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Secondary aerenchyma formation and its relation to flooding tolerance of plants: Satoshi SHIMAMURA (Department of Field Crop Research, National Instit

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二 次 通 気 組 織 の 形 成 と植 物 の 耐 湿 性

島村

聡1*・望

月俊宏2

1作 物 研 究 所 畑 作 物 研 究 部・2九 州大 学 大 学 院 農 学 研 究 院 要 旨:通 気 組 織 は成 因 に よ り,基 本 組 織 内 に形 成 され る 一 次通 気 組 織 とコル ク形 成 層(二 次 分 裂組 織) か ら形 成 され る二 次 通 気 組 織 に分 類 され る.古 くは「通 気 組 織」と い う用 語 は二 次 通 気 組 織 の こ とを意 味 し,19世 紀 初 頭 か らそ の 形 態 形 成 に 関す る研 究 が行 われ て き た.二 次 通気 組 織 は コル ク組 織 と相 同 関 係 に あ り,コ ル ク組 織 が 死 細胞 か ら構 成 され て い るの に 対 して,細 胞 壁 が スベ リン化 しない 生 細 胞 か ら構 成 され る 白色 の ス ポ ン ジ状 組 織 で あ る.耐 湿性 が 強 い植 物 で は,湛 水 条 件 下 にお い て,茎,胚 軸 か ら主根, 不 定根 お よび 根粒 に至 るま で 連 続 して 形 成 され,茎 基 部 で は大 気 中 の酸 素 を植 物 体 に取 り込 む 皮 目の よ う な役 割 をす る と同 時 に,地 下 部 組 織 へ 酸 素 を供 給 して い る.耐 湿 性 が強 い マ メ科 植 物 で は,湛 水 条 件 下 に お い て も二 次 通 気組 織 を通 じて 酸 素 と同時 に窒 素 が 供 給 され るた め,根 粒 は高 い 窒 素 固定 能 を維 持 して い る.現 在 の と こ ろ,二 次 通 気 組 織 の形 成 機 構 や 通 気 機 能 に 関す る研 究 は基 礎 的 段 階 に あ るが,今 後 の研 究 進 展 に よっ て 二 次 通 気 組 織 の 利 用 に よ る畑 作 物 へ の耐 湿 性 付 与 が 期 待 され る. キーワー ド:二 次 通気 組 織,耐 湿 性,通 気 系,コ ル ク形 成 層,酸 素

Secondary aerenchyma formation and its relation to flooding tolerance of plants: Satoshi SHIMAMURA (Department of Field Crop Research, National Institute of Crop Science) and Toshihiro MOCHIZUKI (Faculty of Agriculture, Kyushu University)

Abstract: The two types of aerenchyma are classified according to the formation mechanism, that is, primary aerenchyma formed in fundamental tissues and secondary aerenchyma differentiated from phellogen (secondary meristem). The term "aerenchyma" was originally given to secondary aerenchyma, and its morphogenesis has been researched from the beginning of the 19th century. Secondary aerenchyma is homologous with cork tissue and consists of white spongy tissue structured by living cells with non-suberized walls. It is continuously formed in the stem, hypocotyls, tap root, adventitious roots and nodules in plants with flooding tolerance under flooded conditions. It plays a role in lenticels entering atmospheric O2 into the plant at the stem base and transports O2 to underground tissues. In the flooding-tolerant legume plants, O2 for respiration and N2 for nitrogen fixation are transported to nodules through aerenchyma at the same time. Although the research of the formation mechanism of secondary aerenchyma and its function in aeration is at the fundamental level, it is expected that further progress in the research will lead to a better understanding of how to improve flooding tolerance of crops.

Keywords: secondary aerenchyma, flooding tolerance, aeration system, phellogen, oxygen

