 に あ る もの の 変 化 は 少 な く安 定 して いた.一 方,振 幅 は両 側 の 陽 陰 両 波 と も次 第 に 減 弱 し,8週 目には 平 均 値 で実 験 初 日の約70%近 くま で低 下 した(図9). 2. 実験 群 の成 績 (1) 挫 滅 後 の潜 時 変 化 実 験 群 の潜 時 変 化 を挫 滅 直 後か ら,4∼8週 目 まで 記 録 した. (1) 挫 滅 直 後 の 変 化:挫 滅 側(左 側)洞 毛 刺 激 に よ り 対 側(右 側)のEPは 陽性 ・陰性 成 分 と もに 潜 時 の 延 長 を 認 め た(図10A).図 に 示 され た よ うに 両 波の 延 長 度 に は か な り強 い 正 の 相 関(相 関 係 数r=0.8437,p< 0.01)が 認 め られ た.こ れ に 対 し,左 側 のEPで は 陽 性.陰 性 成 分 と もに 変 化 が 極 め て 少 な く(図10B),し か もわ ず か な が ら短 縮 を 示 す もの が 陽 性 波 で は12例 中8
図12 挫滅 直 後 の対 側 陽 性 波EPの 潜 時 延 長 度 と回 復 時 期 図13 交 叉 性 上 行 路C/I比 の 推 移 例 あ った.同 時 に 測 定 され た右 側 陽 性 波の 潜 時 が延 長 し てい た 結 果,左 側潜 時 に対 す る右 側 潜 時 の 相 対 関 係 は, これ らの8例 で は挫 滅前 とは 逆 とな った(図11). (2) 潜 時 変 化 と回 復期 間:左 側(挫 滅 側)洞 毛 刺 激 に よ り右 側 で 得 られ たEPの 陽 性 波の 潜 時 は,対 照群 か ら得 られ た 基 準経 過 曲線 に 当 ては め た 場 合,3週 目ま で に 回 復 した もの が大 部 分 で あ った(図12).な お,潜 時 延 長 度 と回 復期 間 との 間 には きわ め て 低 い 正 の 相 関 を認 め る の み で あ った(r=0.5758,p<0.05).陰 性 波 で は そ の よ うな 相 関 関 係は 全 く認 め られ なか った が,3週 目ま でに 回 復 した もの が ほ と ん どで あ った .挫 滅 直 後 に 左側 陽 性 波のEP潜 時 が 右 側 の そ れ に比 べ て 短 縮 し た 群 で は,1週 後 まで その 逆 転 現 象 が 持 続 し,2週 目に は挫 滅 前 の 関 係 を 回 復 した(図11). 健 側 刺 激 で は,両 側 頭 部 の 陽 ・陰 性 波 と もに潜 時変 化 は ほ と ん ど認 め られ な か った. 交叉 性 経 路(挫 滅 した 左 側 眼 窩 下 神 経 か ら右 側 頭 部 へ 向 か う経 路 と,健 常 な 右 側 か ら左 側 頭 部 へ 向か う経 路)
Vol.33 No.10 ラ ッ ト眼 窩 下 神 経 挫 滅 後 の触 覚 性 誘 発電 位 の 回復 過程 の 研 究 1911 A. 対 側 B. 同 側 図14 挫 滅 直 後 の振 幅 変 化 図15 挫 滅 側 刺 激 に よ る 同側 陽 性 波EPの 挫 滅 直 後 の振 幅 低 下 度 と回復 時 期 の 陽 お よび 陰 性 波 の 潜 時 を 比 較 した.C/1比 を 検 討 した と ころ,挫 滅 直 後 か ら1週 目に か け てMann=Whitncy のU検 定 で5%の 危 険 率 で 有 意 な 上 昇 を 認 め た(図13). この 変 化 は2週 目で 有 意 差 が 認 め られ な くな った.