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Table 1. Number and stundard length of smallmouth bass examined in the study

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本 論 文

・Full Paper

魚 類 学 雑 誌 50(1):47-54

長 野 県 青 木 湖 と野 尻 湖 にお け る コクチバ スの食 性

淀 太 我1・ 井 口 恵 一 朗2 1〒386 -0031長 野 県 上 田 市 小 牧1088中 央 水 産 研 究 所(日 本 学 術 振 興 会 科 学 技 術 特 別 研 究 員) 2〒386 -0031長 野 県 上 田 市 小 牧1088中 央 水 産 研 究 所 (2002年10月31日 受 付;2003年1月28日 改 訂;2003年2月8日 受 理) キ ー ワ ー ド:コ ク チ バ ス,胃 内 容 物,外 来 魚,餌 料 重 要 度 指 数,主 成 分 分 析

魚 類 学 雑 誌

Japanese

Jaurnal

of

lchthyology

(C)The Ichthyological Society of Japan 2003

Taiga Yodo* and Kei'ichiro Iguchi. 2003. Feeding habits of introduced smallmouth bass in Lakes Aoki and Nojiri, Japan. Japan. J. Ichthyol., 50(1): 47-54.

Abstract To elucidate the feeding habits of smallmouth bass Micropterus dolomieu in Japanese inland waters, the stomach contents of fish from Lakes Aoki and Nojiri, Nagano Prefecture, differing in catchment landscape, were analyzed. Specimens were collected from May 2000 to October 2001 in Lake Aoki and from June to December 2000 in Lake Nojiri. Prey importance was estimated from an index of relative importance (IRI, (percent of prey number+percent of prey weight)•~frequency of prey occurrence). The main prey in Lake Aoki were pond smelt (Hypomesus nipponensis) and a cyprinid (Tribolodon hakonensis), and in Lake Nojiri, a shrimp (Macrobrachium nipponense) and goby (Rhinogobius sp.). Aquatic and terrestrial insects were also important prey in spring and summer in both lakes. Principal prey changed ontogenetically from small bottom-dwelling an-imals (gobies or aquatic insects) to larger limnetic fish in both lakes. The results suggested that smallmouth bass will have deleterious effects on differing animal groups with growth.

*Corresponding author: Japan Society for the Promotion of Science Domestic Re-search Fellow, National ReRe-search Institute of Fisheries Science, 1088 Komaki, Ueda, Nagano 386-0031, Japan (e-mail:)

ク チ バ スM託icr(2ρterus dolomieuは産 の ス ズ キ 目 サ ン フ ィ ッ シ ュ 科 に 属 す る 淡 水北 米 大 陸 原 魚 で,近 縁 の オ オ クチ バ スMsalmoide5と と も に 1925年 に神 奈 川 県 芦 ノ湖 に移 入 され たが,そ の後, 長 ら く 日本 国 内 で の 生 息 は確 認 さ れ て い な か っ た (赤 星,1996:望 月,1984).し か し,1990年 ご ろ か ら福 島 県 檜 原 湖 や 長 野 県 野 尻 湖 で相 次 い で 生 息 が 確 認 さ れ,現 在 国 内 で の 分 布 を急 激 に 拡 大 しつ つ あ る(淀,2002).外 来 生 物 の侵 入 は在 来 の 生 態 系 を撹 乱 し,地 域 固 有 の 生 物 多 様 性 を損 な う一 大 要 因 と考 え ら れ て い る(Williamson,1996).な か で も コ クチ バ ス は 魚 食 を 中 心 と した 肉食 性 で あ る こ とか ら(Coble,1975),先 ん じて 全 国 に 生 息 域 を拡 大 した オ オ ク チ バ ス と同 様 に在 来 の 生 物 群 集 に大 きな悪 影 響 を与 え る 可 能 性 が 強 く,日 本 生 態 学 会 の 選 定 した 日本 の 侵 略 的 外 来 種 ワ ー ス ト100に も 指 定 され て い る(村 上 ・鷲 谷,2002).ま た 本 種 は,大 小 の 湖 沼 や 河 川 な ど多 様 な環 境 に 生 息 す る が,原 産 地 の 典 型 的 な河 川 で は マ ス類 よ り も下 流, オ オ ク チ バ ス よ り も上 流 に 多 く生 息 す る こ とが 知 ら れ て い る(Coble,1975).こ の こ と か ら本 種 は 本 邦 で も寒 冷 な水 域 や 流 水 域 を 中 心 に,こ れ まで オ オ ク チバ ス が 定 着 に失 敗 した環 境 に も定 着 した り, オ オ ク チ バ ス と置 換 した り して 新 た な生 態 系 撹 乱 要 因 とな る こ とが 危 惧 され る. この よ う に,生 物 多 様 性 保 全 の 観 点 か ら本 邦 の 様 々 な水 域 に お け る コ ク チ バ ス の在 来 生 物 群 集 に 与 え る影 響 を把 握 す る必 要 が あ る.し か し,本 邦 水 域 にお け る本 種 の生 態 的 知 見 は きわ め て 乏 しい. ま た,原 産 地 と大 き く生 物 的 環 境 の 異 な る 水 域 に