1. は じめ に 湿 生 植 物 は湛 水 条 件 下 に お い て も生 理 的 な 障 害 を受 け る こ とな く成 長 を続 け る こ とが 可能 で あ る が,中 生 植 物 は 障害 を受 けや す く,湛 水 期 間 が長 期 に わ た る場 合 に は枯 死 して しま う.両 者 の違 い は,通 気 組 織 の有 無 に よっ て説 明す る こ とが で き る(有 門,1975).湿 生 植 物 の茎 や 根 に は通 気 組 織 が発 達 し,こ れ を通 じて光 合 成 に よ っ て生 じた酸 素 や 大 気 中 の酸 素 が湛 水 下 の 地 下 部 組 織 に供 給 され る た め,根 は酸 素 呼 吸 を 行 うこ とが で き る.一 方,中 生 植 物 は通 気 組 織 の発 達 程 度 が 小 さい た め に,湛 水 下 の根 は酸 素 呼 吸 が 困難 で あ る.従 っ て,通 気 組 織 は湛 水 ス ト レ ス に 対 す る 適 応 的 形 態 形 成 の 一 つ と 考 え ら れ て い る(Smirnoff and Crawford, 1983; Justin and Armstrong, 1987; Crawford and Braendle, 1996).

通 気 組 織 は 成 因 に よ り 一 次 通 気 組 織 と 二 次 通 気 組 織 の2種 類 に 分 け ら れ る.前 者 は 皮 層 組 織 な ど の 基 本 組 織 内 に 形 成 さ れ る の に 対 し,後 者 は コ ル ク 形 成 層(二 次 分 裂 組 織)か ら 新 し い 組 織 と し て 二 次 的 に 形 成 さ れ る(巽,1998).一 次 通 気 組 織 に 関 し て は,形 態・解 剖 学 的 観 察 を は じ め,そ の 機 能 や 形 態 形 成 に 関 し て 多 く の 報 告 が な さ れ て い る.近 年,イ ネ(Kawai et al., 1998)や ト ウ モ ロ コ シ(Drew et al., 2000; Gunawardena et al., 2001)で は,根 の 皮 層 組 織 2005年11月8日 受 付 *連 絡 先 〒305-8518 茨 城 県 つ くば 市 観 音 台2-1-18 作 物 研 究 所 畑 作 物 研 究 部 Fax:029-838-8392 E-mail:shimamu@affrc.go.jp

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-149-内 に 生 じ る 破 生 細 胞 間 隙 の 形 成 が プ ロ グ ラ ム 細 胞 死(programmed cell death)に よ る も の で あ る

こ と が 明 ら か に さ れ て い る.一 方,二 次 通 気 組 織 に 関 し て は 生 理・生 態 学 的 研 究 は 少 な い も の の,19世 紀 以 降 形 態 観 察 を 中 心 に 研 究 が 行 わ れ, 近 年 で は ダ イ ズ な ど の マ メ 科 作 物 に も 湛 水 条 件 下 で 形 成 さ れ る こ と が 明 ら か に さ れ て い る(望 月 ら,2000;島 村 ら,2001; Pires et al., 2002). 一 次 通 気 組 織 に 関 し て は 多 数 の 研 究 論 文 や 総 説 が 公 表 さ れ て い る の で,本 稿 で は 二 次 通 気 組 織 に 関 す る 研 究 に つ い て 紹 介 す る.な お,二 次 通

気 組 織 をfloating tissue, aerenchymatous phellem, spongy tissue, lacunate phellem, secondary air-tissueな ど と 呼 称 す る こ と が あ る が,本 稿 で は 二 次 通 気 組 織(secondary aerenchyma)に 統 一 し た. 2. 二 次 通 気 組 織 の 用 語 に つ い て 「通 気 組 織(Aerenchym/aerenchyma)」と い う 用 語 は も と も とSchenck(1889)が 提 唱 し た も の で,コ ル ク 形 成 層 か ら 分 化 し,通 気 系 と し て の 役 割 を 果 た す 組 織,す な わ ち 二 次 通 気 組 織 を 指 し て い た.と こ ろ がHaberlandt (1914)が, 「通 気 組 織」と い う 用 語 は 発 生 学 的 な 立 場 よ り も 生 態 学 的 な い し 解 剖 学 的 な 立 場 か ら 議 論 す る の が 妥 当 で あ る と 主 張 し た こ と か ら,基 本 組 織 内 に 形 成 さ れ,通 気 系 の 役 割 を 果 た す 細 胞 間 隙 (一 次 通 気 組 織)に つ い て も 通 気 組 織 と 称 さ れ

る よ う に な っ た(Smirnoff and Crawford, 1983).

