Carcinological Society
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Japanウミシダ類に共生する十脚甲殻類に関する話題
S o m e topics o f d e c a p o d crustaceans living symbiotically w i t h c o m a t u l i d crinoids
藤田喜久
1，2 YoshihisaF可
ita 圃 は じ め に 海産十脚甲殻類と他の無脊椎動物との共生は，サ ンゴ礁域において多く見られる現象である CBruce， 1976; Castro， 1988). 練皮動物のウミシダ類( 練皮 動物門: ウミユリ綱: ウミシダ目) には，多種の生 物( 例えば，スイクチムシ類，ウロコムシ類，カイ アシ類，等脚類，十脚甲殻類，クモヒトデ類， ウパ ウオ類など) が共生しており，小群集を形成してい ることが知られている CFishelson， 1973; Zmarz1y， 1984; Fabricius & Da1e， 1993; Huang et al.， 2005a) C図 1). これらの共生者の内，十脚甲殻類は現在までに 50種以上が知られており CBruce， 1982; Fujita&
Shokita， 2003; Baba & Fujita， 2008; Marin， 2009; Saito& Fujita， 2009; Cabezas et al.， 2011)，他の共生生物に
比べ大型になることからウミシダ共生生物群集にお いて重要な位置を占めていると推察される. 本稿では，琉球列島におけるウミシダ類とウミシ ダ共生性十脚甲殻類に関するいくつかの話題につい て紹介したい. なお，本稿における「共生」の用語 の使用は， Hertig et al. (1937) に従って，利害関係を 含まない意味，すなわち
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種の生物が一緒に生活 している」状態を指すこととする. l 琉球大学大学教育センター 干903--0213 沖縄県西原町千原lU niversity E ducation Center， University ofthe R戸1勾川s，1
Senbaru， Nishihara， Okinawa 903--0213， Japan
2 N P O法人海の自然史研究所
干904--0113 沖縄県中頭郡北谷町宮城2-95
Marine Leaming Center， 2-95 Miyagi， Chatan， Okinawa 904--0 113， Japan
E-mail: gala曲目[email protected]
. 琉球列島に生息するウミシダ類と共生性十脚甲 穀類: 宿主特異性 著者は現在までに，琉球列島のサンゴ礁浅海域に おいて約 61 穫のウミシダ類と 28 種の共生性十脚甲 殻類を採集 ・記録している. 共生性十脚甲殻類に は，オトヒメエビ科l種，テッポウエビ科 3 種( 以 降，“テッポウエビ類" とする) ，テナガエビ科カク レエビ亜科 14種( 以降，“カクレエビ類" とする) ， コシオリエビ科 6 種( 以降，“コシオリエビ類" と する) ，ケブカガニ科ムラサキゴカクガニ亜科4 種 ( 以降，単に“カニ類" とする) が含まれていた. ただし，カクレエヒボ類については，近年に分類学的 再検討が進んでおり，今後も多くの属や種が新たに 記載されるものと思われる. これらのウミシダ類と共生性十脚甲殻類の聞に は， 160組ほどの共生関係があった( 分類学的に問 題のある種も多く含まれるため暫定的な数である) . 共生性十脚甲殻類には，特定の l種のウミシ夕、類の み，あるいは特定の科や属のウミシダ類を宿主とす る種が存在する 一方，複数の分類群にまたがるウミ シダ類を宿主として利用する種が存在するなど，宿 主特異性の程度には違いが見られた. 同様の傾向は 他の海域の報告でも示されているが CZmarzly，1984; Fabricius & Dale， 1993)，その海域における宿主ウミ
シダ類および共生性十脚甲殻類の種組成や豊富さに よって，琉球列島周辺で確認された宿主特異性の特 徴とは異なる様相を呈することもあるようである. ただし，近年，ウミシダ類の分類学的再検討が行わ れており CRowe et al.， 1986; Messing， 1998， 2001; Rankin & Messing， 2008)，過去の報告では必ずしも
