初期行動の発生と形態化

37

初期 行 動 の発 生 と形 態 化 ※

関

口

茂

久

Ontogeny 

and 

Morphology 

of 

Infant 

Mouse's 

Behavior

       Shigehisa 

SEKIGUCHI

幽

曙

P

               ABSTRACT

   The  present  study  is  a  behavior.ontogenic  analysis  on  the  infant  mouse(C3H/ He).  The  purpose  of  this  experiment  was  to  determine  morphologic  appearance

of  the  infant  mouse,s  behavior  and  to  chart  the  course  of  its  development.  In

the  following  we  have  tried  to  give  a  conventional  name  to  each  of  the  infant

behavior  used  in  this  experiment;  Category  A.  Reflexive  patterns(twitching

, head  movement  and  righting),  Category  _{B . Movement  patterns(locomotive  activ'} ities),and  Category  C.  Functional  activities(grooming,  and  orienting)

, as  seen in  Table  1.  Behavioral  observetion  was  made  with  the  light  of  four  100  W

bulbs  between  9:30  and  11:00  A.M.  with  the  help  of  a  check・list  method.  Litters

were  observed  daily  from  day  l  to  day  210f  age,  and  growth  rates  were  mea・

sured  in  head一,  trunk・,  tail・length(in  cm.)and  body  weight(in  gm.).

   Results  based  on  the  behavioral  observation  are  shown  in  Table  2  and  Fig. 1  to  6.  Analysis  was  based  upon  the  percentage  of  animals  in  the  various  types

of  behavioral  patterns.

(1)  During  the  first  7days  after  birth  the  behavioral  patterns  were  dominated

by  twitching  and  by  head  movement  and  concomitantly  by  increase  in  crawling

(see  in  Fig.1and  2).  During  the  next  days  pivoting  and  walking  rapidly 

in-creased  and  dominated  the  pivoting  from  day  11(see  in  Fig.4).

(2>  The  slow  righting  reflex  is  seen  as  early  as  day  3,  and  between  day  3 and  day  5  bodily  twisting  and  speedy  righting  reflexes  both  increasedrapidly _.

However,  these  reflexes  disappeared  gradually  by  day  14(see  in  Fig _.3).

(3)  On  the  ontogeny  of  grooming  patterns  paw・and  fur・lickings  become  functional as'early  as  day  g  to  day  11.  By  day  10'to  12  face  licking  and  vertical  climbing

are  both  seen  and  become  more  and  more  well  functional  down  to  day  17  to  19.

The  over・all  incidence  of  grooming  patterns  occurred  differently(see  in  Fig.

5  ).

(4)  Horizontal  climbing,  sittig  and  standing  were  seen  predominantlly  between

day  8  and  day  14(seen  in  Fig.6).

  The  main  trends  of  the  above  behavioral  development  are  summarized  in  Fig. 9with  the  growth  rates  given  in  Method _{. The  stagesdevelopmentof  are  divided  into}

Period 

I  (1∼Mays)and 

Period 

V(12∼21 

days). 

The 

most 

important 

trend 

of

the 

behavior-ontogenic 

appearances 

is  the 

Transitional 

stage 

consisting 

of

PeriodsII,III  and  IV.  In  these  periods  Period  II is  characterized  by  headmove・ ment,  and  Period  IV  is  dominated  by  righting  and  grooming.  On  the  other  hand.

there  are  less  frequently  appeared  in  all  behavior  patterns  on  Period  III.

  These  findings  were  confirmed  by  the  previous  study,  and  it  was  concluded

that  the  observational  method  is  useful  in  determining  the  morphology  of spontaneous  behavioral  patterns  as  to  the  infant  mouse.

Moreover,  it  was  discussed  from  the  findings  of  the  present  study  that  behavior・

ontogenetic  analysis  of  the  infant  mouse  by  applying  the  behavior・genetic  method

must  be  able  to  offer  a  possible  theoretical  explanation  toward  elucidating  the

biopsychological  basis  of  the  behavioral  development.