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48 淀 太 我 ・井 □ 恵-朗 定 着 す る 本 種 の 生 物 学 的 特 性 は 非 常 に柔 軟 と考 え ら れ,日 本 に お い て も水 域 に よ っ て 大 き な変 異 が 予 想 され る.そ こで,我 々 は 景 観 や 生 物 的 環 境 の 異 な る2湖 沼 で コ ク チ バ ス の 胃 内 容 物 を 解 析 し湖 沼 間 で 食 性 を比 較 す る こ と に よ っ て,日 本 の 水 域 に お け る 本 種 の捕 食 者 と して の 生 物 群 集 へ の 影 響 を評 価 す る こ と を 目 的 と して研 究 を行 っ た. 材 料 と 方 法 青 木 湖(137゜51'16"E,36°36'30"N)は 長 野 県 大 町 市 に 位 置 す る 標 高822m,最 大 水 深58.0m(平 均 水 深29.0m),面 積1.86km2の 貧 栄 養 湖 で,透 明 度 は 9.8mと 高 い(環 境 庁,1995).湖 岸 の 底 質 は 砂 か ら 礫 で 急 傾 斜 の 地 形 の と こ ろ が 多 い が,北 部 で は 遠 浅 で 陸 上 植 物 が 水 上 を 覆 う と と も に ア シ.Phrag-mites communis等 の 抽 水 植 物 群 落 が 発 達 し,有 機 堆 積 物 の み ら れ る 箇 所 が あ っ た.ま た,発 電 用 水 の 取 水 が 行 わ れ て お り,冬 季 に は 水 位 が 数 メ ー ト ル 低 下 す る.一 方,野 尻 湖(138゜12'09"E,36°49' 30"N)は 長 野 県 信 濃 町 に 位 置 す る 標 高654m,最 大 水 深37.5m(平 均 水 深20.8m),面 積3.90km2の 貧 栄 養 湖 で,透 明 度 は5.4mと 青 木 湖 よ り は 低 い (環 境 庁,1995).西 部 を 中 心 に 砂 か ら 砂 礫 底 の 湖 棚 が 発 達 す る が,東 部 に は 急 傾 斜 で 岩 盤 を 主 と す る 地 形 も み ら れ る.遠 浅 地 形 の 箇 所 で は 部 分 的 に ア シ や ガ マTypha latifoliaな ど で 構 成 さ れ る 抽 水 植 物 群 落 が み ら れ,急 傾 斜 地 形 で は 湖 畔 の 樹 木 が 湖 面 を 覆 う 箇 所 が み ら れ た. 供 試 材 料 は2000年5月 か ら2001年10月 ま で の 期 間 に 青 木 湖 で 採 集 さ れ た385個 体(標 準 体 長 92.5-338.7mm)と,2000年6月 か ら12月 ま で の 期 間 に 野 尻 湖 で 採 集 さ れ た140個 体(標 準 体 長 153.7-410.0mm)で あ る(Table 1).両 湖 と も に コ ク チ バ ス は1990年 ご ろ に 侵 入 し た と考 え ら れ て お り, そ れ 以 前 よ り オ オ ク チ バ ス が 定 着 し て い る(河 野, 私 信). 採 集 方 法 は主 に刺 網 で,一 部 釣 り(青 木 湖:16 個 体;野 尻 湖6個 体)や 投 網(青 木 湖:4個 体)に よ っ て採 集 した 個 体 も用 い た.採 集 し た材 料 は 冷 凍(-300C)し て 保 管 後,解 凍 して 標 準 体 長(mm), 体 重(g)を 測 定 し,解 剖 し て 生 殖 腺 重 量(g)お よ び 肝 臓 重 量(g)を 測 定 した.胃 は摘 出 後10%中 性 ホ ル マ リ ン水 溶 液 で 固 定,保 存 し た.プ ラ ス テ ィ ッ ク ワ ー ム(疑 似 餌)や 釣 り針,木 片,小 石 な どの 餌 料 で な い も の は 胃 内 容 物 重 量 の 算 出 か ら 除 外 した.胃 内 容 物 は 必 要 に応 じ て ア リ ザ リ ン レ ッ ドS(和 光 純 薬 工 業 株 式 会 社 製)で 染 色 を施 し た後,実 体 顕 微 鏡 下 で 可 能 な 限 り低 位 の 分 類 群 ま で 同 定 し,湿 重 量 と長 さ を 測 定 した.昆 虫 につ い て は 消 化 に よ る破 損 の 程 度 が 著 し く,科 以 下 の分 類 群 へ の 同 定 が 困 難 な もの が 多 か っ た た め,目 レ ベ ル に ま とめ て 解 析 に 供 した.胃 内 容 物 の分 類 や 学 名 に つ い て は 中坊 編(2000),川 合 編(1985),椎 野(1969),井 上 ほ か(1981),中 根 ほ か(1984),安 松 ほ か編(1981)に 従 っ た.重 量 の 測 定 に は 上 皿 電 子 天 秤(Mettler Toledo社 製PB302)を 使 用 した が, 餌 料 重 量 が 非 常 に軽 く,測 定 限 界(0.01g)を 下 回 る もの につ い て は す べ て0.004gと した.餌 料 生 物 の 長 さ は,消 化 に よ る 欠 損 が 激 し く計 測 が で き な い もの を 除 い て,甲 殻 類 と昆 虫 につ い て は体 長 を,

