有明海奥部に位置する支湾, 諫早湾では, 干拓事業に伴っ て幅
の潮受け堤防により, 約の干潟・浅海域が 年４月に締め切られた ( )｡ 諫早湾奥部の締め切り の後, 諫早湾を中心とする有明海の潮汐振幅や潮流速度の減 少が起こったことが指摘されている )｡ さらに, 潮汐・潮流の 弱まりは, 海底堆積物の細粒化を招いたとの指摘もある)｡ こ のような底質の変化は, 潮下帯のベントス (底生無脊椎動物) 群集に何らかの影響を及ぼした可能性がある｡ これまで, 有 明海全体の潮下帯ベントス群集に関する研究例はほとんどな く, 菊池)によって定点における採泥の結果が高次分類群 レベルで報告されているのみである｡ 近年, 有明海北部の潮
間帯・潮下帯の底質とベントス群集の関係について報告が出 された)｡ しかし, これも高次分類群レベルでの解析にとどまっ ている｡ 本論文の第三著者である東を中心とする諫早湾保全 生態学研究グループは, 年６月から
年６月にかけて 有明海全域と諫早湾を含む有明海奥部３分の１の海域で採泥 調査を行い, 底質とマクロベントスの変化を追跡してきた, )｡ そのなかで, 二枚貝類については 年以降, 特定の種だけ が急激な増加と消滅を繰り返しながら, 全体の傾向として現 存量と種多様度が低下していることが報告されている, )｡ヨコエビ類は, 海洋ベントス群集の中で量的にも種多様性 のうえでも重要な分類群であり , ), 海洋生態系の主要な１ 長崎大学水産学部研究報告 第
号 ()有明海潮下帯の底質区分とヨコエビ群集― 年と 年の比較
松尾 匡敏＊ , 首藤 宏幸＊, 東 幹夫＊, 近藤 寛＊, 玉置 昭夫＊
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Key Words:
有明海# $
ヨコエビ群集! "
種の優占度%
%
優占種の分布%
底質粒度組成3
%
底質の多変量解析" " ,
8
長崎大学大学院生産科学研究科8
独立行政法人水産総合研究センター養殖研究所8
長崎大学名誉教授8
長崎大学教育学部8
長崎大学水産学部松尾, 首藤, 東, 近藤, 玉置：有明海底質とヨコエビ群集の
年の比較次, ２次消費者である)｡ しかしこれまでに, 有明海におけ るヨコエビ類の分布と個体数密度に関して種レベルでの詳細 な報告はない｡ 本研究では, 諫早湾保全生態学研究グループ が
年６月と年６月に有明海潮下帯定点で行った採 泥調査で得られた試料の中で, 亜目レベルで保存されていた ヨコエビ類試料を対象とし, 種レベルでの同定と個体数の計 数を行った｡ さらに, 堆積物の粒度分析を行い, 多変量解析 を用いて底質グループを区分した｡ 本研究は, これらの結果 に基づき, ヨコエビ群集における優占度, および優占種の個 体数密度・分布と底質グループとの関連を両年間で比較する ことを目的とした｡採泥調査は, 長崎大学水産学部の実習船 ｢鶴水 (
)｣により,
年６月３−５日と, 年６月５−６日および −日に, 干潟域を除く有明海全域の潮下帯において, そ れぞれ定点と定点で行った｡ 定点間の距離は約３で ある｡ このうち, データの解析には共通する定点のデータ を使用した (図中の地名については, 主要な場所に 便宜的な地名を配置した)｡ ただし, いくつかの定点で採泥
がうまくいかなかった場合には, 場所を若干ずらして (
以内) 採泥を行った｡
各定点の位置は
(製；誤差以内) で 決定し,型採泥器 (採泥面積
) を用 いて, 各点１回ずつの採泥を行った｡ 得られた底質試料から 粒度分析用に一部を取り除き (後述), 泥温を測定したのち に１目合いの篩にかけ, 篩に残ったすべての底生動物を ％中性ホルマリン海水で固定した｡ その後, 実験室ですべ ての底生動物を取り出し, その中のヨコエビ類について実体 顕微鏡を使って種レベルでの同定と個体数の計数を行った｡
その際, 種によっては口器を解剖し, 生物顕微鏡下で観察し て同定した｡ なお, 同定には
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)およ び( !!!
)などの文献を使用した｡ ただし, ユンボソ コエビ科) '!
のユンボソコエビ属については, オスに基づいて種の記載がなされているため), メスの種レベ ルでの同定が困難であった｡ そのため, 誤同定を防ぐために 属レベルでの同定にとどめた｡ また, ホソツツムシ
とドロノミ
は, 従来それ
ぞれ単一種とみなされてきたが, 複数種が含まれているとの 見解もあるため), 種小名は
$**
で表記し, 標準和名に を付した｡ なお本論文ではヨコエビ類の種名やそれぞれの種 が属する上位分類群は$ !#
)に従って表記した｡ 以上 で得られた年・年のヨコエビ群集組成表より優占上 位種を確定して総個体数の増減様式を分類し, さらに科レ ベルでの優占順位の変化も検出した｡底質堆積物の粒度分析用試料を得るため, 採泥器で得られ た堆積物の最下部まで, 長さ
, 内径の塩化ビニー ルパイプを垂直に差し込んだ｡ 差し込んだ位置は, 採泥器中 央部の最も深い部分 () のなかで, 採泥器の縁から約 ５のところである｡ 年には１定点で, 年には２ 定点で底質が岩盤のため, 粒度分析用試料が得られなかった｡ 年の試料については, 採取試料全体を粒度分析に使用し た)｡ 年の試料については, パイプ内の試料を表層から ２−３までとそれ以深に分け, それぞれについて粒度分 析を行ったのち, 各粒径区分の重量を足し合わせて年の 結果と比較した｡
堆積物の粒径は
+ ,
-)によって区分され, その後.#/
)によりスケールが定義された｡ すなわち&
である｡ ここで
は堆積物の粒径 () を表わす｡ 本研究 では,+ ,
-)に従い, ４を泥,
４ を砂礫と した｡ さらに泥については, ８
を粘土,
８ をシルト に区分し, 砂礫については −１
を砂,
１ を礫に区 分した｡
粒度分析は, 砂礫部を
間隔の篩分法, 泥質部を１間 隔 の ピ ペ ッ ト 法 に よ っ て 行 っ た ｡ た だ し ,
３ と ３
２までは１間隔で分析した｡ 泥質部は
まで を分析し, その残存物は
