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<原著>ラット副腎におけるサプスタンスP様免疫活性の局在について-免疫組織化学的研究- 利用統計を見る

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(1)

山梨医大誌8(1),23∼30,1993

ラット副腎におけるサブスタンスP様免疫活性の局在について

一免疫組織化学的研究一

   藏 本 博 史

山梨医科大学解剖学講座第1教室 抄録:ラット副腎を抗サブスタンスP(SP)血清を使用し,免疫組織化学的方法によって検索 した結果,皮質および髄質に比較的多数のSP陽性神経線維と髄質に少数のSP陽性クロム親和細 胞を検拙した。皮質では被膜と球状帯の間に数珠状のSP陽性線維が少数認められ,これらの一部 は束状帯の細胞索に沿って髄質方向へ伸びていた。また,被膜や皮質を貫く太い神経東中に多数の SP陽性線維が存在した。これらは皮質内では分岐せず,髄質に入った後,多数の個々の線維に分 かれていた。髄質でのSP陽性線維終末は多数のクロム親和細胞の小集塊に分布していた。ノルア ドレナリン蛍光との対応により,SP陽性神経線維の終末は,ノルアドレナリン細胞の小集塊に限 局して認められた。以上の結果から,SP陽性神経線維はノルアドレナリン細胞からのノルアドレ ナリン分泌調節に深く関与することが示唆される。 キーワード ラット副腎,サブスタンスP陽性神経線維,ノルアドレナリン分泌調節 はじめに

 副腎のクロム親和細胞が交感神経節前線維

(コリン作動性)の支配により,多量のカテコー ルアミンを分泌することは良く知られている。

現在までに,生化学的および免疫組織化学的研

究において,enkephalins1『10), somatostatin2), VIP11)12)を含むいくつかの生理活性ペプチド

が,哺乳類の副腎クロム親和細胞と神経線維に

含有されることが証明されている。さらに,一

次性知覚神経の伝達物質として作用するサブス

タンスP(SP)13)もラジオイムノアッセイによ

りいくつかの哺乳類の副腎髄質に発見されてい

る14)15)。免疫組織化学的研究においては,SP

含有神経線維が副腎内や副腎髄質クロム親和細

胞を支配する内臓神経にも存在することが示さ

れ5)王6)17>,SPが副腎クロム親和細胞からのカ

テコールアミン分泌を調節するmodulatorと

しての可能性が示唆された。SPは11個のアミ

ノ酸残基から構成されるペプチドで,血圧低下,

平滑筋収縮,炎症の媒介,知覚神経系における

神経細胞の活性化等の生理的機能を有している

18)。いくつかの薬理学的実験では,SPは副腎

クロム親和細胞からのカテコールアミン分泌を

抑制することが報告されている19)20)が副腎

髄質内におけるSPの詳細な形態学的分布は明

確に示されていない。

 我々は免疫組織化学的方法を用いてラット副

腎を検索した結果,副腎皮質および髄質内に

SP様免疫活性を示す多数の神経線維と少数の

クロム親和細胞を検出した。これらの出現頻度

および分布より,副腎におけるSPの機能的意

義について検討を加える。 〒409−38由梨県中巨摩i郡玉穂町下河東1110 受付:1993年1月13臼 受理:1993年1月29日

(2)

材料と方法

 ウィスター系雄性ラット(体重180−230g)

をネンブタール(35mg/kg)麻酔下にて,心

臓からリンゲル液を約200m4続いて4%パラ

フォルムアルデヒド溶液を約200認潅流した。

左右の副腎を摘出し,更に同固定液で約12時間

浸漬した。副腎を0.1Mリン酸緩衝液で十分洗

浄し,30%ショ糖液に一晩浸漬した後,液体窒

素で急速に凍結し,クリオスタットで15μmに

薄切した。

 副腎髄質に出現するSP陽性神経線維とカテ

コールアミン含有細胞の分布関係を調べるため

に,まずクリオスタット切片を蛍光顕微鏡に備

わったカテコールアミンに特異的なフィルター

を使用して,ノルアドレナリン蛍光を示すクロ

ム親和細胞の局在を観察した。以前の研究にお

いて,4%パラフォルムアルデヒド溶液は,副

腎髄質のノルアドレナリン蛍光を証明するため

に適した固定液であることが確立しているので

21)22),この固定法によって,副腎のノルアド

レナリン細胞とアドレナリン細胞を区別するこ

とが可能である。次に,同一切片を10,000倍に

希釈したウサギ抗sP血清(INcsTAR, stilL

water, U.S.A.)で12−18時間処理し,ビオチン

標識ヤギ抗ウサギIgG抗体に続いて,ペルオ

キシダーゼ標識ストレプトアビジン(ヒスト

ファインSAB−PO(M)キット,ニチレイ)