そ こ でArber (1920)は,発 生 学 的 な 意 味 を 持

た せ る た め に コ ル ク 形 成 層 か ら 二 次 的 に 形 成 さ

れ る 通 気 組 織 を「二 次 通 気 組 織(secondary

aerenchyma)」と 呼 ぶ こ と と し,Fraser (1931), Williams and Barber (1961),有 門(1975),有 門 ら(1990)お よ びJackson and Armstrong (1999)

も こ の 呼 称 を 踏 襲 し て い る.な お「通 気 組 織」 の 用 語 に つ い て 解 説 し て い る 学 術 書 を み る と, 第1図 ミズ オ ジギ ソ ウ の茎 に発 達 す る 二 次 通 気 組 織(島 村 原 図). 20世 紀 前 半 ま で は 二 次 通 気 組 織 を,そ の 後 は 一 次 通 気 組 織 を 例 に と っ て い る 場 合 が 多 い. 3. 19世 紀 に お け る 二 次 通 気 組 織 の 観 察 事 例 1) 二 次 通 気 組 織 の 最 初 の 報 告 ミ ズ オ ジ ギ ソ ウ(Neptunia oleracea)は マ メ 科 に 属 す る 浮 遊 性 の 水 生 植 物 で,ア ジ ア,ア フ リ カ お よ び 中 央・南 ア メ リ カ の 熱 帯 地 方 に 分 布 し て い る(Windler, 1966;村 井,2002).こ の 植 物 の 茎 に は 浮 き 袋 状 構 造 の 白 色 ス ポ ン ジ 組 織(第 1図)が 発 達 す る こ と が 今 か ら約200年 前 に 報

告 さ れ て い る(Humboldt and Bonpland, 1808).

Humboldtら の 報 告 で は,こ の 組 織 の 形 成 過 程 に つ い て は 明 ら か に さ れ て い な い が,後 に Rosanoff (1871)お よ びMetcalfe (1931)が,組 織 の 横 断 切 片 を 作 成 して コ ル ク 形 成 層 か ら形 成 され る こ と を 報 告 した こ と か ら,現 在 で は 二 次 通 気 組 織 と 見 な さ れ て い る(Arber, 1920; Kuo, 1993; Sculthorpe, 1967).従 っ て,Humboldtら の 報 告 が 最 初 の 二次 通 気 組 織 の 観 察 事 例 で あ る と思 わ れ る.以 後,二 次 通 気 組 織 の 形 成 が 多 く の 植 物 で 確 認 され て い る. 2) 二 次 通 気 組 織 の 種 類 Schenck (1889)は33種 の 双 子 葉 植 物 に つ い て,そ れ ぞ れ に 形 成 さ れ る 二 次 通 気 組 織 の 横 断 切 片 を 観 察 し,そ の 形 状 に よ っ て2種 類 に 分 類 し て い る,一 つ は,放 射 方 向 に 伸 長 す る 細 胞 と, 中 心 柱 を 同 心 円 状 に 取 り囲 む 非 伸 長 細 胞 の2種 類 の 細 胞 か ら構 成 さ れ る,網 日構 造 の 二 次 通 気 A B 第2図 二 次 通 気 組 織 の 形 状. A, Ludwigiaperuvianaの 茎:網 目 構 造(Schenck , 1889 よ り改 変). B, Sesbania acu/eataの 根:海 綿 状 構 造,二 次 通 気 組 織 を 構 成 す る 細 胞 に は 核 が 描 か れ,生 細 胞 で あ る こ と を 示 し て い る(Scott and Wager, 1888よ り 改 変).

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組 織 で あ る(第2図A).も う一 つ は,葉 の 海 綿 状 組 織 に 類 似 し た 二 次 通 気 組 織 で あ る(第2 図B).植 物 種 ご と に 網 目状 ま た は 海 綿 状 の ど ち ら か 一 方 の 二 次 通 気 組 織 が 形 成 され る こ と か ら,そ の 形 状 は 遺 伝 的 に 決 定 され て い る と 思 わ れ る.し か し,Epilobium hirsutumの よ うに,2 種 類 の 二 次 通 気 組 織 が 観 察 さ れ る も の も あ る (Batten, 1918). 4. 二 次 通 気 組 織 と コ ル ク 形 成 層 と の 関 係 1) 二 次 通 気 組 織 と コ ル ク 組 織 コ ル ク 形 成 層 は 非 湛 水 条 件 下 で は コル ク組 織 を,湛 水 条 件 下 で は 二 次 通 気 組 織 を 形 成 す る. 従 っ て,二 次 通 気 組 織 と コ ル ク 組 織 と は 相 同 関 係 に あ る が,両 組 織 の 性 質 お よ び 形 状 は 大 き く 異 な っ て い る.コ ル ク 組 織 は 死 細 胞 か ら構 成 さ れ,組 織 内 に 細 胞 間 隙 は 認 め られ ず,そ の 細 胞 壁 は ス ベ リ ン 化 す る(原,1994).こ れ に 対 し て,二 次 通 気 組 織 は 生 細 胞 か ら構 成 され,細 胞 間 隙 に 富 み,そ の 間 隙 に 空 気 を 含 む た め に 白 色 を 呈 し て お り,そ の 細 胞 壁 は ス ベ リ ン 化 し な い