非 交 叉 性 経 路 に 関 して は,両 成 分 と も有 意 な 変 化 を 認 め な か った. (2) 挫 滅 後 の振 幅 変 化 (1) 挫 滅 直 後 の 変 化:挫 滅 側(左 側)洞 毛 刺 激 で右 側 の 陽 ・陰 性 波 は す べ て の 例 に お い て 振 幅 の 低 下 を 認 め た (図14A).振 幅 低 下 の 程 度 は 種 々で あ った が,陰 性 波 の 減 弱 度 が 陽 性 波 の 減 弱 度 に 比 べ て よ り強 か った.左 側 頭 部 に お い て は,挫 滅 側 洞 毛 刺 激 の陽 性 波 は,右 側 と 同 様 に す べ て の 例 に お い て 軽 度 に また は 著 明 に低 下 した. しか し,陰 性 波 で は 低 下 す る もの と増 大 す る も の とが ほ
図16 挫 滅 側 洞 毛 刺 激 に よ る両 側 頭部N/P比 の推 移 ぼ 同 数 で あ った(図14B). (2) 振 幅 変化 と回 復期 間:挫 滅 側 洞 毛 刺 激 に よ る 右 側 EP波 の変 化 と回 復 時 期 との 間 に は 明 らか な相 関は 認 め られ なか っ たが,左 側EPの 陽 性 成 分 の振 輻 低 下 度 と回 復 期 間 との間 に正 の相 関 傾 向 を 認 め た(図15).そ の 他 の 成 分す な わ ち 左側 陰 性 波,右 側 陽 ・陰 性 波は,挫 滅 直 後 の 振 幅 低 下 の程 度 とは 無 関 係 に 大 部 分 が3週 目まで に 回 復 した.し か し,少 数 で は あ る が8週 目に おい て も対 照 群 の水 準 に達 しな い 例 も認 め られ た.挫 滅直 後 に,挫 滅 側 刺激 に よ り惹 起 され た 右 側(対 側)EPのN/P比 が,低 下 した.こ れ は,Mann=WhitneyのU検 定 で5 %の 危 険 率 で有 意 であ った.こ の 有意 差 は1週 目 まで 持 続 し,2週 目以隆 は 有 意 差 が 認 め ら れ な く な っ た(図 16).左 側EPで は 挫 滅 直 後 に,挫 滅側 洞 毛 刺 激 に よ る N/P比 は,右 側 とは 逆 に 上 昇 傾 向 が見 られ1週 目で は 5%の 危 険 率 で上 昇 に 有 意 差 を 認 め た.こ の 変 化 も右 側 と同 じ く2週 目 で回 復 した.一 方,健 側 洞 毛 刺 激 で は, 交叉 性 お よび 非 交叉 性N/P比 に 有意 差 を認 め な か った, 考 察 1. EPの 波 形 と感 覚 上 行 路 対 照 ラ ッ トの 洞 毛 刺 激 に よ り対 側 の 頭 部 で 得 られ た EPは,2相 性 で振 幅 が 約250μV,陽 性 潜 時 が 約11m secで あ った.Waiteら16)が ガ ラス微 小 電 極 を 使 用 して 平 均 値 で 約600μVの 振 幅 を得 て い るが,偏 差 も著 し く 大 きい.本 研 究 結 果 との 差 異 は,刺 激 方 法,電 極 な どの 採 取 条 件 の 違 い に よる と考 え られ る.同 側 のEPは 対側 の 約1/2の 振 幅 で あ った.潜 時 は,同 側 の 陽 性 成 分,陰 性 成 分 と もに対 側 に比 べ て 約4msec長 か った.こ の潜 時 の 差 異 はPidouxら17)の 報 告 とほ ぼ 合 致 して い る. 洞毛 か ら対 側 バ レル領 野 へ の 強 力 な 投 射 が あ る こ と は,Woolsey 13)が"バ レル"と 命 名 して 以 来,数 多 くの 追 試 が行 わ れ てい る14,15,18∼20)また,洞 毛 よ りバ レル へ 至 る 各 中継 核 に 関 す る 研 究 も多 い.Zucker 21)は三 叉神 経 節 で 洞毛 刺激 の 方 向 と速 さに 対 す る反 応 性 と適 応 度な どか らニ ュー ロ ンが5つ の カ テ ゴ リーに 分 類 され る とし た.