をそれぞれ約1時間反応させた。最終的に

DAB(diaminobenzidin)によって発色させた

後,SP陽性神経線維の局在を観察し,ノルア

ドレナリン蛍光を示す細胞のそれと比較した。

免疫反応の特異性を調べるために,合成SP

を加えた抗SP血清(10μg/希釈血清1mのを

使用して,同様に副腎のクリオスタット切片を

免疫染色した。

結  果

1.副腎:のSP陽性神経線維

 副腎の被膜と皮質球状帯の間にしばしば数珠

状のSP陽性神経線維が認められ(図1a),そ

れらの一部は1本の神経線維あるいは数本の神

経線維束として束状帯の細胞索に沿って伸びて

いた(図1b)。網状帯では,時折,皮髄境界部

と平行に走るSP陽性神経線維が認められた

(図1d)。また,束油鼠から伸びる一部の陽性

線維は皮髄境界部と並走せず,直接髄質中に入

るのが観察された。一方,多数のSP陽性神経

線維を有した太い神経束が被膜および皮質を貫

き髄質に向かって伸びていた(図1c)。これら

の神経東中のSP陽性神経線維は皮質ではほと

んど分1幽せず,直接髄質に侵入後(図3a),個々

の陽性線維に分かれ,クロム親和細胞間に広

がっていた(図2)。

 副腎髄質内では,数珠状の細いSP陽性神経

線維と数珠状を呈しない比較的太い陽性線維が

髄質全体に散在性に分布し(図3b),多くのク

ロム親和細胞の小集塊内には多数の陽性神経線

維の終末が点状の構造として認められた(図2,

図3c)。沸く少数のクロム親和細胞にSP陽性

反応が見られたが(図3c),副腎内に存在する

神経節細胞はSP陽性反応を全く示さなかっ

た。また,皮質および髄質を通して,血管と密

に関わるSP陽性神経線維は認められなかっ

た。

2.SP陽性神経線維とカテコールアミン含有

細胞の分布関係

 蛍光顕微鏡による観察では,強い緑白色の蛍

光を示すノルアドレナリン細胞の小集塊が髄質

内に散在性に認められた(図4b)。同一切片を

抗SP血清を用いて免疫染色した結果,ほとん

どノルアドレナリン細胞集塊内に多数の点状構

造をしたSP陽性神経線維終末が限隠して分布

するのが観察された(図4a)。また,蛍光をほ

とんど示さないアドレナリン細胞間において

も,少数のSP陽性神経線維が認められた。

3.免疫反応の特異性

 合成SP前処理の抗SP血清で反応させた副

腎のクリオスタット切片では,SP陽性反応を

示す神経線維やクロム親和細胞は全く認められ

(3)

ラット副腎におけるサブスタンスP様免疫活性 25

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図1.ラット副腎皮質のSP陽性神経線維。(a)数珠状の神経線維が被膜下に沿って走行している。(b)   被膜および皮質を貫通する神経線維東中に多数の陽性線維が見られる。(c)束縛帯の細胞索に   沿って走行する数珠状の神経線維が認められる。(d)皮髄境界部に沿って陽性線維が伸びている。   C:皮質,M:髄質, V:血管320倍 なかった。

考  察

 副腎髄質を支配するコリン作動性神経は,脊

髄中間外側核に分布する神経細胞に由来す

る23)。ラットでは副腎髄質内の神経終末より

放出されるアセチルコリンがニコチンおよびム

スカリン受容体を活性化させることで,クロム

親和細胞からカテコールアミンの分泌を引き起

こすと言われている24)25)。一方,コリン作動

性神経以外に数種類のペプチド含有神経の存在

がいくつかの動物において示されている1)2)5)