  哺 乳 類 の 行 動 発 生 に 関 す る 研 究 は,ヒ

トの 自

発 的 運 動(Wolff,1959),口

唇 運 動 や,吸

飲 反

射(Kessen,1961)や

頭 部 運 動(Turkewitz

etal,1965)に

つ い て 報 告 され て い る 。 ま た イ

ヌや ネ コ に 関 して はFox(1970) 

やRosen-blatt(1971)ら

が 、 行 動 学 的 方 法 を 用 い て 研

究 し て い る が,と

く に ラ ッ チ や マ ウ ス に 関 す る

研 究 は 、 反 射 ・運 動 形 態 の 発 達 に 関 し て 報 告 さ

れ て い る の み な ら ず(Blanck 

et  al,1967;

Bolles&Woods,1964;Fox,1965;Van 

Oort・

merssen,1973),感

覚 機 能 と の 関 係 に お い て も 撮

告 さ れ て い る(Gard 

et al,1967;Gottlieb,1971)。

こ れ ら の 研 究 は,い

ず れ も 行 動 の 個 体 発 生 的 解

明 に 役 立 つ で あ ろ うが,行

動 遺 伝 的 方 法 を 用 い

な い か ぎ り,そ

の 系 統 発 生 的 解 釈 は,方

法 論 的

に は,思

弁 的 と言 わ ざ る を え な い 。 わ れ わ れ は,

こ の 数 年 間 に お い て,行

動 の 個 体 発 生 的 方 法 を

行 動 遺 伝 的 分 析 に 適 用 し よ う と す る 試 み を 検 討

し て い る け れ ど も,未

だ,行

動 の 個 体 発 生 に 一

貫 し た 方 法 を 確 立 し て い な い 。 本 研 究 は,ヒ

ト

と マ ウ ス と に お い て,行

動 の 個 体 発 生 的 分 析 を

       

ピ

セ

リ

用 い て 計 画 され た 一 連 の 実 験 の一 部 で あ る。

目

的

 

前 報(関

口、1972,関

口 ・山 田,1972)に

お

い て,生

後7日

令 か ら21日 令 ま で の 期 間 に お い

て 行 っ た 行 動 テ ス トの 結 果,albino系ICRと

black系C57BLの

マ ウ ス は,野

そ 色 系CM

と は 異 な:る 行 動 発 達 を 示 す こ と が 明 ら か に さ れ

た 。C3Hマ

ウ ス の 行 動 遺 伝 的 特 徴 に 関 し て は,

Bruell(1964,1965), 

Carran 

et al(1964),

Collins 

  (1964), 

Duncan 

et  al  (1971)