としてひとまとめにした｡ この 処理によって各定点で採取された堆積物は全部で個の画分に 分けられた｡ 得られたデータより各粒径区分の重量頻度値
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(％) を求めた｡ その後,
ソフトウェア )を用いて 粒度分析結果の解析を行った｡ ソフトウェアはイギリスのプリマス海洋研究所 (
)
で作られた生物群集構造の解析ソフトであり, 種々の多変量解 析法が供されている｡ まず, 各粒径区分の重量頻度値から, 定 点間の類似度を求めた｡ すなわち, 各重量頻度値の４乗根を求 めた後,
類似度指数)を用いて年と年 のすべての定点間の類似度を計算し, 群平均法により, 両年 を込みにしてデンドログラムを作成した｡ 計算に使用した
類似度指数の定義式はつぎのとおりである｡
１
ここで,
は定点との類似度指数を表わす｡ とは それぞれ定点,における粒径区分の重量頻度値である｡ は定点とで分析を行った堆積物の区分数である｡また
類似度指数を用いて計算された定点間の類 似度を用いて, 多次元尺度構成法分析)を行った｡
ソフトウェアで実行される多次元尺度構成法分析は非計量的多 次元尺度構成法分析であり, ノンパラメトリック直線回帰の適 合度を測る指標であるストレス値をつぎのように定義する｡
ここで,
とは対象とする２定点を, は２定点間のユー クリッド距離をそれぞれ表わし,はストレス値を最小に するための期待値である｡
さらに, デンドログラムと多次元尺度構成法の結果を用い て底質のグループ分けを行った , )｡ 多次元尺度構成法分析 のプロット上で, デンドログラムの類似度のより高いクラス ターごとに定点を選び出し, 同一のグループとした｡ 多次元 尺度構成法のプロット上でグループどうしが重なる場合は, 同一のグループに加えていき, グループどうしが重ならなく なるまで各グループを拡大した｡
つぎに, 各重量頻度値 (％) を使って, 粗粒から細粒のもの へと加算した累積曲線上の値 (
!,,!,!,!, ,!) を読み取り, 中央粒径値 ("
＝!),# $%&"
)の平 均粒度 ('), 淘汰度 (), 歪度 ((
)), 尖度 ()
*) を求め た)｡ 計算に使用したそれぞれの定義式はつぎのとおりである｡!
!!
+
!
!!
!
!!
!!
+
!!これらのパラメータ値に基づき, それぞれの堆積物を
# $%
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)が定義したパラメータ値の範囲をもとにグループ分 けを行った｡さらに, 中央粒径値 (
"
),# $%&"
)の平均粒度 (')・淘汰度 ()・歪度 ((
))・尖度 ()
*), および泥分 率, 砂分率, 礫分率に関してソフトウェアを用いて 主成分分析を行った｡ その結果を# $%&"
)のパラメータ値に基づいて行った堆積物のグループ分けの裏づけに使用した｡
ここで, 泥分率は, 粒度分析を行った試料の全体重量に対する ４
の重量比率である｡ また, 砂分率, 礫分率は, 試料全 体に対する１
４,
−１それぞれの重量比率である｡
以上すべての知見に基づき,
年・年におけるヨコ エビ群集優占種の底質グループとの対応関係を調べた｡ さ らに, 特に優占するヨコエビ類種, および特定の底質グルー プを中心に分布する３種を選び出し, 個体数密度と分布を両 年間で比較した｡年６月の泥温は
+
−+
℃であった｡ 年６月の 泥温は+
−+
℃であった｡# ,+
２に年６月 (左) と年６月 (右) における底 質の中央粒径値 ("
) の水平分布を示す｡ 両年を比較す ると全体として大きな変化はなかった｡ しかし局所的には, 年に有明海湾奥の筑後川河口沖から西側の鹿島を通って 太良に至る海域に分布していた"
＝９の分布が, 年 には"
＝７−８に置き換わっていた｡ また, 年に有 明海中央部東岸の熊本沿岸に分布していた"
＝７の分布 が, 年には"
＝６に置き換わっていた｡ さらに有明 海湾口部の五和と口之津に挟まれた海域では, 年には"
＝０−１の範囲が分布していたのに対し, 年には"
＝−１−−２の分布へと置き換わっていた｡# ,+
３に年６月 (左) と年６月 (右) における底 質泥分率 (％) の水平分布を示す｡ 局所的に底質泥分率が変 化した定点はあるものの, 全体として大きな変化はなかった｡ 年６月と年６月に採取された合計定点の堆積 物の各粒径頻度値をもとに定点間の類似度を求め, 群平均法 で結合したデンドログラムを# ,+
４に示す｡ 同様に, 定点間 類似度をもとに多次元尺度構成法分析を行った結果を# ,+
５ に示す｡ 多次元尺度構成法分析におけるストレス値は+
で あった｡ デンドログラムと多次元尺度構成法分析の関係から, この海域の底質は３つのグループ (*-.
−) に分けら れた｡ その水平分布を# ,+
６に示す｡ ここで, グループの境 界は２定点間の中点を結合することで設定した｡ さらに, 中 央粒径値 ("
) と# $%&"
)の平均粒度 (')・淘 汰度()・歪度 ((
))・尖度 ()
*), および泥分率 (％), 砂 分率 (％), 礫分率 (％) をもとにそれぞれのグループの特 徴を/
１にまとめて示す｡/
１に挙げられているパ ラメータ値を使って主成分分析を行った結果, 第１主成分は 堆積物の粒径に応じた勾配が寄与しており, 寄与率は!!+ !
％ であった｡ 第２主成分には歪度と尖度が寄与し, 第３主成分 には淘汰度が寄与していた｡ 寄与率はそれぞれ+ !
％と+
％であり, 第３主成分までの累積寄与率は
+
％であった｡ここで歪度と尖度はそれぞれのグループ内で広範囲にばらつ いていたことと, 平均粒径値は中央粒径値とほぼ同じであっ たことを考慮し, グループの分類には中央粒径値と淘汰度, 泥分率, 砂分率, 礫分率を使用することにした｡
長崎大学水産学部研究報告 第
号 ()
松尾, 首藤, 東, 近藤, 玉置：有明海底質とヨコエビ群集の
年の比較(
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長崎大学水産学部研究報告 第
号 ()!"