26)。我々は,以前の研究においてラット副腎

髄質にmethlonine−enkephalin−arginine−glycine− leucine(Met−ENK−Arg−Gly−Leu), vasoactive intestinal polypeptide (VIP), neuropeptide tyrosine(NPY)およびcalcitonin gene,related

peptide(CGRP)を含有する神経線維終末の

存在を証明し10)26−28),副腎髄質のカテコール

アミン分泌が,単にコリン作動性神経だけでは

なく,いくつかのべプチト含有神経の支配に

よっても調節され,今まで考えられたよりもさ

らに複雑な神経一分泌機構が副腎髄質に備わっ

(4)

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図2.ラット副腎髄質内にSP陽1生の神経線維と点状終末が認められる。 SP陽性神経終末は多くのクロム   親和細胞の小集塊(*)に分布している。C:皮質, M:髄質, V:血管130倍 ていることを示唆した。

 今回の研究で,ラットの副腎髄質内にSP陽

性神経終末の分布がほとんどノルアドレナリン

細胞に限局していた所見は極めて興味深い。こ

れらのSP陽性神経終末はラットの副腎髄質内

に比較的多数認められるMet−ENK−Arg−Gly−

Leu, VIPおよびCGRP陽i生神経終末のいず

れとも異なった分布をしていた。さらに,抗

Met−ENK血清を使用した免疫電顕的研究か

ら,ラットおよびハムスター副腎髄質に見られ

る陽性神経終末がノルアドレナリン細胞には分

布せず,アドレナリン細胞のみに分布しシナプ

スを形成することが料明した7)29)。我々も,ラッ トにおいてMet−ENK−Arg−Gly−Leuに対する抗 血清を用いて,ほぼ同様の所見を得ている。従っ

て,以上のことからラット副腎髄質では,コリ

ン作動性神経に加えて,少なくともノルアドレ

ナリン細胞はSP神経線維,アドレナリン細胞

はENK(Met−ENKやMet−ENK−Arg−Gly−Leu)

神経線維の関与によって,カテコールアミンの

分泌調節が行なわれるものと推測される。

 副腎髄質において,SPはニコチンによって

生ずるカテコールアミン分泌の抑制19)20)およ

びニコチンやアセチルコリンによって惹起され

る分泌反応の脱感作に対する防御30)31)などの

作用を及ぼし,一方,ENKにおいては,ニコ

チンやアセチルコリンによるカテコールアミン

の遊離が,ENKを含むopioid peptidesや

opioid agonistsによって顕著に抑制されること が薬理学的研究により示されている32)33)。こ

れらのことから,SPおよびENKの両ペプチ

ドは副腎クロム親和細胞のカテコールアミン分

泌に対して抑制的に作用すると思われる。それ

では,これらのペプチドが果たして実際にノル

アドレナリンあるいはアドレナリンのどちらの

細胞に作用して分泌抑制を引き起こすのであろ

うか。その点に関して,ラット副腎のスライス

標本を使用した興味深い実験がある34)。それ

によると,SPは前シナプス側からのアセチル

コリン放出と後シナプス側のクロム親和細胞か

(5)

ラット副腎におけるサブスタンスP様免疫活性 27 ポ蔑♂

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図3.ラット副腎髄質のSP陽性神経線維とクロム親和細胞。(a)比較的太い神経線維東中に   多くの陽性線維が見られる。(b)数珠状の陽性線維(ヤ頭)と数珠状を呈さない太い陽   性線維(ヤ印)が比較的密に分布している。小集塊に点状の陽性神経終末が見られる。    (c)2個のクロム親和細胞(ヤ印)が陽性反応を示す。C:皮質, M:髄質, a:380倍,   b,c:320イ音 らのノルアドレナリン放出を抑制するらしい。

SP神経終末がノルアドレナリン細胞群に限局

して分布したという今回の所見は,この実験結

果を強く裏付けているように思われる。従って,

ノルアドレナリン細胞に分布するSP神経線維

終末から放出されたSPは,選択的にこれらの

細胞に作用し,ノルアドレナリン分泌を抑制す

るものと考えられる。しかしながら,生理的状

態で神経終末より放出されるSPの量によっ

て,実際に前述の抑制的効果が惹起されうるの

かという点や,SP神経終末が実際にノルアド

レナリン細胞とシナプスを形成するのか,ある

いはコリン作動性神経との関係はどのようであ

るのかという点はほんど明らかにされておら

ず,これらの問題は今後生理学および形態学的

観点から十分に検討されるべきであろう。

ENKのアドレナリンあるいはノルアドレナリ

ン細胞に対する選択的抑制作用の証拠は示され

ていないけれども,いずれにしても,SPおよ

び他のペプチド含有神経線維が,ノルアドレナ

(6)