洞 毛 か ら三 叉 神 経 核 へ の投 射 は,horse radish per-oxidase(以 下,HRPと 略)の 順 向性 の軸 索 輸 送 の 検索 の結 果,三 叉神 経 主 知 覚 核,脊 髄 路 核 の 全 域 に 到 る こと が 明 らか に され て い る22).対側 視 床 へ の 投 射 に 関 して は, Waite 23)が腹 側 基 底 核 全 体 の1/3∼1/2の 部 位 で洞 毛 の機 械 的 刺 激 に 対 す る 応 答 が 得 られ た と し,Fukusima 24)は 三 叉 神経 核 主 知覚 核,脊 髄 路 核 中 間 亜 核,尾 側 亜 核 か ら 対 側 視 床腹 側 基底 核 へHRPが 輸 送 され る こ とを 証 明す る とと もに,視 床 外腹 側 核 とバ レル の 存 在 す る大 脳 皮質 IV層 との経 路 に つ い て も言 及 して い る. 同 側 洞毛 か らの経 路 に 関 して は,Pidouxら17)の 研究 が あ る.こ れ は(1)刺激 洞毛 と対 側 の バ レル 領 野 を破 壊す る と同 側EPが 消 失 す る,(2)対 側 バ レル の 冷 却 に よ り同 側EPが 消 失 す る が,そ の 後 の 加 温 に よ り再 度 同 側EP の 出 現 を 認 め る,(3)脳 梁 を 切 断 す る と同 側EPが 消 失す
Vol.33 No.10 ラ ッ ト眼 窩下 神 経 挫 滅 後 の触 覚 性 誘 発電 位 の 回復 過 程 の 研 究 1913 る,(4)対 側 に 比 べ 同 側EPは4∼5msecの 潜 時 の 遅 延 を認 め る,な どの 理 由 か ら洞 毛 か らの 興 奮 は,対 側 バ レ ル に達 した 後 に 交 連 線 維 を 経 て 同側 バ レル に達 す る と結 論 づ け て い る.し か し,こ の結 果 は1本 の洞 毛 刺 激 に よ る もの で あ り,知 覚 に関 しては 同側 の経 路 もあ る こ とが 一 般 的 で あ る .Fukusima 24)も三 叉 神 経 核 主 知覚 核 か ら 同 側 視床 腹 側 基 底 核 へ の経 路 を 見 い 出 し て い る.本 研 究 で は,挫 滅 側 と同側 の陽 性 潜 時 が対 側 の そ れ よ り短 縮 す る こ とが あ った の で,同 側 経 路 も機 能 的 に有 意義 で あ る と考 え られ る.す な わ ち,本 研 究 で は全 洞毛 を 刺 激 し た の で,上 行 性 入 力 が加 重 し,正 常 な場 合 に は 非 常 に 弱 い 伝 達経 路 と して の役 割 しか 果 た し得 な い三 叉 神経 核 か ら同 側 視床 を経 て 同 側 バ レル 領 野 に 達 す る経 路 が,眼 窩 下 神経 挫 滅 後 に お い て は 有 効 な 経 路 と して 機 能 す る こ と が示 唆 され る. 2. EPに 影 響 を 与 え る諸 要 因 眼窩 下 神経 を 可 及 的 に 同 一 条 件 で挫 滅 した と ころ,対 側EPは 種 々の 程 度 で 陽 お よび 陰 性 成 分 の 振 幅 低 下 を 認 め た が,各 個 体 間 の 差 異 が 著 しか った.こ の 理 由 の1つ は,眼 窩 下 神 経 の 神 経 線 維 の うち,洞 毛 支 配 の 線 維 で挫 滅 を受 け た もの の 数 とそ の 程 度 が 一 様 で は な か った こ と で あろ う。 