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松尾, 首藤, 東, 近藤, 玉置：有明海底質とヨコエビ群集の
年の比較堆積物のグループでは, ＡからＣへと中央粒径値 (
) が大きくなり, より粗粒の底質が主体となっていた｡ それぞ れのグループにおける
の平均値±標準偏差 (定点数) は, ± (), ± (), ± () であった｡
また, 各グループの中央粒径値の平均値に関して
検定を用いて比較したところ, ３つのグループ間で有 意差があった (＜ ))｡ さらに,
の多重比 較検定により, すべてのペア間で有意差が見いだされた (
＜
)｡ グループＡは淘汰が悪い, シルトを主体とするグ ループであり, 有明海湾奥部の筑後川河口域から西側の鹿島, 太良, 小長井の沿岸を経て諫早湾に至る海域と, 有明海中央 部東側の長洲, 横島, 熊本から宇土, 三角に至る沿岸海域, および大矢野の沿岸海域に分布していた｡ グループＢは淘汰 が悪い, 中粒砂を主体とするグループであり, 北有馬と三角 を結ぶラインよりも北側の有明海中央部から, 筑後川河口沖 まで南北方向に分布していた｡ グループＣは淘汰が悪い, 粗!"#$% " ! " & " '
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Folk & Ward (1957) Group No. of sampling
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Mz ı
IS
KIK
GGravel (%) Sand (%) Mud (%)
A 50 3.00 – 9.30 3.32 – 9.28 1.70 – 4.17 -0.37 – 0.72 0.61 – 3.08 0.00 – 7.22 0.71 – 80.92 18.70 – 99.29 B 78 -0.18 – 3.65 -0.01 – 4.80 0.66 – 4.16 -0.48 – 0.99 0.79 – 7.68 0.09 – 30.60 48.50 – 95.72 1.91 – 46.48 C 45 -2.00 – 1.98 -1.80 – 1.83 0.55 – 1.93 -0.68 – 0.20 0.53 – 2.08 0.00 – 70.80 29.20 – 99.36 0.00 – 2.05 +$$ ! " % "& " '"# ( )
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粒砂を主体とするグループであり, 北有馬と三角を結ぶライ ンよりも有明海湾口部側, および有明海中央部西側の島原の 沖合に分布していた｡ グループＣはグループＢに比べて淘汰 が良く, 泥分率が５％以下の堆積物から成っていた｡
年 と年の堆積物グループの水平分布に共通して, 有明海奥 部西側沿岸海域と有明海中央部東側沿岸海域に泥質堆積物が 分布し, 有明海の湾軸部では南北方向に砂質堆積物が分布し ていた｡ 年と年の堆積物のグループ分けに基づく底質の水 平分布から両年を比較すると, 有明海中央部の島原と深江の 沖合海域の底質分布, および北有馬と三角を結ぶラインより も南側に分布するグループＣの中のパッチの分布が変化して いた ( )｡ 両年間でグループＢからＣへと変化した定 点 (,,,,) では堆積物の淘汰度が良くなっ ていた (それぞれ から , から , から , か ら , から ) のに対し, グループＣからグループＢへ と変化した定点 (,) では淘汰度が悪くなっていた (それぞれ から , から )｡ しかし, 総合的にみる と, 中央粒径値, 泥分率, 底質グループの配置に大きな変化 は認められなかった｡ 年に有明海全域定点から得られたヨコエビ類のうち, 同定可能な個体は科種個体 ( ｍ−・) であった (
)｡ 同定不能個体は全体の ％で あった｡ ,,,,の５定点 ( ) ではヨコエビ 類は採集されなかった｡ 年に有明海全域定点で得られ たヨコエビ類のうち, 同定可能な個体は科種
個体 ( ｍ−・) であった (
)｡ 同定不 能個体は全体の ％であった｡ ,,の３定点ではヨ コエビ類は採集されなかった｡ それぞれの年の個体数優占度上 位種を
２, ３に示す｡ ヨコエビ群集の最優占種は 年にはクダオソコエビ
, 年にはドロ クダムシ属の
であった｡ クダオソコエビの総 個体数は両年間でほぼ変わらなかった (増加率 倍) のに対し,
は個体から
個体へと 倍に増加し ていた｡ 各年における上位種の年から年への個体数 の増減様式は, 次の４つのグループに分けられる｡ すなわち, () 大きく増加したもの ( − 倍)：
, キタクダオソコエビ
, ボウアシソコエビ
, トゲドロクダムシ
,
ホソヨコエビ
,
, ノゾ
キコンピラソコエビ
, () やや増加したもの ( − 倍)：ニッポンスガメ
, コユビソコ
エビ
, ヒゲナガスガメ
, フクロスガメ
, ドロノミ , ボ
ン タ ソ コ エ ビ ,
, () ほとんど変わらなかったもの ( − 倍)：クダオソコエビ, ニホンソコエビ
, キ シドウヨコエビ
,
, コ ブスガメ
, ニセドングリテングヨコエビ
, () 減少したもの ( − 倍)：ス ン ナ リ ヨ コ エ ビ
!