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コクチバ スの食性 49 魚 類 に つ い て は標 準 体 長 を 計 測 した.魚 類 で 消 化 が 進 ん だ もの に つ い て は,便 宜 的 に残 存 す る 頭 部 骨 格 の前 端 か ら下 尾 骨 後 端 まで の 長 さで 代 用 した. コ ク チ バ ス の 胃 内 容 物 と して 出 現 した 餌 料 生 物 の 大 き さ の 範 囲 は極 め て 広 く,餌 料 出 現 率(%F)や 餌 料 個 体 数 比(%N),餌 料 重 量 比(%W)を 単 独 で 解 析 に用 い た 場 合,餌 料 生 物 の 大 き さ に よ っ て偏 りが 生 じ る.そ こ で,餌 料 重 要 度 指 数(indexof

relative importance, IRI; pinkas, 1971)を 用 い て 解 析

を行 っ た. 餌 料 出現 率,餌 料 個 体 数 比,餌 料 重 量 比,餌 料 重 要度指 数 は以下 の式 を用 い て求 め た. %F=(あ る 生 物 を捕 食 して い た 個 体 数/ (総個 体 数 一空 胃 個 体 数))×102 %N=(あ る生 物 の 胃 中 にお け る個 体 数/ 被 食 生 物 の 総 個 体 数)×102 %W=(あ る生 物 の 胃 中 で の 重 量/ 胃 内 容 物 重 量)×102 IRI=(%N+%W)×%F ま た,コ クチ バ ス の 体 サ イズ の 違 い に よ る食 性 の 変 異 を検 出 す る 目 的 で,餌 料 生 物 を 一 定 の カ テ ゴ リ に大 別 し,各 個 体 の 胃 内 容 物 に お け る 各 カ テ ゴ リの 重 量 を捕 食 者 の 体 重 で 除 した 値 を用 い て 主 成 分 分 析 に よ る 解 析 を行 っ た.主 成 分 分 析 を適 用 す る こ とに よ っ て,多 数 の情 報 を再 編 成 し て少 数 の 因 子 に 要 約 す る こ と が で き,デ ー タ を直 接 解 析 した だ け で は不 明 瞭 な 相 関 関 係 を抽 出 す る こ とが で きる.