共生関係( 宿主特異性) が正確に把握されていない 可能性も高い. 一方，共生性十脚甲殻類がど のようにして宿主を 認識しているのか という問題に ついては，テッポウ エビ類が化学物質と視覚によって宿主を認識してい ることが実験的に明らかにされている (Yanden Spie-gel et al.， 1998; Huang et al.， 2005b). 著者もコマチ テッポウエビ Synalpheus demani Borradaile， 1900につ いて I Y 字迷路 (Y-maze) J を用いた宿主選択実験 を行い，同様の結果を得ているが，その詳細につい ては稿を改めたい. . ウミシダ共生性十脚甲殻類の生態 1) ウミシダ上における十脚甲殻類の生息部位と体 色 共生性十脚甲殻類はウミシタ上における生息部位 が異なっており ，複数種が同一宿主上に共存してい ることが知られる (Fabricius
&
Dale， 1993; Fujita&
Baba， 1999; Huang et al.， 2005a). カクレエビ類はウミシダの腕上に，テッポウエビ類はウミシダの口盤 付近に，コシオリエビ類とカニ類はウミシダの背面 側の巻枝付近に，それぞれ生息している( 図 10-L ) . ウミシダ類の「口盤」は，口や旺門がある部 分で，多数の腕で集めた餌が食溝を通じですべてこ こに集まるようになっている. また，通常多数の腕 で覆い隠されており，共生者にとっては，餌場と隠 れ場として最適な場所であると考えることができ る. 通常，口盤付近には強大な武器( はさみ脚) を 持つテッポウエビ類が占拠している場合が多いが ( 図1 J ) ，著者の観察では，テッポウエビ類が共生し ていない場合はカクレエビ類の大型個体，コシオリ エビ類，カニ類が口盤付近にも生息することもあ る. これまでに種聞の「優劣( 強弱) 関係」 を詳細 に調べた研究例は見当たらないが，どうやら棲み分 図l . ウミシダ類と共生生物. けが成立しているようである. ウミシタ共生性十脚甲殻類は，宿主の色彩に類似 した体色を呈していることが知られる. 特に，腕上 に生息するカクレエビ類は，宿主の色彩に極めて酷 似しており，ウミシダの腕や羽枝の細かな配色にも 似せている[ 例えば嶺水 (2013) などで豊富なカ ラー写真を見る事ができる] . また，コシオリエビ 類の Allogalathea babai Cabezas， Macpherson & M a -chordom， 20日もやはり宿主の色彩に良く一致した 体色を呈することで知られる. しかしながら，意外 な事に，これらの十脚甲殻類がどのようにして宿主 に酷似した体色を呈するようになるのかは未だ良く 分かっていないし，異なる色彩のウミシダ類に移動 した場合に体色が変化するのかどうかも不明であ る. また，ツノメヤドリエビ属 Laomenes のカクレ エビ類では，体色の違いが種の違いを示していると いう意見もある (Marin，2009) . 一方，著者は ，A babaiを室内にて飼育し，異なる色の宿主に移動さ せてその体色変化を追跡する実験を行った. その結 果，体色変化のメカニズムについては未だ不明のま まではあるものの，少なくとも体色は変わり，その 変化には必ず脱皮を伴う( 体色変化はす ぐには起こ らない) ことが明らかとなった( 図 1 M
ー
0 ) . . 十 脚 甲 殻 類 の 社 会 構 造 宿主上における十脚甲殻類の社会構造( 出現種の “単独" “雌雄ペア" “3個体以上から成るグルー プ" などの個体構成) について述べたい. Huang et al. (2005a)は，各種十脚甲殻類の社会構造は，“雌雄 ぺア" または“グループ" で構成されていることを 報告した. また，コシオリエビ類やカニ類では， “グループ" が主に雌雄ぺアとメガロパ幼生および 小型個体で構成されることや，その一方で，“単独" で共生する事例も多いことが分かっている (Fujita A，リュウキュウウミシダ;B，オオウミシダ;C，スイクチムシ類; D，巻貝類;E，コマチクモヒトデ;F，ウ ミシダウパウオ; 0，コマチスベスベオトヒメエビ;H，ホソウミシダヤドリエビ;1，チビウミ シダエビ; ]， コマチテッポウエビ; K，ムラサキコマチガニ;L， Allogalathea babai; Mー
0，Allogalathea babaiの体色変化，リュウキュウウミシダ( 図1 A) に共生していた個体をオオウミシダ( 図IB) 上に移動させた [M は実験 開始時の体色， Nはl回脱皮後の体色， 0 は実験終了時 (2回脱皮後) の体色J .