, ド ロ ヨ コ エ ビ"
, ホソツツムシ , ツリメソコエビ , である｡ これらのうち, グループ (
) のとノゾキコンピラソコエビ, グループ () のボンタソコエビと
は, 年における上位種に入っていなかった｡ また, グループ () の種はいずれも, 年には上位種からはずれていた｡
ヨコエビ群集について, 科レベルでの個体数優占順位の上位 ６位までを挙げると,
年にはイシクヨコエビ科, スガメソコエビ科
, ドロクダムシ科
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, キシドウヨコエビ科%# " #
, メリタヨコエビ科&
, ユンボソコエビ科"#
であった ()｡
これらの累積個体数は群集の総個体数の
％を占めていた｡ 年には上位６科の構成は変わらなかったが, スガメソ コエビ科とドロクダムシ科, およびメリタヨコエビ科とユン ボソコエビ科の順位がそれぞれ入れ替わっていた ()｡
これら上位６科の累積個体数は群集の総個体数の
％を占 めていた｡ 年に比べ年に個体数を大きく増加させた 種 (前段落) のうち, ノゾキコンピラソコエビを除く６種は ドロクダムシ科あるいはイシクヨコエビ科に属していた｡ヨコエビ群集と優占種の分布変化様式を調べるため, 個 体数の累積比率がいずれかの年で
％以上に達するまでの順 位に位置する種を対象として分析した (,)｡
年には優占上位
種で ％を占め, 年には６種で％,
種で ％を占めていた｡ 以下では, これらのうち各 年の上位種を対象とし, それぞれの分布範囲と個体数密 度を両年間で比較した｡ 両年合わせて挙げられた種は底質 グループのＢあるいはＣの分布域 ( ) を中心に分布し ており, 次の３つのグループに分けられる｡ すなわち, () 底質グループＢ, Ｃのうち, 特に有明海湾奥部３分の１の範 囲内に高密度域を形成していた種, () 底質グループＢ, Ｃ のうち, 高密度域が有明海湾奥部３分の１だけには限定され ていなかった種, () 底質グループＣの分布域を中心に分布 していた種, である｡ このうち, 上記のグループ () に含 まれる種として, ニッポンスガメ,, クダ オソコエビ, キタクダオソコエビ, キシドウヨコエビが挙げ られる｡ グループ () に含まれる種として, コブスガメ,
, トゲドロクダムシ, ホソヨコエビ, ニホン ソコエビ, ボウアシソコエビが挙げられる｡ グループ () に含まれる種として, コユビソコエビ, スンナリヨコエビが 挙げられる｡
長崎大学水産学部研究報告 第
号 ()松尾, 首藤, 東, 近藤, 玉置：有明海底質とヨコエビ群集の
年の比較Species (standard Japanese name) Family No. of individuals (2002 / 1997 ratio)
Cumulative proportions (%)
Sediment groups
Photis longicaudata (ࠢ࠳ࠝ࠰ࠦࠛࡆ) Isaeidae 1,812 (–) 14.6 B, C, A
Gammaropsis japonica (࠾ࡎࡦ࠰ࠦࠛࡆ) Isaeidae 1,467 (–) 26.4 C, B
Priscomilitaris tenuis (ࠠࠪ࠼࡛࠙ࠦࠛࡆ) Priscomilitaridae 1,123 (–) 35.4 B
Gammaropsis utinomii (ࡏ࠙ࠕࠪ࠰ࠦࠛࡆ) Isaeidae 850 (–) 42.2 C, B
Photis reinhardi (ࠠ࠲ࠢ࠳ࠝ࠰ࠦࠛࡆ) Isaeidae 768 (–) 48.4 B, C
Aoroides spp. (࡙ࡦࡏ࠰ࠦࠛࡆዻ) Aoridae 755 (–) 54.5 C, B, A
Byblis japonicus (࠾࠶ࡐࡦࠬࠟࡔ) Ampeliscidae 580 (–) 59.2 B, C
Ampelisca bocki (ࠦࡉࠬࠟࡔ) Ampeliscidae 454 (–) 62.8 B, C
Maera serratipalma (ࠬࡦ࠽࡛ࠦࠛࡆ) Melitidae 434 (0.3) 66.3 C, B
Corophium sp. A (࠼ࡠࠢ࠳ࡓࠪዻߩ⒳ A) Corophiidae 394 (–) 69.5 B, C, A
Gammaropsis longipropodi (࡙ࠦࡆ࠰ࠦࠛࡆ) Isaeidae 283 (–) 71.7 C
Nippopisella nagatai (࠼ࡠ࡛ࠦࠛࡆ) Melitidae 242 (–) 73.7 A, B
Parapleustes filialis (࠾࠼ࡦࠣ࠹ࡦ࡛ࠣࠦࠛࡆ) Pleustidae 222 (–) 75.5 C
Ampelisca miharaensis (ࡅࠥ࠽ࠟࠬࠟࡔ) Ampeliscidae 217 (–) 77.2 B, C
Podocerus spp. (‘࠼ࡠࡁࡒ’) Podoceridae 210 (0.4) 78.9 C, B
Ampelisca naikaiensis (ࡈࠢࡠࠬࠟࡔ) Ampeliscidae 205 (–) 80.6 B
Ericthonius pugnax (ࡎ࠰࡛ࠦࠛࡆ) Corophiidae 203 (–) 82.2 C, B, A
Corophium crassicorne (࠻ࠥ࠼ࡠࠢ࠳ࡓࠪ) Corophiidae 187 (–) 83.7 C, B
Cerapus spp. (‘ࡎ࠰࠷࠷ࡓࠪ’) Corophiidae 168 (0.1) 85.0 A, B
Gammaropsis atlanticus varius (࠷ࡔ࠰ࠦࠛࡆ) Isaeidae 164 (0.5) 86.4 C
others (–) – 1,696 (–) 100.0 –
Total no. of individuals – 12,434 100.0 –
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Species (standard Japanese name) Family No. of individuals (2002 / 1997 ratio)
Cumulative proportions (%)
Sediment groups
Corophium sp. A (࠼ࡠࠢ࠳ࡓࠪዻߩ⒳ A) Corophiidae 7,368 (18.7) 19.6 B, C, A
Photis reinhardi (ࠠ࠲ࠢ࠳ࠝ࠰ࠦࠛࡆ) Isaeidae 6,212 (8.1) 36.1 B, C
Gammaropsis utinomii (ࡏ࠙ࠕࠪ࠰ࠦࠛࡆ) Isaeidae 4,878 (5.7) 49.0 C, B
Corophium crassicorne (࠻ࠥ࠼ࡠࠢ࠳ࡓࠪ) Corophiidae 4,586 (24.5) 61.2 C ,B
Photis longicaudata (ࠢ࠳ࠝ࠰ࠦࠛࡆ) Isaeidae 2,053 (1.1) 66.7 B, C, A
Gammaropsis japonica (࠾ࡎࡦ࠰ࠦࠛࡆ) Isaeidae 1,604 (1.1) 70.9 C, B