Henderson 

(1966), 

Lindzey 

et  al  (1961),

McClearn&Meredith(1964), 

McClearn&

Rodgers(1961), 

Meier(1964), 

Rodgers 

et

al 

(1963), 

Royce 

& 

Covington 

(1960),

Stasik 

(1970), 

Thiessen(1965), 

Winston

(1964)ら

が 報 告 し て い る が,こ

の 系 統 の マ ウ ス に

は 、 遺 伝 的 に 網 膜 変 性 が 生 後1週

令 頃 か ら 進 行

す る 変 異 体 で あ る(塩

瀬

・ 園 原 、1969)こ

と か

ら 、 行 動 的 に も 他 の 系 統 と 異 な る 傾 向 が 確 め ら

れ て い る(Fox,1965;Frank&Kenyon,

1966;Lindzey&Winston,1962;Nagy&

Marilyn,1970;Nagy&Misanin,1970;Ross

et  al,1966;Wimer,1965)。

  本 実 験 の 目 的 は,(1)出

生 直 後 か ら 自 発 的 に

発 現 す る 行 動 形 態 を 直 接 観 察 法 で 計 量 化 す る こ

と と  (2)C3Hマ

ウ ス の 行 動 発 達 的 特 徴 を 分 析 す

る こ と で あ る 。

          方         法

    に 

ラ

(1)動 物   近 親 交 配 代 数5代

か ら6代

のC3H/He

マ ウス の 妊 娠 マ ウ ス10腹

か ら,全

仔 数59匹

が 産

出 さ れ た が,実

験 途 中 で 死 亡 し た16匹

を 除 外 し

た 動 物43匹

の 資 料 に も と ず い て い る 。 動 物 は,

出 生 した 日 を1日

令 と し て,21日

令 ま で 母 マ ウ

,

※   本 研 究 は 、 日本動 物 心理 学 会 第33回 大 会(北 海 道 大学 文学 部)に お い て報 告 した実験 に基 づ い てい る。

 

本研 究 は 、工 藤 真知 子 嬢 の 特殊 実 験 報告 に 負 う所 が 大 であ る こ とを 記 して感 謝す る次 第 で あ る。

注1)石

田 ・関 口(1973)に

お い ては 、 ヒ トの 新 生時 に おけ'る自発 的 運 動形 態 の分 析 が試 み られ 、 ま た マ ウス

 

の 新 生体 を酊 い て 視覚 的 聴 覚的 刺 激 づけ に 対す る誘 発行 動 が検 討 され て い る(工藤 、1973、未 発 表)。

噂 ●

初期 行動 の発 生 と形態 化(関 口)

39

ス と 同 居 飼 育 され た 。 飼 育 条 件 は,コ イ ト ト ロ ン

EAに

お い て 維 持 さ れ た 。

(2)装 置   観 察 に 用 い た 装 置 は,プ

ラ ス チ ッ ク ・

ボ ッ ク ス(30c皿

×40cm×40cm)と

床 面87cmの

上

方 に 固 定 さ れ た100w電

球4個

を 点 灯 した 条 件

で あ る 。 実 験 室 内 は,ほ

ぼ27℃

に 維 持 さ れ た 。

(3)手 続   観 察 は,毎

日9:30A.M.か

ら11:00A.

Mの

問 に 行 わ れ た 。 観 察 は,Sを

ケ イ ジか ら ピ

ン セ ッ トで つ ま み 出 し,装

置 の 中 央 に お い て か

ら1∼2分

の 遅 延 時 間 を お い て 開 始 さ れ た 。 観

察 時 間 は3分

間 で あ る 。 観 察 項 目 は,予

備 実 験

に よ っ て 決 定 さ れ た 次 の 自 発 的 行 動 項 目を 選 び,

Check・list法

に よ っ て,各項 目の 生 起 を 確 認 した 。

① 腹 部 の 攣 縮abd・men 

twitching②

全 身 性

の 攣 縮 「b・dily 

twitching③

頭 部 の 攣 縮head

twitching④

頭 部 の も ち 上 げhead-up⑤

頭 部

の 左 右 の 振 りhead・waving 

⑥ 全 身 性 の 撚 り

b・dily twisting⑦

ゆ る や か な 立 直 りS1・w

righting⑧

急 速 な 立 直 りspeedy 

righting

⑨ 後 肢 を 軸 と した 前 肢 の 移 動piv・ting⑩

腹 部

を 床 面 に 接 触 した ま ま の 這 行crawling 

⑪ 四

肢 の 動 き の 伴 う這 行creeping 

⑫ 直 線 的 な 移

動walking⑬

前 肢 を 空 中 に 上 げ て 鼻 を くん く

ん す る 動 作sniffing⑭

前 肢 を 舐 め る  

paw-licking⑮

顔 を 前 肢 で こ す っ た りな め た りす る

       