青 木 湖 と野 尻 湖 に お い て そ れ ぞ れ368個 体 と128 個 体 か ら 胃 内 容 物 が 得 ら れ,空 胃 率 は そ れ ぞ れ 4.6%と9.4%で あ っ た.両 湖 に お け る 空 胃率 に は有 意 差 は み と め ら れ な か っ た(chi-squared test,x2= 3.40,df=1,P=0.07).両 湖 に お け る コ クチ バ ス の 胃 内 容 物 に つ い て,各 月 毎 の 餌 料 重 要 度 指 数 お よ び 全 標 本 を対 象 と し た餌 料 重 要 度 指 数 と餌 料 個 体 数 比,餌 料 重 量 比,餌 料 出 現 率 をTable 2,3に 示 し た.胃 内 容 物 は,遊 泳 性 魚 類,底 生 性 魚 類,甲 殻 類,陸 生 昆 虫,水 生 昆 虫 に大 別 さ れ た.青 木 湖 で は こ の う ち底 生 性 魚 類 と甲 殻 類 は 胃 内 容 物 中 に 全 く出現 せ ず,ワ カサ ギHypomesus nipponensisと ウ グ イTribolodon hakonensisを 中 心 とす る遊 泳 性 魚 類 の餌 料 重 要 度 が 高 く,そ の他 陸 生 昆 虫 と水 生 昆 虫 が 捕 食 さ れ て い た.陸 生 昆 虫 は 主 に6,7,8月 に 出 現 し,カ メ ム シ 目(セ ミ科)と ハ チ 目(ハ チ 亜 目) が 比 較 的 重 要 な 餌 料 と な っ て い た.水 生 昆 虫 は4, 5月 に 多 く出 現 し,カ ワ ゲ ラ 目 や ア ミ メ カ ゲ ロ ウ 目 (セ ン ブ リ科),ト ン ボ 目(ト ン ボ 亜 目)が 比 較 的 高 い 餌 料 重 要 度 指 数 を 示 し た.捕 食 さ れ て い た ワ カ サ ギ の 体 長 範 囲 は33-95mm(n=97,平 均 ±SD; 61.4mm±10.9),ウ グ イ の 体 長 範 囲 は29-135mm (n=19,79.1mm±33.4)で あ っ た. 野 尻 湖 で は遊 泳 性 魚 類,底 生 性 魚 類,甲 殻 類, 陸 生 昆 虫,水 生 昆 虫 が 胃 内 容 物 と し て 出 現 した. こ の う ち 甲殻 類 が 最 も重 要 な餌 料 で あ る と考 え ら れ,テ ナ ガ エ ビな どの エ ビ類 が 高 い 餌 料 重 要 度 指 数 を示 した.こ の ほ か 遊 泳 性 の ワ カサ ギ や,底 生 性 の トウ ヨ シ ノ ボ リRhinogobius sp.な どの 魚 類 も 高 い 餌 料 重 要 度 指 数 を 示 した.特 に,餌 料 重 量 比 で み る と ワ カサ ギ は エ ビ類 よ り も は る か に 高 い 値 を 示 し,ト ウ ヨ シ ノ ボ リ も テ ナ ガ エ ビ と 同 等 で あ っ た.陸 生 昆 虫 で は カ メ ム シ 目(セ ミ科)が8月 に 出 現 し,水 生 昆 虫 で はハ エ 目(ユ ス リカ科)が6, 8,10月 に 出現 して他 の昆 虫 類 よ りや や 高 い 餌 料 重 要 度 指 数 を 示 した が,全 体 的 に昆 虫 類 の餌 料 重 要 度 は低 か っ た.捕 食 さ れ て い た ワ カ サ ギ の 体 長 範 囲 は27-85mm(n=19,51.4mm±14.7),ト ウ ヨ シ ノ ボ リ の 体 長 範 囲 は13.1-30mm(n=57,20.8mm ±2.9),テ ナ ガエ ビ の体 長 範 囲 は10-43mm(n=64, 17.3mm±5.5)で あ った. 両 湖 の 餌 カ テ ゴ リ ご との 餌 料 重 要 度 指 数 に 基 づ き,コ クチ バ ス の 主 餌 料 は 青 木 湖 で は ワ カ サ ギ お よ び ウ グ イ を 中 心 と した遊 泳 性 の 魚 類,野 尻 湖 で は テ ナ ガ エ ビ を 中心 と し た 甲 殻 類 で あ る と考 え ら れ た(Table 4).ま た,野 尻 湖 で は 遊 泳 魚 お よ び 底 生 魚 の 重 要 度 も高 か っ た. こ の ほ か,青 木 湖 で は条 虫 綱 多 節 亜 綱 に属 す る 条 虫 成 体 の 寄 生 が85個 体(22.1%)の コ ク チ バ ス 腸 か ら確 認 さ れ た.ま た,プ ラ ス テ ィ ック ワ ー ム や プ ラ ス テ ィ ッ ク ワー ム 用 の 釣 り針 お よ び 両 者 の 組 み 合 わせ が 青 木 湖 で は43個 体(11.2%),野 尻 湖 で は12個 体(9.4%)の 胃 か ら確 認 され た. 両 湖 にお け る 胃 内 容 物 組 成 の 季 節 変 化 を,各 餌 カ テ ゴ リの 餌 料 重 要 度 指 数 の経 月変 化 か ら示 した (Fig.1).青 木 湖 で は 各 採 集 月 を通 して遊 泳 性魚 類 が 高 い餌 料 重 要 度 を示 した.陸 生 昆 虫 は7,8月 に 高 い 値 を示 し,水 生 昆 虫 は4,5月 に高 い 値 を示 し た.一 方,野 尻 湖 で は 遊 泳 性魚 類 は6月 と10月 に 出 現 し,高 い 餌 料 重 要 度 を示 した.底 生 性 魚 類 は 8月 と10月 に 出 現 し た.甲 殻 類 は 各 採 集 月 を通 し