Ericthonius pugnax (ࡎ࠰࡛ࠦࠛࡆ) Corophiidae 1,496 (7.4) 74.9 C, B, A
Priscomilitaris tenuis (ࠠࠪ࠼࡛࠙ࠦࠛࡆ) Priscomilitaridae 1,296 (1.2) 78.3 B
Byblis japonicus (࠾࠶ࡐࡦࠬࠟࡔ) Ampeliscidae 1,115 (1.9) 81.3 B, C
Aoroides spp. (࡙ࡦࡏ࠰ࠦࠛࡆዻ) Aoridae 821 (1.1) 83.5 C, B, A
Gammaropsis longipropodi (࡙ࠦࡆ࠰ࠦࠛࡆ) Isaeidae 792 (2.8) 85.6 C
Ampelisca bocki (ࠦࡉࠬࠟࡔ) Ampeliscidae 579 (1.3) 87.1 B, C
Corophium sp. B (࠼ࡠࠢ࠳ࡓࠪዻߩ⒳ B) Corophiidae 539 (33.7) 88.6 C
Ampelisca miharaensis (ࡅࠥ࠽ࠟࠬࠟࡔ) Ampeliscidae 496 (2.3) 89.9 B, C
Ampelisca naikaiensis (ࡈࠢࡠࠬࠟࡔ) Ampeliscidae 437 (2.1) 91.0 B
Podocerus spp. (‘࠼ࡠࡁࡒ’) Podoceridae 370 (1.8) 92.0 C, B
Parapleustes filialis (࠾࠼ࡦࠣ࠹ࡦ࡛ࠣࠦࠛࡆ) Pleustidae 208 (0.9) 92.6 C
Sychelidium lenorostralum (ࡏࡦ࠲࠰ࠦࠛࡆ) Oedicerotidae 187 (2.5) 93.1 B, C
Corophium simile (࠼ࡠࠢ࠳ࡓࠪዻߩᮡḰฬᧂቯ⒳) Corophiidae 177 (1.9) 93.5 B, C
Lembos clavatus (ࡁ࠱ࠠࠦࡦࡇ࠰ࠦࠛࡆ) Aoridae 152 (152.0) 93.9 C
others (–) – 2,283 (1.3) 100.0 –
Total no. of individuals – 37,649 100.0 –
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これら３つのグループを構成するそれぞれの種の分布域に ついて詳細にみていくと, つぎのような特徴が認められた｡
まず, グループ (
) のニッポンスガメについては, 年 には小長井と大牟田, 荒尾に囲まれた海域に高密度で分布し, その周囲から島原と横島を結ぶラインまで南北方向に中ない し低密度域が広がっていたのに加え, 深江と宇土を結ぶライ ンから有明海湾口部まで断続的に低密度域が広がっていた ()｡ また,
年には小長井と長洲, 大牟田に囲まれ た海域に中ないし高密度で分布していたほか, 国見沿岸にも 中程度の密度で分布していた｡ さらに, 太良と大牟田を結ぶ ラインから島原と横島を結ぶラインまで南北方向に低密度の 分布域が広がっていたほか, 深江と宇土を結ぶラインから口 之津と赤崎を結ぶラインまで低密度ながら分布域が連続して いた｡
については, 年には小長井と大 牟田の中間周辺海域を中心として南北方向に中ないし低密度 の分布中心があったのに対し,
年には大牟田から長洲に かけての沿岸海域, 国見沿岸海域, さらに太良, 小長井, 大 牟田に囲まれる海域の中間周辺に, 広く高密度で分布してい た (
)｡ この高密度域に加え, 低密度ながら有明海湾 口部まで分布域が連続していた｡ クダオソコエビについては, 年には小長井と大牟田を結ぶ中間付近を中心として高密 度で分布し, その周囲から国見と横島を結ぶラインまで低密 度ながら分布していたのに加え, 深江と宇土を結ぶラインか ら南側の海域では有明海湾口部まで低密度域が断続的に分布 していた (
)｡ また,
年には大牟田から長洲にか けての沿岸域に高密度で分布していたほか, 太良, 国見, 長 洲, 大牟田に囲まれた海域, および深江と三角を結ぶライン よりも南側の海域を中心として広い海域に分布していた｡ さ らに
年には, これらの海域をつなぐように, 熊本から宇 土沖の底質グループＡ (
) を含む有明海中央部の広い 海域にも低密度ながら分布していた｡ キタクダオソコエビに ついては, 年には有明海奥部の筑後川沖から諫早湾湾口 部を経て有明海湾口部まで, 有明海中央部の熊本から宇土沖 を除き, 低密度ながら広範囲に分布していた ( )｡
年には大牟田, 国見, 島原, 長洲に囲まれた海域とそ の南北周辺部に高密度で分布していたのに加え, 島原と熊本 を結ぶラインよりも南側では, 有明海中央部西側から有明海 湾口部まで, 年と同様に低密度ながら広範囲に分布して いた｡ キシドウヨコエビについては, 年,
年ともに 国見, 大牟田, 長洲に囲まれた海域を中心に高密度で分布し ていた (
)｡ さらに
年には, 島原から深江にかけ ての有明海中央部西側でも高密度で分布していた｡ しかし両 年とも, 北有馬と大矢野を結ぶラインよりも南側の海域では まったく採集されなかった｡
グループ (
) のコブスガメについては, 年には小長 井と荒尾を結ぶラインから島原と横島を結ぶラインまで南北 方向に中ないし高密度で分布していたほか, 深江と宇土の中 間海域, 北有馬沿岸, 赤崎沿岸, 大矢野の北側沿岸にも中程 度の密度で分布していた ()｡
年には小長井と大 牟田を結ぶラインから深江の沿岸域まで南北方向に中ないし 高密度域が広がっていたのに加え, 深江の南東海域, 北有馬
の沿岸と赤崎の沿岸, 大矢野の北側沿岸に中程度の密度で分 布していた｡ さらに両年ともに, 小長井と大牟田を結ぶライ ンから北有馬と大矢野を結ぶラインまで, 高密度分布域をつ なぐように低密度分布域が連続していた｡
に ついては, 年には, 国見と長洲, 荒尾に囲まれた海域, 五和と赤崎の中間海域, 大矢野の西側と北側それぞれの沖合 いに中ないし高密度で分布し, これらの高密度分布域をつな ぐように, 小長井と大牟田を結ぶラインから有明海湾口部ま で低密度ながら連続的に分布していた (
)｡ また, 熊 本の西側に低密度のパッチ状の分布域を形成していた
年 には, 国見と長洲, 荒尾に囲まれた海域, 深江と大矢野に挟 まれた海域, 北有馬と口之津, 赤崎, 大矢野に囲まれた海域, 五和の東側沿岸に中ないし高密度で分布し, これらの分布域 をつなぐように, 太良と大牟田を結ぶラインから有明海湾口 部まで低密度ながら連続的に分布していた｡ トゲドロクダム シについては, 年には小長井と国見, 長洲, 大牟田に囲 まれた海域の中間とその周辺部に低密度ながら分布していた のに対し,
年には大牟田から長洲にかけての沿岸域に加 え, 赤崎から大矢野にかけての海域にも高密度で分布してい た (
)｡ さらに,
年には, 太良と大牟田を結ぶラ インから島原と熊本を結ぶラインまでの海域に, また, 両年 とも深江と三角を結ぶラインから有明海湾口部までの海域に 低密度ながら広範囲に分布していた｡ ホソヨコエビについて は, 年には口之津と赤崎の中間海域に中程度の密度で 分布していたのに加え, 大牟田の西側沖合, 国見の北東海 域, 長洲から横島にかけての沿岸域, 島原と深江, 熊本に 囲まれた海域, 北有馬と大矢野に挟まれた海域, 口之津と 五和, 赤崎, 大矢野に囲まれた海域に低密度で分布していた (