& Baba， 1999; F吋ita & Shokita， 2003). “単独" で共 フワークとしてこの両動物間の関係を眺め続けたい 生する事例の中には，抱卵個体も含まれており，ま と思っている. た，隣接して生息している2 個体のウミシダ類の片 方に雄が， もう片方に抱卵雌が共生していた事例も 観察された. また，ウミシダ類の生態についての著 者の諸観察や過去の報告から ，(1) ウミシダ類が移 動能力を有していること， (2) ウミシダ類には，昼 夜を問わず活動する種と夜行性種とが存在し，その 結果，基底上でのウミシダ類の種数と個体数が夜間 に増加すること， (3) 好適( 例えば潮通しのよい場 所など) な環境下では， しばしば同種あるいは異種 間で群生することが( 図I A-B )，明らかになってい る (Meyer& Macurda， 1980; Fujita & Obuchi， 2012). これ らのことは，各種十脚甲殻類が比較的頻繁にウ ミシダ聞を移動することを示唆するものであると恩 われる. 一方， ウミシダ共生性十脚甲殻類は，そのすべて が小卵多産型で，通常の幼生発生を行うため(F可 (-ta， 2010， 2011)，着底時にウミシダ類を選択( 認識) して加入すると考えられる. また， コシオリエビ類 とカニ類のメガロパ幼生と稚エビは，夜行性のウミ シダ類から多く見つかることから (Fujita & Baba，
1999; F吋ita& Shokita， 2003)，宿主への加入は主に
夜間に起こっているものと推察される. . お わ り に 以上，駆け足でウミシダ類と共生性十脚甲殻類の 話題を紹介してきた. 著者がウミシダ類と共生性十 脚甲殻類に興味を持 ったのは，共生種の種数が多い 事と，宿主自体が顕著な移動能力を持つ事であっ た. いわば， 多様な住人を乗せたマンションが動い ているようなもので，その関係性の複雑さこそが最 大の面白みだと考えている. 研究テ ーマとしても， 十脚甲殻類各種の共生生態，栄養利害関係，共生生 物群集の相互関係や成立 ・変遷過程，両動物群の共 種分化 あるいは共進化など，まだ まだ興味深い問題 が数多く残されて いる. 研究をスタ ー トさせてから 長い年月が経ったが，よ うやく琉球列島周辺海域に おける両動物群の種多様性と共生関係についての基 礎情報が集まり，次の段階に進めるようになってき た. 今後も牛の歩みになるとは思うが，自身のライ
園 語 辞
本研究の実施には，財団法人水産無脊椎動物研究 所 (2001-2002年度育成研究助成) ，琉球大学21世 紀C O Eプ ロ グ ラ ム (2004年 度 ・2006年 度 公 募 研 究) ，藤原ナチュラルヒストリー財団( 第13 回学術 研究助成) の援助を受けた. また， 学生時代に研究 機会を与えていただいた琉球大学名誉教授の諸喜田 茂充先生，野外調査や室内飼育に協力してくださっ た諸喜田研究室の各氏に深謝する.圃引用文献
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