直 径 の 大 きい 線 維 は 圧 迫 に よ り障 害 を 受 け や す い25,26).洞 毛 支 配 の 神 経 は ほ とん ど直 径 の 大 きな 有 髄 線 維 で あ るの で27),挫 滅 させ るの は 比 較 的 容 易で は あ ろ う.し か し,一 定 圧 に よ り挫 滅 した 場 合 で も,個 々の 線 維 の挫 滅 の 程 度 は さ ま ざ ま とな らざ るを 得 な い.挫 滅 直 後 のEPの 振 幅 低 下 の 主 た る原 因 は,眼 窩 下 神 経 を 通 っ て 上 行 す る活 動 電 位 の 総 数 の 減 少 で あ る.挫 滅 局 所 の1 本 の神 経 線 維 上 で 活 動 電 位 の 伝 播 が 阻 止 さ れ る た め に は,挫 滅 程 度 が 一 定 以上 で あ れ ぽ 十 分 で,そ の 線 維 に そ れ 以 上 の 強 い 挫 滅 を 行 って も,EPの 振 幅 や 潜 時 に は 影 響 を与 えな い.し た が って,挫 滅 直 後 のEPの 変 化 は, 一 定 以上 の挫 滅 を 受 け た 線 維 の 総 数 と比 例 関 係 を 有 す る は ず で あ る. これ に 対 して,回 復 過 程 に お け るEPの 変 化 の 原 因 は も っ と複 雑 で あ る と考 え られ る.そ の 原 因 は 末 梢 性 要 因 と中 枢 性 要 因 とに 分 け られ る.末 梢 性 要 因 では,各 神 経 線 維 に 対 す る挫 滅 の 程 度 が 重 要 な 関 係 を 有 す る.挫 滅 の 程 度 は 神 経 再 生 速 度 と相 関 を有 す るは ず で あ る.し た が って,EPの 回 復 に 対 す る影 響 は,挫 滅 され た 線 維 の 数 とそ の お の お の の 線 維 の挫 滅 程 度 の 関 数 と な る.さ ら に,挫 滅 か ら回 復 して 来 つ つ あ る神 経 線 維 の 直 径,す な わ ち 伝 導 速 度 の 問題 も関 係 して くる.伝 導 速 度 の 小 さな もの が 先 に 回 復す れ ば,EPの 潜 時 の 回 復 は 遅 れ る.伝 導 速 度 が さ ま ざ ま に 異 な った 線 維 群 の 回 復 が 先 行 す れ ば,大 脳 皮 質 に 到 着 す る イ ンパ ル ス の 同 期 性 が 低 い た め,EPの 振 幅 は 小 さ く,振 幅 の 回復 は 外 見上 遅 延す る こ とに な る.中 枢 性 要 因 に は,脳 幹 の 中継 核 で の 変化 と 大 脳 皮 質 バ レル領 野 で の変 化 とが あ る.本 実 験 の方 法 で は脳 幹 の変 化 に つ い て は 知 る こ とが で きな い.し か し, 挫 滅 後 の 末梢 と中枢 の 対 応 関 係 は,挫 滅 され た 末 梢 神 経 の神 経 外鞘 が 保 存 され て い れ ば,ほ ぼ 元 通 りに 再 建 され る と され る12)ので,脳 幹 で の 変 化 は そ れ ほ ど重 大 で は な い と思 わ れ る.本 実験 に お い て も,バ レル 領 野 のEPで み られ た潜 時 と振 幅 の変 化 は ほ とん どの 例 で3週 前 後 で 回 復 して い る の で,EPの 変 化 の 主 要 な 原 因 は 末 梢 性 要 因 に基 づ く もの と推 測 され る.こ の 推論 を 支持 す る もの と してRenehanとMunger 28)の研 究 結 果 が あ る.