)｡
年には太良の東側沖合海域, 小長井と大牟 田の中間海域, 国見の沿岸海域, 荒尾から長洲の沿岸域, 大 矢野の西側海域に中ないし高密度で分布していたのに加え, 太良と大牟田を結ぶラインから島原と長洲を結ぶラインまで と北有馬と大矢野を結ぶラインから有明海湾口部まで低密度 ながら分布していた｡ ニホンソコエビについては, 年に は五和と赤崎を結ぶライン周辺に高密度で分布していたほか, 国見と横島, 長洲に囲まれた海域と, 深江と三角を結ぶライ ンから有明海湾口部までの海域に低密度ながら分布していた (
)｡
年には荒尾から長洲にかけての沿岸域に高 密度で分布し, さらに, これらの海域の北西部から国見, 島 原に至る海域, および三角と北有馬を結ぶラインよりも南側 の海域に広く中程度の密度で分布していた｡ さらに,
年 にはこれら二つの海域を結合させるように低密度域が広がっ ていた｡ ボウアシソコエビについては, 年には赤崎沿 岸に高密度で分布していたほか, 深江と宇土を結ぶライン よりも南側の海域, および大牟田, 国見, 長洲に囲まれた海 域に中程度の密度で分布していた (
)｡
年には筑 後川河口沖のほか, 大牟田, 国見, 島原, 長洲に囲まれた海 域とその周辺部, 深江と三角, 大矢野に挟まれた海域, およ び赤崎沿岸部に高密度で分布していた｡ さらに
年にはこ れらの高密度域をつなぐように, 中ないし低密度分布域が広 がっていた｡
長崎大学水産学部研究報告 第
号 ()
松尾, 首藤, 東, 近藤, 玉置：有明海底質とヨコエビ群集の
年の比較(
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)グループ (
) のコユビソコエビについては, 年には 口之津と赤崎の中間海域に中程度の密度で分布していたほか, 小長井と長洲, 荒尾に囲まれた海域の東部, 深江の東側海域, 北有馬と三角を結ぶラインから有明海湾口部までの海域に低 密度ながら分布していた ( )｡ 年には北有馬と三 角の中間海域, 大矢野から赤崎に至る沿岸海域, 口之津と赤 崎の中間海域, 口之津と五和の中間海域に中ないし高密度で 分布していたのに加え, これらの分布域をつなぐように, 北 有馬と三角を結ぶラインから有明海湾口部まで低密度の分布 域が広がっていた｡ スンナリヨコエビについては, 年に は深江の北東海域, 深江と三角を結んだラインから口之津 と大矢野を結んだラインまでの海域, 五和から赤崎にかけて の海域で, 高密度で分布していたのに加え, 国見と長洲, 荒 尾に囲まれた海域の北東部, 深江の北東海域, 深江と三角 を結んだラインから有明海湾口部までの海域で, 低密度で分 布していた ()｡ また, 年には深江と北有馬, 大 矢野に囲まれた海域で中程度の密度で分布していたほか, 国 見の北東海域, 荒尾から長洲にかけての沿岸海域, 深江と 三角を結んだラインから口之津と赤崎を結んだラインまでの 海域, および五和の東側沿岸域に低密度ながら分布してい た｡
有明海のヨコエビ群集では, 以上のように底質グループＢ あるいはＣの分布域 (
) を中心に分布していた種の ほかに, 底質グループＡの分布域を中心に分布していた種も
ある (
,)｡ 底質グループＡに分布中心があった種 のうち, グループ内での年と年を込みにした個体数 優占度上位３種は, クビナガスガメ
, ドロヨコエビ, ホソツツムシ であった｡ 有明海の群集全 体でのこれら３種の優占順位は, それぞれ位, 位, 位 であった｡ クビナガスガメおよび, 先述したように, ドロヨ コエビと ホソツツムシ は年に比べ年に総個体数 が減少していた｡ これらの分布については, つぎのような特 徴が認められた｡ クビナガスガメについては, 年には 小長井と国見に挟まれた諫早湾に高密度で分布していたほか, 有明海中央部東側の長洲から横島, 熊本, 宇土に至る沿岸 域でも中ないし高密度分布域が点在していた (
)｡ さ らに, 有明海湾奥部西側の太良沿岸域, 太良と大牟田, 荒 尾に囲まれた海域, 北有馬沿岸, 大矢野沿岸域に低密度な がら分布していた｡ 年には太良から小長井にかけての沿 岸部, 小長井と国見に挟まれた諫早湾内, 有明海中央部東側 の熊本から宇土にかけての沿岸部に中程度の密度で分布して いた｡ また, 島原と横島に挟まれた有明海中央部, 宇土から 三角にかけての沿岸域にも低密度ながら分布していた｡ ホ ソツツムシ については, 年には小長井と国見に挟まれ た諫早湾内と有明海湾口部の口之津と五和に挟まれた海域に 高密度で分布していた (
)｡ さらに, これら高密度分 布域の周囲のほかに, 有明海湾奥部の太良と大牟田に挟ま れた中間海域, 小長井と大牟田, 荒尾に囲まれた海域, 有 明海中央部東側の横島沿岸域に低密度ながら分布していた｡ 年には有明海湾奥部の太良, 国見, 長洲, 荒尾, 大牟田
長崎大学水産学部研究報告 第
号 ()
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)松尾, 首藤, 東, 近藤, 玉置：有明海底質とヨコエビ群集の
年の比較に囲まれた広い海域, および有明海湾口部の口之津沿岸, 北 有馬と大矢野の中間海域に低密度ながら分布していた｡ ドロ ヨコエビについては,
年には小長井と大牟田の中間海域, 国見の北西沿岸海域, 長洲から横島に至る沿岸海域に中ない し高密度で分布していたほか, 太良と小長井, 荒尾, 大牟田 に囲まれた海域, 小長井と国見に挟まれた諫早湾とその東側 海域, 長洲から熊本に至る沿岸海域, 深江の南東海域, 宇土 の北西海域に低密度ながら分布していた ( )｡ 年 には太良と小長井, 荒尾, 大牟田に囲まれた海域の西部, 国見の北西海域に中程度の密度で分布していたのに加え, これらの海域の周辺, 国見の北東沿岸海域, 長洲から横島に 至る沿岸海域に低密度ながら分布していた｡有明海では
年４月の諫早湾締め切り以後, 締め切り 堤防の近傍を中心として潮汐振幅や潮流速度の減少が起こっ たことが指摘されている)｡ さらに, それに伴った底質の細 粒化) や赤潮や貧酸素水塊の発生,)が指摘されている｡ そ こで本研究では, 年と年に採取された有明海潮下帯 定点における堆積物柱状コア試料の比較を行った｡ しかし, 中央粒径値, 泥分率, 底質のグループ区分について, 全体と して大きな変化を見いだすことはできなかった ( ,,)｡ただし, 上述した底質の細粒化の報告)は, 分析対象を表層 ２−３
のみの堆積物に着目して行われたものである｡ 本研究では, 表層下
に達する堆積物の全体を分析に供し た｡ 分析対象に応じた底質の細粒化の有無を検討することは 今後の研究課題である｡有明海潮下帯ヨコエビ群集において,
年に比べ年 に個体数を大きく増大させた優占種７種のうち, ６種はド ロクダムシ科 (, トゲドロクダムシ, ホソ ヨコエビ,
) あるいはイシクヨコエビ科 (キタクダオソコエビ, ボウアシソコエビ) に属していた (