Table  l

      A。Peflexive  patterns   twitching

face・licking⑯

体 毛 を 舐 め るfur-licking⑰

装 置 の 側 壁 に 前 肢 を か け て 立 つ     vertical

climbing 

t・wall⑱

前 肢 を 空 中 に 水 平 に も ち

あ げ な が ら 後 肢 が 伸 展 す る 姿 勢horizontal

climbing⑲

腰 を 落 と して 坐 る 姿 勢sitting

⑳ 後 肢 立 ちrearing 

or  standing。

  ま た 自 発 的 動 き:量spontaneous 

motilityを

計 測 す る た め に,発 現 し た 行 動 形 態 に 関 係 な く3

分 間 内 の 動 き の 持 続 時 間 が,ス

ト ッ プ ・ウ ォ ッ

チ に よ っ て 測 定 さ れ た 。 た だ し,grooming形

態 と して 識 別 さ れ た 形 態 に 関 して は》 そ の 持 続

時 間 が 測 定 さ れ た 。

(4)身 体 計 測   観 察 終 了 後,動

物 はMitutoyo製

ノ ギ ス(1/20㎜)に

よ っ て 頭 長,胴

長 と尾 長

と が 測 定 さ れ,ま

た,体

重(±0.25g)も

測 定

さ れ た 。

結 果 と 考 察

  出 生 直 後 の マ ウ スは,飼 育 箱 よ り観 察 用 装 置 に

置 か れ る と,し

ば ら く の 間 激 しい 動 き を 現 わ

す 。 しか し な が ら1∼2分

経 過 す る と,こ

の 動

き は 消 失 し て,全

く 静 止 した 状 態 に な る 。 そ こ

で 観 察 した 自 発 的 行 動 は,装

置 に 置 い て か ら 大

体1∼2分

経 過 して か ら 開 始 さ れ た 時 間 制 限 法

に よ っ てcheck・list表

に 記 入 さ れ た 。

Glossary  of  behavioral  category  used  in  the  present  study.

head  movement

righting  reflex

B.Movement  patterns  locomotive  activity

C.Functional  activity  grooming

orienting  behavior

(la)  abdomen  twitching (lb)  bodily  twitching (lc)  head  twitching (2a)   head-up (2b)  head  waving (3)  bodily  twisting (4a)  slow  righting (4b)   speedy  righting (5)   pivoting (6)  crawling (7)   creeping (8)  walking (9)   sniffing (10a)paw・licking (10b)  face-washing (loc)  fur・licking (lla)vertical  climbing (11b)horizontal  climbing (12)   sitting (13)   standing

注2)こ

の 系 統 の 近 交 代 数2代

と3代

と か ら 離 乳 時 頃 か ら 全 身 脱 毛(hairless)の

動 物 が 発 生 した 。 そ こ で 、 そ

 

の 両 親 の 支 配 検 定 が13リ

ッ タ ー に つ い て 行 な わ れ た 結 果 、 ① 全 身 脱 毛 は 雌 雄 の 個 体 に 発 生 す る け れ ど も 、 雌

 

の 場 合 は 、 不 妊 で あ り、② ヘ テ ・体 同 志 の 交 配 に よ る リ ッ タ ー 当 りの 発 生 率 は 、 平 均60.6%(SD:1.47)

 

で あ っ た 。 ③ 雄 のhairlessと

ヘ テ ・体 の 雌 との 交 配 で は 、3リ

ッ タ ー の 結 果 に よれ ば100%、60%、0%

 