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50 淀 太 我 ・井 口恵 一 朗 て 高 い餌 料 重 要 度 を 維 持 し た が,特 に10月 と12 月 に 高 い値 を示 した.陸 生 昆 虫 と水 生 昆 虫 は そ れ ぞ れ8月 と6月 に高 い 値 を示 した. コ クチ バ ス の 胃 内 容 物 を青 木 湖 で は ウ グ イ,ワ カ サ ギ,陸 生 昆 虫,水 生 昆 虫 に,野 尻 湖 で は遊 泳 性 魚 類,底 生 性 魚 類,甲 殻 類,陸 生 昆 虫,水 生 昆 虫 に カ テ ゴ リ分 け し,主 成 分 分 析 を 適 用 して コ ク チ バ ス の 成 長 に と も な う摂 餌 傾 向 の 変 化 を示 す 因 子 の抽 出 を 試 み た.そ の 結 果,青 木 湖 で は3つ の主 成 分(PC1-PC3)に よ っ て全 分 散 の81.37%が 説 明 され(Table 5),野 尻 湖 で は4つ の 主 成 分(PC1-PC4)に よ っ て全 分 散 の89.02%が 説 明 され た(Table 6).こ の う ち,青 木 湖 の 第3主 成 分 は,そ の 主 成 分 得 点 が 高 い ほ ど水 生 昆 虫 を 捕 食 す る 傾 向 が 強 く,低 い ほ ど他 の3カ テ ゴ リ を 捕 食 す る傾 向 が 強 い こ と を表 す と判 断 さ れ た.同 様 に 野 尻 湖 の 第2 主 成 分 は,主 成 分 得 点 が 高 い ほ ど遊 泳 性 魚 類 を, 低 い ほ ど底 生 性 魚 類 を捕 食 す る 傾 向 に あ る こ と を 表 す と判 断 さ れ た.こ の2主 成 分 に お い て コ ク チ バ ス の 標 準 体 長 と主 成 分 得 点 と の 間 に は そ れ ぞ れ 有 意 な 相 関 が み と め ら れ た(青 木 湖,Pearson's r=-0.24,n=151P=0.003;野 尻 湖,Pearson's r= 0.37,n=69,P=0.002;Fig.2).青 木 湖 で は体 長 が 大 き くな る に つ れ て,水 生 昆 虫 を捕 食 す る傾 向 が 弱 く な り,他 の 餌 料 を多 く捕 食 す る よ う に な っ た. 野 尻 湖 で は体 長 の 増 加 に と も な っ て 餌 料 が 底 生 性 魚 類 か ら遊 泳 性 魚 類 へ 変 化 す る傾 向 が み とめ られ た.他 の 主 成 分 に つ い て は,標 準 体 長 と の 有 意 な 相 関 は み とめ られ な か っ た(P>0.05).