,)｡ これらの科はドロクダムシ上科に属している)｡ ドロクダムシ上科はほかの上科に属するヨコエビ類と比べて, 再生産の潜在性を高める特性である年間の多回出産を低・中 緯度地方のみならず高緯度地方においても維持している特徴 的なグループである)｡ 本研究ではさらに, 底質グループ ( ) と対応させて, 計種のヨコエビ類優占種につい て年と年の分布域と個体数密度の比較を行った (７−)｡ そのなかで, 底質グループＢあるいはＣ (淘 汰が悪い中粒−粗粒砂底) に分布中心をもつ種が, 年 あ る い は年 に 個 体 数 優 占 度 の 上 位 に 位 置 し て い た (
,)｡ 特に, 年に個体数優占度の上位を占めて いたドロクダムシ科３種 (
, トゲドロクダ ムシ, ホソヨコエビ), およびイシクヨコエビ科の３種 (キ タクダオソコエビ, ボウアシソコエビ, コユビソコエビ) は 個体数密度と分布域を底質グループＢ, Ｃの中で著しく増大 させていた｡ 年と年間では底質グループの配置に大
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)きな違いは見いだされなかったため (
), 上位優占種 の個体数密度上昇と分布域の拡大には, 堆積物の粒度組成以 外の何らかの要因が強く関わっていたことが示唆される｡
本研究におけるのと同一サンプルに含まれる二枚貝群集に 関しては,
年以降, 諫早湾を含む有明海奥部３分の１の 海域において, 様々な環境要因と群集構造の経年変化との関 係について研究が行われてきた, )｡ それによると年以降, 二枚貝群集全体の個体数密度は年６月まで年を追って減 少した, )｡ しかし, 年月にはツヤガラス(
)
とヤマホトトギス
が, 年６月にはチヨノハナ
がそ れぞれ急激に増加した｡ その後, 年月には二枚貝群集 の個体数密度は再び減少した｡ しかし,年６月にはビロー ドマクラ
(
)がいくつかの定点 で互いに足糸を絡ませマウンド状になっているところが採集 された)｡ この間年から年６月にかけて, および 年６月から同年月にかけて起こった二枚貝群集の個 体数密度の減少には, 年と年の６月, および年 ６月から８月に発生した貧酸素水塊,,), 貧酸素水塊発生下 で活性化する硫酸還元菌による硫化水素の発生が影響を及ぼ したと推測されている)｡ さらに, 年にパッチ状の分布 が把握されたビロードマクラに関しては, 中央粒径値
−
の底質が, 幼生の定着と個体群のパッチ状の増大にとっ て必要であったと推測されている)｡ このように, 諫早湾周 辺海域における二枚貝群集の経年的な群集構造の変化につい ては, 貧酸素水塊の発生や海底堆積物の細粒化との関連が指 摘されており, それに対応して今後も特定の種だけが急激な 増加と消滅を繰り返しながら, 全体としては現存量と種多様 度の低下が継続すると予測されている)｡
ヨコエビ群集に関しても, 二枚貝群集と同様に貧酸素水塊 の発生など様々な環境要因が,
年と年の群集構造の 変化や個体数密度, 優占順位の変化に何らかの影響を及ぼし た可能性が考えられる｡ 今後は, 底層水の溶存酸素濃度を含 めた環境要因と群集構造の変化に関してさらなる解析を行い, その詳細なしくみを明らかにすることが課題となる｡長崎大学水産学部実習船 ｢鶴水｣ の古川素直船長をはじめ 乗組員の皆さん, 元長崎大学水産学部教授の西ノ首英之博士, 長崎大学教育学部および水産学部の学生・大学院生には調査 にご協力いただいた｡ 東北大学総合学術博物館の佐藤慎一博 士には, 文献の提供をしていただいた｡ 大阪府立水産試験場 の有山啓之博士には, ヨコエビ類に関する文献や情報を提供 していただいた｡ 本論文の査読者２名からは建設的なコメン トをいただいた｡ これらの方々に厚くお礼申し上げます｡ な お, 本研究費の一部として, (財) 自然保護助成基金創立
周年記念事業の特別助成金 ｢諫早湾干拓事業に伴う ｢有明海 異変｣ に関する保全生態学的研究 (代表：東幹夫)｣ を使用 した｡ 記して感謝の意を表します｡１) 灘岡和夫
花田 岳：有明海における潮汐振幅減少要因 の解明と諫早堤防締め切りの影響海岸工学論文集()
２) 西ノ首英之
小松利光矢野真一郎齋田倫範：諫早湾 干拓事業が有明海の流動構造へ及ぼす影響の評価海岸 工学論文集( )
３) 宇野木早苗：有明海の潮汐・潮流の変化に関わる科学的 問題と社会的問題
沿岸海洋研究( ) ４) 金澤 拓佐藤慎一東 幹夫近藤 寛西ノ首英之
松尾匡敏：諫早湾潮止め後の有明海における二枚貝群集 の変化
日本ベントス学会誌() ５) 菊池泰二：内湾ベントス相に対する汚染の影響堀部純
男 (編) 環境科学としての海洋学２
東京大学出版会 東京６) 陶山典子
輿石裕一須田有輔村井武四：底質から見 た有明海北部の海域区分とマクロベントスの分布水産 大学校研究報告()
７) 東 幹夫：諫早湾潮止め後の水質環境の変化
日本の科 学者()
８) 東 幹夫：諫早湾干拓事業の影響
佐藤正典 (編) 有明 海の生き物たち：干潟・河口域の生物多様性海游舎東京
９) 東 幹夫：諫早湾干拓事業と ｢有明海異変｣ −再生への 提言
陸水学雑誌() ) 東 幹夫：底質の変化日本海洋学会 (編) 有明海の生 態系再生をめざして恒星社厚生閣東京
) 東 幹夫：底生動物相の経年変化日本海洋学会 (編)
有明海の生態系再生をめざして
恒星社厚生閣東京) 佐藤正典東 幹夫佐藤慎一加藤夏絵市川敏弘：
諫早湾・有明海で何が起こっているのか？ 科学
() ) 近藤 寛東 幹夫西ノ首英之：有明海における海底 堆積物の粒度分布と組成長崎大学教育学部紀要−自然科学
()
) 佐藤慎一
金澤 拓：干拓堤防締切り後の諫早湾および 有明海中央部における二枚貝類の変化化石( ) )
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()長崎大学水産学部研究報告 第
号 ()1 2 3 4 5
Ampelisca bocki
䉮䊑䉴䉧䊜0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0)
A. brevicornis
䉪䊎䊅䉧䉴䉧䊜1 (2) 0 (0) 0 (0) 4 (8) 0 (2)
A. cyclops
䊍䊃䉿䊜䉴䉧䊜0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0)
A. miharaensis
䊍䉭䊅䉧䉴䉧䊜0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (1)
A. naikaiensis
䊐䉪䊨䉴䉧䊜0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0)
Byblis japonicus
䊆䉾䊘䊮䉴䉧䊜0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0)
Grandidierella japonica
䊆䊖䊮䊄䊨䉸䉮䉣䊎0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0)
Aoroides spp.