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:.蝕1鼠       煮    ・   箋.声 門4. ラット副腎髄質のSP陽性反応(a)とノルアドレナリン蛍光(b)。 SP陽性神経終末はほとんどノルア ドレナリン細胞の集塊(*)に限局して見られる。230倍

リン細胞とアドレナリン細胞のそれぞれの生理

的機能分担において深く関与することは事実で

あるように思われる。

 副腎髄質を支配する内臓神経には,SPとア

セチルコリンが存在することが免疫組織化学的

に証明されているが16)17),それでは実際に副

腎髄質内のSP含有神経線維終末はどこに由来

するのであろうか。今回の研究で,ラット副腎

にSP陽性神経細胞が存在しないという結果か

ら,副腎内のSP神経線維はおそらく外来性で

あると推測される。一方,神経の逆行性トレイ

サーと免疫組織化学的方法を組み合わせた実験

によって,ラット副腎髄質のSP神経線維が

T3−T13レベルの脊髄神経節の神経細胞に由来

し,また副腎髄質は同側性の脊髄神経節の神経

細胞からの支配を受けていることが明らかにさ

れている35)。しかし,副腎髄質のすべてのSP

神経線維が知覚性である脊髄神経節に由来する

のかという点は明確にされていない。副腎髄質

は交感神経節からの支配を受けているが23),

これらの神経節にはSPを含有した神経細胞は

存在しないと言われている17)36)。また,ラッ

ト脊髄の節前神経にも現在のところSPは発見

されていない。ところが,近年,副腎髄質は知

覚性である節上神経節からの神経支配を受ける

ことが判明し37),さらにこの神経節には多数

のSP神経細胞が存在することが証明され

た38)。従って,これらのことから,副腎髄質

に分布するSP神経線維は脊髄神経節だけでは

なく,節上神経節にも由来している可能性が十

分に考えられる。 文  献 1)schultzberg M, Lundberg JM, H6kfelt T,麗  αZ.Enkephalin−like immunoreactivity in gland  cells and nerve terminals of the adrenal  medulla. Neuroscience l978;3:l169−1186. 2)Lundberg JM, Hamberger B, schultzberg M,  6ごα乙Enkephalin−and somatostatin−like im−  munoreactivitics in human adrenal medulla  and pheochromocytoma. Proc Natl Acad Sci  l979;「76:4079−4083. 3) Viveros OH, Diliberto町, Hazum E, Chang  K−J.Opiate−like materials in the adrenal  medulla:evidence for storage and secrction  with catecholamines。 Mol Pharmacol l979;  16:1101−llO8. 4)Hervonen A, Pelto−Huikko M, Linnoila I.  Ultrastructural localization of enkephalin−like  immunoreactivity in the adrenal medulla, Am  JAnat l980;157:445−448.

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Immunohistochemical Demonstration of Substance P-like Immunoreactivity in the Adrenal Glands of Rats

DePartment

Hirofumi Kuramoto

qfAnato7ay, Yamanashi Medical University

'f '

The present study using an immunohistochemical method demonstrated the presence of numerous nerve

fibers and a few chromaffin cells with substance P(SP)-like immunoreactivity in the adrenal g}ands of rats. In

the cor{ex between the capsule and zona glomerulosa were a smali number of varicose SP-immunoreactive

ner-v'e fibers. These fibers ran a}ong the cortical cell line in the zona fasciculata. In addition, bundles containing

abundant SP-immunoreactive nerve fibers penetrated the capsule and cortex without branching and they

prog-ressively divided into small branches and single nerve fibers after entering the adrenal medulia. The

im-munoreactive fibers appeared as punctate structures or thin processes with varicosities, and were distributed a nong and within the small clusters of chromaffin cells. No SP-}ike immunoreactivity was found in the ganglion

cells in the adrenal g}ands.

By combination of immunohistochemistry with noradrenaline fluorescence microscopy, most of the SP-immunoreactive nerve endings were found among and within the clusters ofchromaffin cells with

noradrena-line fiuorescence. These findings suggest that SP-immunoreactive nerve fibers are close}y related to the regula-tioit of noradrenaline secretion from chromaffin cells in the adrenal medulla.

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