の 発 生 率 で 、 一 貫 して い な い こ と が 見 い 出 され て い る 。

  結 果 の 整 理 はTable 

1に

示 した よ う に,自

発 的 行 動 形 態 を3形

態 に 区 別 して,各

項 目別 に

個 体 と 日 令 と の 資 料 に つ い て 行 な わ れ た 。 分 類

され た 行 動 形 態 の 第 一 の カ テ ゴ リ ー は,twitch・

ing, head  movementとrightingで

あ る 。こ れ

ら の 反 射 は,四

肢 以 外 の 身 体 部 位 に よ っ て 発 現

す る 形 態 で あ る 。 第2の

カ テ ゴ リ ー に は,前

肢

の 動 き に 伴 う位 置 運 動 形 態 で あ るpivotingと

前 肢 と 後 肢 と の 運 動 を 伴 うけ れ ど も,腹

部 は 床

面 に つ い た ま ま の 形 態 で あ るcrawlingの

外 に,

這 行 な い し は 歩 行 形 態 で あ る   creeping 

と

walkingと

に 分 類 さ れ た 。 ま た 身 体 の 下 半 部 を

固 定 し て 前 肢 を 伸 展 した 時 に 現 わ れ るsniffing

を 加 え た 。 第3の

カ テ ゴ リ ー に は,後

肢 を 屈 曲

し て 安 定 し た 姿 勢 で 前 肢 の み を 使 用 す る

groomingと

後 肢 を 伸 展 さ せ て 立 位 姿 勢 な い し

は 坐 位 姿 勢 を 有 す るorienting形

態 に 分 類 さ れ

た 。 第1と

第2の

カ テ ゴ リー に 分 類 さ れ た 行 動

形 態 は,反

射 形 態 と 運 動 形 態 とに 大 別 さ れ る が,

第3の

カ テ ゴ リ ー の 行 動 形 態 は,運

動 ・姿 勢 が

何 ら か の 働 き を 有 す る こ とか ら 機 能 的 活 動 形 態

と 命 名 さ れ た 。 こ の よ う な 分 類 に 従 っ て,毎

日

の 全 行 動 形 態 に 対 す る 各 カ テ ゴ リ ー の 行 動 形 態

の 生 起 率 を 表 示 し た の がTable 

2で

あ る 。 こ

のTableか

ら 明 ら か の よ う に 、 反 射 形 態 の 中

でtwitchingの

発 現 率 は,出

生 直 後 か ら か な り

高 い ぽ か り で な く,出

生 後14日 頃 ま で 持 続 的 に

出 現 して い る こ と で あ る 。 ま たhead  movement

とrightingと

は ほ ぼ 同 じ 経 過 で 発 現 し て い

る が,grooming形

態 は,1週

令 頃 か ら 発 現

し 始 め,12日

令 頃 ま で 次 第 に 増 加 的 に 発 現 す

る 。orienting形

態 は8日

令 な い し10日 令 頃 か ら

         

Table 2

発 現 し始 め,16日

令 頃 よ り急 激 に 現 わ れ る 。 次

に こ の よ う な 全 体 的 な 行 動 形 態 の 発 生 過 程 が 個

々 の 形 態 に つ い て 分 析 さ れ た 。

    twiching 

  新 生 期 の 動 物 は 出 直 後 に 局 所 的

な い しは 全 身 的 な 攣 縮 が 現 わ れ る 。 四 肢 の 動 き

の 随 伴 し な い 攣 縮 は,身

体 部 位 に 特 徴 的 に 発 現 す

る 形 態 と して,腹

部 攣縮,全

身 的 攣 縮 と頭 部 攣 縮

とに 分 類 さ れ た 。 これ ら の 形 態 は,Fig.1に

示 し

た よ う に 出 生 直 後 に50%以

上 の 個 体 に 現 わ れ て

い る 。 全 身 的 攣 縮 と 頭 部 攣 縮 と は,出

生 後 の 経

過 日数 に 伴 っ て 減 少 す る が,腹

部 攣 縮 は,5日

令 か ら10日 令 頃 に ピ ー ク を 描 い て,他

の 攣 縮 形

態 と 同 じ頃(13日

令 か ら16日 令 頃)に

消 失 し て

い る 。 こ の 形 態 の 発 現 は,動

物 が 仰 向 位 置 の と

き に は 多 発 す る 。 こ の よ うな 位 置 の 時 に は,四

肢 は,交

互 に 動 く だ け で,伸

展 反 射 は 見 ら れ な

い 。

Il厩

      0一

一Q 

 

  

魯bdomen 

twitching

    八       トー● bodily 

twitching

 

/、      

_ひ一

_一40

_heed

_twit・hing

  γ  、

i枠 略 へ

_{`  ㍉}

、    ^ 

＼＼

,ご 急冷 購

Fig.1  Percentage  of  animals  showing  twitching       patterns  at  each  day.