(Scott and Wager, 1888; Schenck, 1889; Schrenk, 1889; Batten, 1918; Arber, 1920; Metcalfe, 1931; Sifton, 1945;有 門,1953; Arikado, 1954; Shiba and Daimon, 2003; Little and Stockey, 2003;

Graham, 1964;小 倉,1920;小 倉,1962).こ の

た め,二 次 通 気 組 織 を構 成 す る 細 胞 に は 核 お よ

び 原 形 質 が 認 め られ(Scott and Wager, 1888;

Angels, 1992),コ ル ク 反 応 を 示 さ な い(猪 野, 1954).ま た,表 皮 や 皮 層 の 崩 壊 に よ っ て 二 次 通 気 組 織 は 直 接 水 と接 す る こ と に な る が,そ の 表 面 に は 強 い 撥 水 性 が あ る た め,細 胞 間 隙 内 に 水 が 浸 透 す る こ と は な く,通 気 系 と して の 機 能 が 保 持 され て い る(Batten, 1918).ミ ソ ハ ギ 科 植 物 の 茎 に は,網 目状(第2図A)の 二 次 通 気 組 織 が 形 成 され る が,中 心 柱 を 取 り囲 む 非 伸 長 細 胞 に は,カ ス パ リー 線 に 相 当 す る 物 質 が 存 在 す る こ とが 確 認 され て い る(Lempe et al., 2001). こ の よ う に コ ル ク 形 成 層 は 環 境 条 件 に よ っ て 異 な る 組 織 を 分 化 す る が,現 在 の と こ ろ 分 化 方 向 を 決 定 す る 生 理 学 的,遺 伝 学 的 機 構 は 明 ら か に さ れ て い な い.な お,二 次 通 気 組 織 は 二 次 生 長 に よ っ て 形 成 さ れ る 組 織 で あ る た め,湛 水 条 件 下 で あ っ て も 根 端 部 の よ う な 若 い 組 織 に は 認 め ら れ な い. 2) コ ル ク 形 成 層 の 特 性 樹 木 で は,コ ル ク 形 成 層 の 分 裂 機 能 に は 永 続 性 が な く,そ の 内 側 に 新 し い コ ル ク 形 成 層 が 分 化 し,外 側 の 古い もの は 順 次 植 物 体 か ら 剥 離 し て い く こ とが 知 られ て い る(原,1994).コ ル ク 形 成 層 が 二 次 通 気 組 織 を 分 化 す る 場 合 に も 同 様 の 現 象 が 認 め ら れ,草 本 の ツ ル マ メ(Arikado, 1954)や ダ イ ズ(第3図;島 村 ら,2003),木 本

のViminaria juncea (Fraser, 1931)に は 二 次 通

気 組 織 内 に 部 分 的 に1か ら2層 の コ ル ク 形 成 層 が 観 察 され る こ と が あ る.こ の 層 に は 分 裂 能 は な く,最 内 部 の コ ル ク 形 成 層 の み が 分 裂 機 能 を 有 し て い る(Arikado, 1954;有 門,1975).ま た, こ の 層 の 末 端 部 が 内 側 の 活 動 して い る コ ル ク 形 成 層 と連 続 し て い る 場 合 が あ る こ とか ら,同 一 層 の コ ル ク 形 成 層 が 一 斉 に 活 動 を 停 止 す る も の で は な い と思 わ れ る(第3図). と こ ろ で,コ ル ク 形 成 層 か ら は 保 護 組 織 と し て の コ ル ク 組 織 だ け で は な く,皮 目部 位 に お い て は 薄 膜 球 状 を し た 添 充 細 胞(complementary cell)を 分 化 す る.そ の た め こ の 部 位 で は 細 胞 間 隙 が 良 く発 達 し,木 本 植 物 で は こ こ か ら 大 気 中 の 酸 素 が 取 り 込 ま れ て い る(Eames and MacDaniels, 1947;小 倉,1962).こ の 添 充 細 胞 は,海 綿 状 の 二 次 通 気 組 織 を 構 成 す る 細 胞 と 形 成 過 程,特 性 お よ び 機 能 に お い て 極 め て 類 似 し