彼 ら は ラ ッ トの 眼 窩 下 神 経 を挫 滅 した 後 の 洞 毛 の 神 経 再 支 配 を 観 察 し,挫 滅 後 第2週 か ら再 支 配 が 始 ま る と記 載 して い る.本 実験 で は,洞 毛 の 神 経 再 支 配 開 始 時 点 とほ ぼ 同 時(第2週)にEPが 回 復 す る 例 が あ った が,こ れ らの 例 で は 中 枢 性 要 因 の 役 割 は 小 さい と考 え られ る. 3. EPの 変 化 に 関 与 す る中 枢 性 機 序 (1) 潜 時 の 変化 挫 滅 側(左 側)刺 激 に よ り対 側(右 側)頭 部 に 誘 発 さ れ たEPの 陽 お よび 陰 性 波 の潜 時 は,す べ て の 例 で 延 長 した.こ の 原 因 の 一 つ は,挫 滅 に よ り上 行 性 イ ンパ ル ス を 送 るチ ャ ンネ ル 数 が 減 少 した結 果,シ ナ プス で の 興 奮 性 変 化 の 加 重 が 減 少 し,活 動 電 位 の 発 生 が遅 延 した た め で あ ろ う.も う一 つ の 可 能 性 と して は,挫 滅 操 作 に よ り 比 較 的 太 い 線 維 が 多 数 障 害 され た 結 果,洞 毛 刺 激 の 情 報 の 伝 達 が 同 期 性 の 比 較 的 低 い,す な わ ち 伝 導 速 度 の遅 い チ ャ ンネ ル に 任 され る よ うに な った た め で あ ろ う.ま た 陰 性 潜 時 の 延 長 は,主 と して 陽性 潜 時 の 延 長 に よ る2次 的 な もの で あ ろ う.し か し,上 記 の 論 理 は 挫 滅 と同 側 (左 側)の 頭 部EPの 潜 時 に つ い て は 余 り良 く当 て は ま らな い.潜 時 の 延 長 が あ って も きわ め て わ ず か で,逆 に,短 縮 す る場 合 もあ る.ま た,陰 性潜 時 の 変 化 の 方 向 が 陽 性 潜 時 の 方 向 と逆 の 場 合 もあ り,陽 性 潜 時 の 変 化 に よ る2次 的 な もの ば か りとは 考 えに くい.特 に,挫 滅 側 と 同側 の バ レル 領 野 へ 向 か う経 路 の 潜 時 が わ ず か で あ る が 短 縮 し,正 常 時 の 主 要 上 行 路 で あ る交 叉 性 に 対 側 に 向 か う経 路 の潜 時 よ りもか え って 短 くな った 場 合 が あ った こ とは,挫 滅 側 と同 側 の バ レル領 野 のEPが 対 側 バ レル 領 野 を 経 由 して,左 右 大 脳 半 球 を結 ぶ 脳 梁 の 交 連 線 維 を 介 す る もの ば か りで は な い こ と を示 す と と も に,中 枢 神 経 の可 塑 性(plasticity)を 示 す もの と して きわ め て興 味 深 い.ラ ッ トに と って は 洞 毛 は 環 境 の 探 索 手 段 と して, 嗅 覚 と と もに 最 も重 要 で あ る の で,情 報 解 析 装 置 で あ る バ レル 領 野 へ の 上 行 路 に は 安 全 装 置 と して の代 償 機 能 が 備 え られ て い る のか も しれ な い.し か し,こ の非 交叉 性 の 同側 経 路 の 短 縮 は 末 梢 洞 毛 の神 経 再 支 配 が 開始 され る と考 え られ る挫 滅 後 第2週 目には ほ と ん ど認 め られ な く な るの で,中 枢 性 代 償 機 能 の作 動 の慣 性 は き わ め て小 さ く,末 梢 の状 態 の変 化 に応 じて急 速 な対 応 が可 能 で あ る こ と を示 唆 して い る.