ヒ トの新 生 児 に 見 られ るMoro反

射 と か 驚 愕

反 射 は,前 肢 の 伸 展 反 射 を随 伴 す る こ とか ら,

マ ウ ス の反 射 発 生 と の間 に は 何 らか の 系 統 発 生

的 差 異 が あ るの で は な い か と考 え られ る。

Percentage  of  different  categories  of  behavior  to  total  behavior

appeared  in  the  observation  period(3  min.).

Days        after         Birth

Category

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

15

16

17

18

19

20

21

twitching

1.2

0.3

8.6

8.6

7.0

5.6

6.2

2.4

7.2 20.6

4.4

2.5

8.3

2.6

2.7

0.0

0.0

0.0

0.0

0.0

0.0

head  movement

2.1

1.9

0.9

7.0

5.0

8.6

2.4

0.0 16.9 13.9 3.0

4.6

0.0

0.0

0.0

0.0

0.0

0.0

0.0

0.0

0.0

righting

8.8 14.1

3.3

2.7

3.0

2.3

3.2 11.6

9.0

5.8

0.4

0.4

0.0

0.0

0.0

0.0

0.0

0.0

0.0

0.0

0.0

locomotion

17.0

3.5

6.2

0.7 12.9

3.1

0.5

2.8

1.4 37.6

9.5

0.4

8.8

7.8

3.4

9.7

8.1

7.0

6.3

7.0

6.7

grooming

0.6

0.0

0.8

0.7

2.0

0.4

7.4 10.8 15.2 21.5 9.3

6.7

9.3

2.2

7.4

5.3

6.4

4.2

1.s

5.0

5.8

orienting

0.0

0.0

0.0

0.0

0.0

0.0

0.0

2.4

0.0

0.4

3.2

5.1

3.4

7.1

6.3

4.9

5.4

8.7

2.0

7.3

7.4

ρ

陶 o

初 期行 動 の発 生 と形態 化(関 口)

41

    head-movementとrighting 

reflex

  頭 部 を 上 げ た り,左

右 に 振 転 した りす る運 動

は,前

肢 の 伸 展 反 射 を 伴 う こ と に よ っ て 発 現 す

る 。Fig.2は,頭

部 運 動 形 態 の 発 生 過 程 を 図 示

し た も の で あ る が,出 生 直 後 の 発 現 率 は,大 体45

%で

あ っ た の が,4日

令 か ら7日

令 に か け て ピ

ー クを 示 し て い る

_{。Peiper(1963)も}

_{記 述 して}

い る よ う に,前

肢 の 伸 展 と 頭 部 運 動 と の 間 に

は 密 接 な 関 係 が あ り,緊

張 性 頸 部 反 射tonic

neck  reflexが,前

肢 伸 展 とhead-upと

か ら 構

成 され,こ の 反 射 の 成 立 が 立 直 り反 射 と 迷 路 反 射

と関 係 し て い る(labyrinthine 

righting  reflex

of the headとtonic 

labyrinthine 

reflexes

of the  limbs)。

こ の こ とはFig.3に

示 した よ

うに,ゆ

っ く り と し た 立 直 り反 射 一Peiperの

neck「ighting 

reflex  of the bodyに

類 似 して

い る一

は,出

生 直 後 に30%∼50%の

発 現 率 を 示

100 Cトー一一〇    head-up ●一一」I   head  waving

      ク ＼ /＼

       

V   ＼

妻

暮,。/〆       

獣

1・     

＼

0 1 、       7                         14          

Davs   亀「ter  Bir重卜

Percentage  of  animals  showing  head movement  at  each  day.