て い る(Sifton, 1945; Eames and MacDaniels,

1947). 5. 二 次 通 気 組 織 と 植 物 の 耐 湿 性 Armstrong et al. (1994)は,細 胞 間 隙 が 通 気 系 と して 機 能 す る に は,地 上 部 か ら地 下 部 ま で 連 続 して い る こ と が 重 要 で あ る と して い る.ま た,Jackson (1985)は,細 胞 間 隙 の 形 成 に 関 す る研 究 は 多 い が,そ れ ら の 連 続 性 の 実 証 が 少 な い こ と を 指 摘 して い る.二 次 通 気 組 織 は 一次 通 第3図 不 定 根 の 二 次 通 気 組 織 中 に 剥 離 した コ ル ク 形 成 層(島 村 ら,2003よ り 改 変). A, 剥 離 した コ ル ク 形 成 層. B, 剥 離 途 中 の コ ル ク 形 成 層.

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-151-気 組 織 と 異 な り,皮 層 や 表 皮 が 崩 壊 し て 組 織 が 直 接 外 部 に 露 出 す る た め,連 続 性 を 容 易 に 観 察 す る こ と が で き る(第4図)(Walker et al, 1983; 有 門,1979;有 門,1996).さ ら に,二 次 通 気 組 織 は 耐 湿 性 が 強 い 植 物 に 形 成 され や す い こ と, 湛 水 条 件 下 や 低 酸 素 条 件 下 で 形 成 が 促 進 され る こ と な ど か ら,耐 湿 性 との 関 連 性 が 極 め て 高 い と 思 わ れ る.望 月 ら(2000)に よ れ ば,生 育 初 期 の マ メ 科 作 物 の 耐 湿 性 程 度 は,湛 水 条 件 下 で 胚 軸 に 形 成 さ れ る 二 次 通 気 組 織 の 形 成 程 度 と 有 意 な 正 の 相 関 関 係 が あ る と い う.ま た,二 次 通 気 組 織 が 発 達 した 部 位 の 空 隙 率 は,ダ イ ズ の 胚 軸 で20%以 上(Shimamura et al., 2003),エ ゾ ミ ソハ ギ(Lythrum salicaria)の 茎 で48%以 上