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コク チバスの食 性 51

ヨ シ ノ ボ リ 属 等 の 底 生 性 魚 類 や エ ビ類 な ど の 甲 殻 類 は,日 本 の 多 く の 水 域 で コ ク チ バ ス と 近 縁 の オ オ ク チ バ ス の 主 餌 料 と な っ て お り(新 谷 ・渡 邊, 1990;Azuma and Motomura,1998;淀 ・ 木 村, 1998),コ ク チ バ ス で も 野 尻 湖 で は 重 要 な 餌 料 と な っ て い る が,青 木 湖 で は 胃 内容 物 と して 全 く出 現 しな か っ た.こ の 報 告 と は別 に著 者 らが 行 っ て い る ス ノ ー ケ リ ン グ潜 水 調 査 の 際,野 尻 湖 で は 沿 岸 域 で 多 数 の トウ ヨ シ ノ ボ リや テ ナ ガエ ビが 目視 さ れ た が,青 木 湖 で は約100時 間 ・人 の 潜 水 で わ ず か1個 体 の トウ ヨ シ ノ ボ リ を確 認 した にす ぎず, エ ビ類 は確 認 で き な か っ た.こ の こ とか ら,青 木

Table 3. Stomach contents of smallmouth bass in Lake Nojiri

Table 4. Index of relative importance (IRI) of prey categories for smallmouth bass in Lakes Aoki and Nojiri