して い る が,四

肢 の 支 持 緊 張 に類 似 して い る

全 身 性 の 振 動bodily  twistingと 急 速 な 立 直 り

反 射 とは,5日

令 前 後 を ピー ク と し て 発 現 して

い る。 これ らの 反 射 形 態 が 頭 部 の 動 きに 随 伴 し

て 身 体 あ るい は 四 肢 が 追 従 す る とい う点 に 特 徴

が あ る。

 

movement 

patterns 

腹 部 位 置 の ま ま 四

肢 を 交 互 に(反

射 的 に)動

く,道 行 運 動(腹

部

を 床 面 に つ け た ま ま の 位 置 移 動 をcrawling

と し,床

面 か ら離 れ た 位 置 移 動 をcreepingと

した)は,い

ず れ も 出 生 直 後 か ら発 現 し1週

令

頃 か ら急 速 に 消 失 す る 。 と こ ろ が,pivoting形

態 は3日

令 な い し5日 令 頃 か ら発 現 し 始 め て,1

週 令 以 降 に 急 速 に 成 熟 す る 。 こ の 形 態 は,頭

部

の1800以

内 な い しは360。 の 動 き に 伴 う 前 肢 の 伸

展 反 射 を 特 徴 と し て い る ぽ か りで な く,前

頭 方

向 の 前 肢 が 伸 長 し,後

頭 方 向 の 前 肢 が 屈 曲 す る

運 動 に よ っ て 生 起 す る こ と が 観 察 さ れ た(こ

の

運 動 は,ヒ

トの 新 生 児 に み ら れ る 頸 部 緊 張 反 射

に よ る 非 相 称 性 の 前 肢 運 動 で あ り,所

謂jaw・

arm  extended,  skull・arm  flexed  movement

の 特 徴 を 有 し て い る の で は な い か と考 え られ る)。

歩 行 運 動 が 直 線 的 に 現 わ れ る 時 期 はFig.4に

示 した よ う に1週

令 以 後 で あ り,10日

令 で90%

の 動 物 に み ら れ る 。 こ の10日 令 頃 か ら 後 肢 の 屈

曲 姿 勢 が 安 定 し てsniffingの

発 現 が ほ ぼ 同 時

に発 現 し12日 令 頃 で 成 熟 す る と 言 え る 。

Fig.2

llメ し 0 5 罵 日 嘱 目 噛 o 岩 0 9 ﹂ ① 山

   

r

ぶ

・/1＼

D   S   S

、

、 、 、 、 、 、 、

圓

嵩

 

 

噌

、

 

 

一

 

 

ト

ペ

/

 

〆

 

 

/

、 、 、 、

_＼

、 、

_、

＼

＼

(

/

＼

＼

bodily  twisting slow  righting speedy  righting

  1, 

〉・ 

＼

  。

一1 

       

'〉へ 謙峯,_

      14     1                  7       Days   after  Birth

Fig.3  Percentage  of  animals  showing  righting       patterns  at  each  day.

    groomingとorienting 

patterns 

 こ の

行 動 形 態 の 一 般 的 特 徴 は,後

肢 を 屈 曲 し た 姿 勢 で

前 肢 を 交 互 に 運 動 す る こ とで あ り,こ の 運 動 が 「毛

ず くろ い」 と い う機 能 的 働 きを 現 わ し て い る こ と

で あ る。Fig.5はpaw・lickingとfur-lickingの

発 生 がface・lickingとvertical 

climl)i㎎

と の そ

れ と約1週

間 の 間 隔 で 異 な る こ とを 示 して い る。

こ の よ うな 傾 向 はFig.4と

比 較 し て 考 察 す る

と,前

者 がpivotingの

発 生 の 時 期 と 一 致 し,

後 者 がwalkingの

成 熟 な い しはsniffingの

発

生 の 時 期 と 一 致 し て い る こ と か ら,行

動 発 生 的

に は,個

々 の 特 定 の 行 動 形 態 が,そ

れ ぞ れ の 相

当 した 時 期 に 成 熟 す る の で は な く,1つ

の 行 動

形 態 の 成 熟 が,他

の 行 動 の 分 化 的 成 熟 を 誘 発 さ

せ る の で は な い か と 考 え られ る 。と くにpivoting

100 0 5 ︻ 側 日 田 昭 } o 岩 0 9 ﹂ ● 山

   ノ!へ !