(Stevens et al., 1997), Viminaria junceaの 茎 お

よ び 根 で そ れ ぞ れ32%お よ び33%(Walker et al., 第1表 湛 水 お よ び ワセ リン処 理 が ダ イ ズ の 地 上 部 地 下 部 お よ び 全 乾 物 重 に 及 ぼ す 影 響 (Shimamura et al., 2003よ り改 変). 同-の ア ル フ ァベ ッ トが つ いた 値 の 間 に は1%水 準 で 有 意 差 の な い こと を示 す(Tukeyの 多重 検 定 に よ る). 数 値 は 初 生 葉 展 開 後2週 間 目の10個 体 の 平 均値. 品 種 は ア ソア オ ガ リで,初 生 葉 展 開 時 に湛 水 処 理 と 同時 に胚 軸 に ワセ リ ン処 理 を 行 った. 第4図 湛 水 処 理 開 始 後3週 間 目 の 幼 植 物 に お け る 根 系 と 二 次 通 気 組 織 の 発 達(Shimamura et al., 2003よ り改 変). AR:不 定 根,RN:根 粒,SA:二 次 通 気 組 織. 1983)な ど,極 め て 高 い 事 例 が 報 告 さ れ て い る. 二 次 通 気 組 織 は 皮 目 に お い て 空 気 の 取 り入 れ 口 の 役 割 を し(第4図),下 部 の 組 織 で は そ の 空 気 を 地 下 部 へ 供 給 す る 通 気 系 の 役 割 を す る と 考 え ら れ て い る(有 門,1953;有 門 ら,1990). Shimamura et al. (2003)は,胚 軸 を ワ セ リ ン で 被 覆 し て 二 次 通 気 組 織 と 外 界 と を 遮 断 した 場 合, 湛 水 条 件 下 で は 生 育,特 に 根 の 生 育 が 顕 著 に 抑 制 され る こ と を 報 告 して い る(第1表),ま た, 湛 水 条 件 下 に お い て,Lythrum salicaria茎 部 の 二 次 通 気 組 織 を 環 状 剥 離 す る と,根 の 組 織 中 の 酸 素 濃 度 が 有 意 に 低 下 す る とい う(Stevens et al., 2002).こ の よ う に 二 次 通 気 組 織 は 明 ら か に 地 下 部 組 織 に 酸 素 を 供 給 す る 役 割 を 果 た し て お り, 耐 湿 性 の 付 与 に 貢 献 し て い る.加 え て,Schrenk (1889)は,二 次 通 気 組 織 は 植 物 体 を 水 面 に 浮 か べ る 役 割 が あ る と報 告 して い る.第1図 に 示 し た よ う に,ミ ズ オ ジ ギ ソ ウ な ど の 浮 遊 性 水 生 植 物 に は 有 効 な 機 能 で あ る・ 6. 二 次 通 気 組 織 と マ メ 科 植 物 の 根 粒 と の 関 係 一 般 に ダ イ ズ の 根 粒 表 面 に は 白 色 の 皮 目 が 観 察 さ れ る(Bergersen and Goodchild, 1973).こ

れ は 皮 目部 位 に 二 次 通 気 組 織 が 発 達 し,露 出 し

て い る た め で,こ の 皮 目 を 通 じ て 根 粒 と 外 界(土

壌)と の ガ ス 交 換 が 行 わ れ て い る と 考 え ら れ て

い る(Pankhurst and Sprent, 1975).ダ イ ズ の

み な らず 他 の マ メ 科 植 物 に お い て も,湛 水 ま た

は 低 酸 素 条 件 下 の 根 粒 表 面 に は 皮 目が 発 達 し, や が て 表 皮 お よ び 皮 層 が 脱 落 して 二 次 通 気 組 織 が 根 粒 全 体 を 覆 う よ うに な る(第5図)(Walker et al., 1983; Loureiro et al., 1994; Parsons and Day,

1990; Shimamura et al., 2002).耐 湿 性 の 強 い マ メ 科 植 物 で は,湛 水 条 件 下 で も 根 粒 は 生 存 し て お り,そ の 横 断 面 は レ グ ヘ モ グ ロ ビ ン の 存 在 を 示 す ピ ン ク 色 を 呈 し,ア セ チ レ ン 還 元 法 に よ っ 第5図 湛 水 条 件 下 で ダ イ ズ の 根 粒 に 発 達 す る 二 次 通 気 組 織(Shimamura et al., 2002よ り改 変). 左,根 粒 表 面.

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て も 高 い 活 性 が 維 持 され て い る こ と が 明 らか に され て い る(Walker et al., 1983; Loureiro et al., 1994; James and Crawford, 1998; James and Sprent,

1999).一 般 に,根 粒 の 呼 吸 速 度 は 根 に 比 較 し て か な り高 く(Bond, 1941;杉 本,1994),ダ イ ズ で は 生 重1g当 た りの 根 粒 の 酸 素 消 費 量 は,同 じ重 量 の 根 の5∼6倍 に 達 す る こ と が 知 ら れ て い る(阿 江・仁 紫,1983).従 っ て,湛 水 条 件 下 で 根 粒 活 性 が 高 く維 持 され る た め に は,根 粒 に 酸 素 が 供 給 さ れ,酸 素 呼 吸 が 十 分 に 行 わ れ る 必 要 が あ る.Shimamura et al. (2002)は,湛 水 条 件 下 で 栽 培 した ダ イ ズ 幼 植 物 の 胚 軸 を ワ セ リ ン で 被 覆 し,二 次 通 気 組 織 へ の 酸 素 の 取 り込 み を 遮 断 し た 場 合,ア セ チ レ ン 還 元 法 に よ る エ チ レ ン の 生 成 お よ び 茎 の 出 液 に 含 ま れ る 窒 素 化 合 物 を 分 析 し た 相 対 ウ レイ ド法 に よ り,根 粒 活 性 が 顕 著 に 低 下 す る こ と を 報 告 し て い る(第2表). 同 時 に,根 粒 が 窒 素 固 定 を す る に は 大 気 中 の 窒 素 が 根 粒 に 供 給 さ れ る 必 要 が あ る が,Viminaria junoea (Walker et al., 1983)やSesbania rostrata