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52 淀 太 我 ・井 口恵 一 朗 湖 の コ ク チ バ ス の 胃 内 容 物 中 に こ れ らが 出 現 しな い の は,湖 内 に お け る 生 息 数 が 極 め て 少 数 で あ る た め と考 え られ る.青 木 湖 の漁 業 関係 者 に よる と, オ オ ク チ バ ス お よび コ ク チ バ ス の 侵 入 以 前 は 湖 岸 か ら多 くの ヨ シ ノ ボ リ類 や エ ビ類 を 目視 で きた と い う.こ の こ と か ら両 外 来 種 に よ っ て,そ の 主 餌 料 と な る 可 能 性 の 高 い トウ ヨ シ ノ ボ リお よ び エ ビ 類 が 激 減 した 可 能 性 が 考 え られ る. 両 湖 と も に ワ カ サ ギ は コ ク チ バ ス の 重 要 な餌 料 と考 え ら れ た が,7月 お よび8月 に は ほ とん ど捕 食 され て い な い.体 長 組 成 か ら,4月 か ら6月 に捕 食 され て い た ワ カサ ギ は1才 魚,9月 か ら11月 に捕 食 され て い た ワ カサ ギ は 当 才 魚 と考 え られ,7,8月 に は世 代 交 代 の た め コ ク チ バ ス の 捕 食 対 象 と な る 体 長 範 囲 の ワ カサ ギ が 湖 内 に少 な い こ とが 考 え ら れ る.ま た,陸 生 昆 虫 は6月 か ら8月 に高 い 餌 料 重 要 度 を 示 した が,こ れ は水 面 に 落 下 した セ ミ類 と羽 ア リが そ の 中 心 と な っ て い る た め で あ る.水 生 昆 虫 は 青 木 湖 で は4月 と5月,野 尻 湖 で は そ の 時 期 の 標 本 が な い た め 不 明 で あ る が,6月 に 高 い 餌 料 重 要 度 を示 し,そ の 後 減 少 した.こ の 原 因 と して は,カ ワ ゲ ラ 目,カ ゲ ロ ウ 目 な ど水 生 昆 虫 と して捕 食 さ れ て い た 昆 虫 の 多 くが 夏 季 か ら秋 季 に は 成 虫 と し て 陸 上 で 生 活 して い る か,水 中 で は卵 あ る い は孵 化 後 間 もな い 小 さ な 幼 虫 で あ る た め 捕 食 対 象 とな っ て い な い こ とが 考 え られ る.こ の よ う に,本 種 は 様 々 な 生 物 を餌 料 と して お り,基 本 的 に は そ の 環 境 中 で 利 用 しや す い 生 物 を主 餌 料 と す る非 常 に 柔 軟 な 食 性 を持 つ と考 え ら れ る が,ワ カサ ギ お よ び 昆 虫 類 に 対 す る捕 食 の 季 節 的 傾 向 に は 青 木 湖 と野 尻 湖 で 共 通 の 傾 向 が み とめ られ る. 一 方 で ,原 産 地 で は コ ク チ バ ス の 食 性 は そ の 生 息 環 境 に よ っ て 変 異 に 富 む こ と が 知 ら れ て お り (Coble,1975),本 研 究 で も青 木 湖 で は ウ グ イ は重 要 な餌 料 と な っ て い た が,野 尻 湖 で は ま っ た く捕 食 され て い な か っ た.野 尻 湖 に は 小 型 引 網(袖 網 各2m,袋 網1m)を 約200m曳 網 して 標 準 体 長 20-30mmの ウ グ イ が 約500個 体 採 集 され る な ど湖 内 に 多 数 生 息 して い る(淀 ほ か,2001;未 発 表 資

料).Katano and Aonuma(2002)は 水 槽 実 験 か らウ

グ イ は アユ よ り もコ クチ バ ス に捕 食 され に くい と し

て お り,高 橋 ほ か(2001)は 宮 城 県 伊 豆 沼 と内 沼 に

オ オ クチ バ ス が 侵 入 後,在 来 魚 の 多 くが 激 減 す る

な か で ウ グ イの み が 顕 著 に 増 加 して い る こ と を示

Table 5. Factor loadings of principal components (PC 1-3) of weight to stomach content ratios for each prey category in smallmouth bass in Lake Aoki

AI, aquatic insects; HN, Hypomesus nipponensis; TH, Tribolodon hakonensis; TI, terrestrial insects.

Table 6. Factor loadings of principal components (PC 1-4) of weight to stomach content ratio for each prey category in smallmouth bass in Lake Nojiri

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コクチバスの食 性 53

Fig. 1. Monthly changes in the indices of relative importance of prey of smallmouth bass. Limnetic fishes (•œ), bottom-dwelling fishes (•Z), crustaceans (•¢), terrestrial insects (•¡), and aquatic insects (• ).

して い る.こ れ らか ら,ウ グ イ は 他 の 在 来 種 と比

較 して,コ ク チ バ ス や オ オ ク チ バ ス に よ る 影 響 を

受 け に くい魚 種 で あ る と考 え ら れ る.