(2) 振 幅 の変 化 挫 滅側 刺 激 に よ って,交 叉 性 に対 側(右 側)の バ レル 領 野 へ上 行 す る信 号 に よ って 誘 発 されたEPの 振 幅 は 小 さ くな り,回 復 まで は 約3週 間 を要 した.振 幅 の 減 少 は,第1週 目で は,陽 性 波 よ りも陰 性 波 で よ り強 く認 め られ た.陽 性 波 が 皮 質 下 部か ら皮 質 への 入 力 の 総量 と同 期 性,そ して 皮 質 深 部 の 興奮 性 を代 表 し て い る の に 対 し,陰 性 波 は 皮 質 表 層 で の興 奮 の強 さを 主 に 反 映 して い る こ とを 考 慮 す れ ば,N/P比 の 減 少 は バ レル領 野 内 部 で の 信 号 授 受 の 阻害 を示 して い る こ とに な る.こ の変 化 も,潜 時 変 化 と同 様 に,末 梢 の修 復 が 開 始 す る第2週 目 に ほ ぼ 回 復 した . 挫 滅 側 と同 側(左 側)のEPの 振 幅 は,対 側 のEPと 同 様 に,3週 前 後 で挫 滅前 の 大 き さに戻 った.第1週 目 に は,陽 性 波 の減 少 に比 べ て 陰 性 波 の 減 少 が 弱 いか,ま た は 振 幅 増 強が 見 られ た も のが あ った 結 果,N/P比 の 平 均 値 が挫 滅前 よ りも大 き くな った.こ れは,挫 滅 と同 側 の バ レル領 野 内 での 信 号 伝 達 の 促進 や 同期 性 興 奮 の 増 強 を 示す もの で あ ろ う.こ の 変 化 は,同 じ時 期 に挫 滅 の 反 対 側 の バ レル領 野 で み られ たEP振 幅 のN/P比 の 減 少 と鏡 像 を成 し,主 と して 皮 質 内 の代 償 機 転 に よ る もの で あ ろ う.挫 滅 と同 側 のEPの 陽 性 波 の振 幅 の 回 復 経過 の長 さが 挫 滅直 後 の 陽 性 波 の 減 弱 度 と比 較 的 良 い 対 応 関 係 を示 した こ とは,同 側性EPの 潜 時 の 短 縮 や 振 幅 の N/P比 の 増 大 と考 え 合 わ せ る と,非 交叉性の 同側性経 路 には 感 覚 信 号 入 力 の減 少 に対 応 す る代 償 性 機 転 が働 き うる こ とを 示 唆 す る もの と考 え られ る. Waiteら16)は,新 生 ラ ッ トの眼 窩 下 神 経 を挫 滅 し対 側 陽 性 潜 時 お よび 振 幅 の 推移 を報 告 して い るが,66日 目で も挫 滅 群 で は 対 側陽 性潜 時 が 対 照 群 と有 意差 を持 っ て延 長 し,振 幅 も約1/3で あ る と して い る.今 回 の結 果 は そ れ に 比 べ 比 較 的 早期 の 回復 を 見 て い るが,こ の差 異 の理 由 は 新 生 ラ ッ トに お け る 眼 窩 下神 経 の 挫 滅 は 末梢 一 中 枢 の 対 応 関 係 に恒 久 的 な 変 化 を 与 え る た め29)と 考 え ら れ る. 以 上 ま とめ る と,振 幅 に おい て は,挫 滅側 刺激 に よ る 同 側 頭 部EPの 陽 性 波の 変 化 と回 復 経過 との間 に相 関傾 向 を 認 め た が,今 回 の研 究 お よび 他 の 研 究 者 の結 果 で も 非 常 に 偏差 が大 き く再 生 の 指 標 と して は あ ま り信 頼 度 が 高 くな く,回 復 の 目安 と して は む しろ,図13,16に 示 し た よ うに,挫 滅側 刺 激 時 の 対 側N/P比 お よび 同側N/P 比 の推 移,交 叉 性 経 路 のC/I比 の 推移 が 指 標 と して よ り有 用 で あ る と考 え られ る. 