(Saraswati et al., 1992)で は,大 気 中 の 窒 素 が 二 次 通 気 組 織 を 通 じ て 根 粒 に 供 給 さ れ,窒 素 固 定 に 利 用 され て い る こ と が,重 窒 素 を 用 い た 実 験 で 証 明 され て い る.こ の よ うに 湛 水 条 件 下 に お い て マ メ 科 植 物 で は 二 次 通 気 組 織 は 酸 素 に 限 らず 窒 素 も 根 粒 に 供 給 し て い る. 7. お わ り に 地 球 温 暖 化 に 伴 う異 常 気 象 の 増 加 や 農 地 の 不 良 化 が 懸 念 され て お り,環 境 ス トレ ス 耐 性 を 作 物 に 付 与 す る こ と は こ れ ま で 以 上 に 重 要 な 育 種 課 題 と考 え られ る.耐 湿 性 も重 要 な 環 境 ス ト レ ス 耐 性 の 一 つ で あ り,イ ネ,コ ム ギ,ト ウ モ ロ コ シ な どの イ ネ 科 主 要 作 物 で は,根 の 皮 層 に 形 第2表 湛 水 お よ び ワ セ リン処 理 が ダ イ ズ の 根 粒 活 性 に 及 ぼ す 影 響(Shimamura et al., 2002 よ り改 変). 同-の ア ル フ ァベ ッ トが つ い た 値 の 間 に は1%水 準 で 有 意 差 の な い こ と を示 す(Tukey-Kramerの 多重 検 定 に よ る). 数 値 は 初生 葉 展 開後4週 間 目の6∼7個 体 の 平 均 値. 品 種 は ア ソ アオ ガ リで,初 生 葉 展 開 時 に 湛 水 処 理 を 行 い,そ の 後3週 間 目に胚 軸 に ワセ リン処 理 を行 った *出 液 中の 全 窒 素 量 に 占め る根 粒 ウ レイ ド態 窒 素 の 割 合. 成 さ れ る 破 生 通 気 組 織 の 生 理・生 態 学 的 研 究 が 進 ん で い る.例 え ば,非 湛 水 条 件 下 で 根 の 皮 層 に 破 生 通 気 組 織 が 形 成 され な い ト ウモ ロ コ シ と, 形 成 さ れ る イ ー ス タ ン ガ マ グ ラ ス(Tripsacum

dadtyloides)ま た は テ オ シ ン ト(Zea luxurians)

と の 交 配 に よ るF1雑 種 は,非 湛 水 条 件 下 で も 破 生 通 気 組 織 を 形 成 す る こ と が 明 らか に され て お り(Ray et al., 1999),こ の こ と か らイ ネ 科 畑 作 物 へ の 耐 湿 性 付 与 の 可 能 性 が 示 唆 さ れ て い る. 一 方 ,二 次 通 気 組 織 に 関 す る研 究 は,湿 生 植 物 を 中 心 と し た 形 態 形 成 の 植 物 種 間 差 や,そ の 形 態 的,解 剖 学 的 観 察 の レベ ル に と ど ま っ て お り,形 成 機 構 や 通 気 機 能 の 解 明 は 進 ん で い な い. そ の た め,現 段 階 で は た だ ち に 実 用 的 な 利 用 を 目指 す こ と は 困 難 で あ る が,生 理 学 的,遺 伝 学 的 研 究 の 進 展 に よ っ て,二 次 通 気 組 織 を 利 用 し た 畑 作 物 へ の 耐 湿 性 付 与 が 期 待 で き る か も しれ な い. 引 用 文 献 阿 江 教 治,仁 紫 宏 保1983.ダ イ ズ根 系 の 酸 素 要 求 特 性 お よ び 水 田 転 換 畑 に お け る 意 義.土 肥 誌54: 453-459.

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参 考)Schenck(1889)論 文 の 英 文 抄 録

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