Lewis and Helms(1964)は 飼 育 実 験 下 で コ クチ バ

ス が ブ ル ー ギ ルLepomis macrochirusよ り も ウ シ ガ

エ ルRana catesbeianaの 幼 生 や ザ リ ガ ニ 類Procam-barus blandingiを 選 択 的 に捕 食 す る こ と を 明 ら か に して い る.調 査 時 の観 察 で は,青 木 湖 お よび 野 尻 湖 に お い て ザ リガ ニ 類 や ウ シ ガ エ ル,ブ ル ー ギ ル は確 認 で きな か っ た の で,本 調 査 に お い て 両 湖 の コ ク チ バ ス の 胃 内 容 物 と して こ れ ら の餌 料 生 物 が 出 現 し な か っ た の は,湖 内 に生 息 し な い か,あ る い は極 め て 希 少 で あ る た め と考 え られ る.し か し,国 内 に お い て ウ シ ガ エ ル や ザ リ ガ ニ 類 が 生 息 す る水 域 は多 く存 在 す る.そ の よ う な水 域 に コ ク チ バ ス が 侵 入 した場 合,ウ シ ガ エ ル 幼 生 や ザ リガ ニ 類 が コ ク チ バ ス の 重 要 な餌 料 と な る可 能 性 が あ る. 主 成 分 分 析 の 結 果 か ら,コ クチ バ ス は 青 木 湖 で は 成 長 に と も な っ て水 生 昆 虫 か ら ウ グ イ や ワ カ サ ギ お よ び 陸 生 昆 虫 に主 餌 料 が 移 行 し,野 尻 湖 で は 底 生 性 魚 類 か ら遊 泳 性 魚 類 に主 餌 料 が 移 行 す る傾 向 が み とめ られ た.大 型 の コ クチ バ ス が 遊 泳 性 魚 類 を捕 食 す る 傾 向 は 両 湖 で 共 通 して い た.一 方,

Fig. 2. Relationships between standard length of smallmouth bass and principal component analysis scores. 小 型 の コ クチ バ ス の 胃 内 容 物 は 青 木 湖 と野 尻 湖 で 大 き く異 な っ て お り,こ の原 因 と して 前 述 の よ う に現 在 の 青 木 湖 に お い て底 生 性 魚 類 の 生 息 数 が 極 め て 少 な い こ とが あ げ られ る.し か し,青 木 湖 で 捕 食 さ れ て い た 水 生 昆 虫 と野 尻 湖 で 捕 食 され て い た 底 生 性 魚 類 に は,小 型 で遊 泳 力 が 弱 く底 生 性 で あ る と い う共 通 点 が み られ,小 型 の コ ク チ バ ス は こ の よ う な性 質 を持 つ 生 物 を餌 料 と し て選 好 す る の で は な い か と考 え られ る.こ れ ら よ り,コ クチ バ ス は 日本 の水 域 に 侵 入 した 場 合,エ ビ類 や 小 型 の 底 生 性 魚 類,水 生 昆 虫 が小 型 コ ク チ バ ス の,遊 泳 性 魚 類 が 大 型 コ ク チ バ ス の 主 餌 料 と な る と推 測 さ れ,食 害 に よ る 悪 影 響 が様 々 な水 生 生 物 に広 く 及 ぶ と考 え られ る.

長野 県水 産試験 場 の細 江 昭氏,河 野成美 氏 を は じめ とす る方 々 には標本 の採 集 に多 大 な尽 力 を い た だ き,有 益 な御助 言 をいた だいた.ま た独 立 行 政法 人水 産総 合研 究 セ ンター水 産工 学研 究所 の 藤 田 薫氏 をは じめ とす る方 々 に も標 本採 集 に多 大 な尽 力 をい ただい た.同 じ く独 立行 政法 人水 産 総 合研 究 セ ン ター 中央水 産研 究所 の片 野 修氏 に

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54 淀 太 我 ・井 口 恵 一 朗 は快 く貴 重 な標 本 を 提 供 して い た だ い た.こ こ に 記 して深 く感 謝 の 意 を 申 し上 げ る. 引 用 文 献 赤 星 鉄 馬. 1996. 第2章 科 学 的 に 見 た 習 性. 福 原 毅 (編), pp.30-43. ブ ラ ッ ク バ ッ ス. イ ー ハ ト ー ヴ 出 版, 東 京.

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Table  1.  Number  and  stundard  length  of  smallmouth  bass  examined  in  the  study
Table  2.  Stomach  contents  of  smallmouth  bass  in  Lake  Aoki
Table  3.  Stomach  contents  of smallmouth  bass  in Lake Nojiri
Table  6.  Factor loadings  of principal  components  (PC  1-4)  of weight  to stomach  content  ratio  for each  prey category  in smallmouth  bass in Lake Nojiri
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参照

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