結 語 ラ ッ トの 洞 毛 刺 激 に よ り惹起 され る頭 皮 下 誘 発 電 位 (EP)を 利用 して,眼 窩 下神 経 の挫 滅後 の回 復 過 程 を 調 べ た. 1. 採 取 され たEPは,刺 激 側 洞 毛 か ら 見 て対 側,同 側 と もに 陽 性 成 分 と 陰 性 成 分 か ら成 る2相 性 波 で あっ た.潜 時 は,対 側 経 路 の ほ うが 短 か った. 2. 眼窩 下 神 経挫 滅 直 後 に,挫 滅 側(左)洞 毛 刺 激 に よ り挫 滅 側 と反 対 側(右)のEPの 潜 時 が 延 長 した.陽 性 成 分 の 延 長 度 と陰 性 成 分 の そ れ との 間 に は 比 例 関 係 が認 め られ た.挫 滅側 と同 側 の潜 時 は 変 化 が 少 な か った が, か え っ て短 縮 す る例 で は,対 側EPの 潜 時 よ りも短 くな る場 合 が あ っ た.挫 滅 直 後 の潜 時 延 長 が 大 き い 場 合 で も,3週 目ま で に大 部分 が 回 復 した. 3. 眼 窩 下神 経 挫 滅直 後 に,挫 滅 側 洞 毛 刺 激 に よ る 対 側EPの 振 幅 は,陽 陰 両 成 分 と も低 下 した.同 側 のEP の陽 性 成 分 は 全 例 低 下 を 認 め たが,陰 性 成 分 は 低 下す る も の と増 大 す る もの とが ほ ぼ 同数 で あ っ た.回 復 時期 と 同側 の 陽 性 成 分 の 挫 滅 直 後 の減 弱 度 と の間 に,正 の相 関 傾 向 を 認 め た. 4. 挫 滅 側 刺 激 に よ る潜 時/健 側 刺 激 に よ る 潜 時 の 比 (C/I比)は 陽 ・陰 性 両 成 分 と も 挫 滅 直 後 ∼1週 目まで 有 意 な 増 大 を 認 め た.挫 滅 側 洞 毛 刺 激 に よ る片 側 頭部 EPの 陰 性 成 分 の振 幅/陽 性 成 分 の 振 幅(N/P比)は, 対 側 頭 部 で挫 滅 直 後 ∼1週 目 まで 有 意 な 減 少 を 認 め た. 挫 滅 側 洞毛 刺 激 に よる 同 側 頭 部EPで は,逆 に1週 目に 有 意 な 増大 を 認 め た.こ れ らの 有 意 差 は2週 目に は すべ て 消 失 した. 以 上 の結 果 か ら,眼 窩 下 神 経挫 滅 後 の 回 復 の 指 標 と し て は,挫 滅 側 刺 激 時 の 対 側N/P比 お よび 同側N/P比 の 推移,交 叉 性経 路 のC/I比 の 推移 を 観 察 す る こ とが 有 用 と考 え られ る. 稿 を 終 え るに あ た り,終 始 ご懇 篤 な る ご指 導 とこ校 閲 を 賜 り ま した 本教 室主 任 河 合 幹 教 授 に,謹 ん で感 謝 の 意 を 表 し ます.ま た,本 研 究 を 遂 行 す る に あ た り,終 始 ご懇篤 な るご 教 示 ご指 導 を 頂 き ま した 本 学 生 理 学 教 室佐 藤 豊 彦 教授 に 深 謝 の 意 を 表 し ます.ま た,ご 協 力 を頂 き ま した 当 教 室,な らび に 本 学 生 理 学 教 室 の諸 先 生 方 に心 よ りの 感 謝 の 意 を 表 し ます . 本 論 文 の 要 旨 は,第30回 日本 口腔 外 科 学 会 総 会(1985 年,東 京)に お い て 発 表 した. 引 用 文 献
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