䊡䊮䊗䉸䉮䉣䊎ዻ0 (0) 0 (0) 0 (0) 1 (0) 0 (0)
Lembos clavatus
䊉䉹䉨䉮䊮䊏䊤䉸䉮䉣䊎0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0)
Corophium acherusicum
䉝䊥䉝䉬䊄䊨䉪䉻䊛䉲0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0)
C. crassicorne
䊃䉭䊄䊨䉪䉻䊛䉲0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0)
C. insidiosum
䊃䊮䉧䊥䊄䊨䉪䉻䊛䉲0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0)
C. kitamorii
䉺䉟䉧䊷䊄䊨䉪䉻䊛䉲0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0)
C. lamellate
䊃䊚䉥䉦䊄䊨䉪䉻䊛䉲3 (0) 0 (0) 0 (0) 3 (0) 0 (0)
C. lobatum
䉡䉼䊪䊄䊨䉪䉻䊛䉲0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0)
C. simile
䊄䊨䉪䉻䊛䉲ዻᮡḰฬᧂቯ⒳0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0)
Corophium sp. A
䊄䊨䉪䉻䊛䉲ዻ䈱⒳㪘0 (0) 0 (0) 0 (1) 0 (4) 0 (0)
Corophium sp. B
䊄䊨䉪䉻䊛䉲ዻ䈱⒳㪙0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0)
Corophium sp. C
䊄䊨䉪䉻䊛䉲ዻ䈱⒳㪚0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0)
Ericthonius pugnax
䊖䉸䊣䉮䉣䊎0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (10) 0 (0)
Cerapus spp. ‘䊖䉸䉿䉿䊛䉲’ 0 (0) 0 (0) 0 (0) 1 (0) 10 (0)
Bubocorophium tanabensis
䉴䊅䉪䉻䊟䊄䊛䉲0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0)
Siphonoecetes exolitus
䊊䉟䊊䉟䊄䊨䉪䉻䊛䉲0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0)
Gammaropsis atlanticus varius
䉿䊥䊜䉸䉮䉣䊎0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0)
G. japonica
䊆䊖䊮䉸䉮䉣䊎0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (1) 0 (0)
G. longipropodi
䉮䊡䊎䉸䉮䉣䊎0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0)
G. nantis
䉡䊂䊅䉧䉸䉮䉣䊎0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0)
G. utinomii
䊗䉡䉝䉲䉸䉮䉣䊎0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (1) 0 (0)
Pareurystheus amakusaensis
䉬䊅䉧䉥䉥䉝䉲䉸䉮䉣䊎0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0)
Photis lamina
䉥䉷䉷䉪䉻䉥䉸䉮䉣䊎0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0)
P. longicaudata
䉪䉻䉥䉸䉮䉣䊎0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (59) 0 (1)
P. reinhardi
䉨䉺䉪䉻䉥䉸䉮䉣䊎0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0)
Photis sp. A
䉪䉻䉥䉸䉮䉣䊎ዻ䈱⒳㪘0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0)
Photis sp. B
䉪䉻䉥䉸䉮䉣䊎ዻ䈱⒳㪙0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0)
Dulichia biarticulata
䉲䊞䉪䊃䊥䊄䊨䊉䊚ዻᮡḰฬᧂቯ⒳0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0)
Podocerus spp. ‘䊄䊨䊉䊚’ 0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0)
Priscomilitaridae
䉨䉲䊄䉡䊣䉮䉣䊎⑼
Priscomilitaris tenuis
䉨䉲䊄䉡䊣䉮䉣䊎0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0)
Paradexamine bisetigera
䉥䉥䉩䊃䉭䊖䊖䊣䉮䉣䊎0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0)
P. gigas
䊄䊮䉫䊥䊃䉭䊖䊖䊣䉮䉣䊎0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0)
P. setigera
䉿䊦䉩䊃䉭䊖䊖䊣䉮䉣䊎0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0)
Paradexamine sp.
䊃䉭䊖䊖䊣䉮䉣䊎ዻ䈱⒳0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0)
Polychelia amakusaensis
䉝䊙䉪䉰䊖䊟䊉䉦䊮䊉䊮0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0)
Dexaminidae sp.
䉣䊮䊙䊣䉮䉣䊎⑼䈱⒳0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0)
Guernea magnaphilostoma
䊚䊅䊚䊁䉾䊘䉡䉻䊙0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0)
G. rectocephala
䊃䊮䉧䊥䊁䉾䊘䉡䉻䊙0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0)
G. terelamina
䊖䉦䉬䊁䉾䊘䉡䉻䊙0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0)
G. tomiokaensis
䊃䊚䉥䉦䊁䉾䊘䉡䉻䊙0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0)
Eusiridae
䊁䊮䊨䉡䊣䉮䉣䊎⑼