      ＼/

    ノ

  /八v

 //＼

    ＼

  !〆

y/ 

  、

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        曳

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八＼    !尺

             へ

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      ＼6

     ＼

Ψ 惑

、ズ

v

A

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/ 

}+"ヘ

  ノ"'＼

記

≦玉_二,

  7

      Days   a正匙er  Birt』

繭綴

諜

ご

藁

14 21

Fig.4  Percentage  of  animals  showing  movement  patterns  at  each  day. 100 0 5 窓 日 曝 § 旧 o 誉 8 ﹂ ㊤ 自 0一 一一〇   paw」ickiロ9 卜   一●       face一Iirking ←o.●        fur-licking O閏一。O    vertical  climbing

      !へ 、       」ゆ騨・・げ    ・、 o塀!      炉 一.1

〆

        '   ノ 乃.㌔ 》 ,●'

'気    

_. 

7       !」●、、     ノげ    、、       "     _{タ        ロつ} も         ダ

  ダ      '◎

…q   '

/ 

、

・

へ 憂へ

      ゴ  コ

       ノ   ノ 、

β

            ロ

         

/       '    ・

      カ    

の

        /!P>' 

1。

   〆 ノ      ど

罵ノ

 

σ

        14        2且

闘       Days  after  Birth

Fig.5  Percentage  of  animals  showing  functional  activities  at  each  day.

とcreepi㎎

形 態 の 姿 勢 成 分posture  component

と 運 動 成 分movement 

componentと

がgroom・

ing形

態 へ と関 係 し て い ると考 え ら れ る 。Fig.6

に 示 したhorizontal 

climbing,  sittingお

よび

standingの

発 生 は,い

ず れ も2週

令 頃 に 約40%

の 動 物 に み ら れ,16日

令 か ら18日 令 頃 で 全 体 の

70%以

上 に 現 わ れ る。 こ の 時 期 が 開 眼 日令 と ほ

ぼ 一 致 し て い る こ と か ら,開

眼 に 伴 うorienting

形 態 と く に 姿 勢 成 分 の 成 熟 の 時 期 と考 え られ る。

    spontaneous 

motility    出 生 直 後 の動 物 の

自 発 的 動 き は,少

な い ぽ か りで な く,断

続 的 で あ

る 。 しか し,成 熟 に伴 っ て,こ

の 傾 向 は,次

第 に

動 きが 激 し く な り持 続 的 とな る 。Fig.7は,3分

内 の 自発 的 動 き 時 間 率 を 図 示 した も の で あ る が,

出 生 直 後 か ら3日

令 ま で 次 第 に 増 加 す る 動 き 率

は,そ

の 後,や

や 減 少 し て,11日

令 か ら13日 令

か ら 急 激 に 活 発 化 し て い る こ と を 示 し て い る 。

全 体 的 に は,自

発 的 動 きが,出

生 直 後 の ゆ る や

か な 活 発 化 の 時 期slow 

phaseか

らや や 停 滞 し

た 動 き の 維 持 期maintenance 

phaseを

経 て,

急 速 な 活 発 化 の 時 期acceleration 

phaseの3

期 に 区 分 さ れ る 。 こ れ ら の 時 期 が,各

々 発 現 す

る 行 動 形 態 に 関 係 し て い る の で は な い か と 考 え

0 5 て 皇 8 } o 省 8 ﹂ ①

。

↓

△

7 ∬ ! ▼

/

/

/

/

/

' ㎎ h ㎞ d 田

㎞

凱

' ' ノ ' づ ' !

/

ノ

ノ

ノ

7 ' ' ' ' '

ノ

4 創

面

ご

し 」L、     ,' '      r●ρ

＼

  、

Fig.6

    σ一        σご       1 4                      21         Davs   after  Birth

Percentage  of  animals  showing  functional activities  at  each  day.

初 期行動 の発 生 と形 態化(関 口)

43

100 0 5 か 導 ぢ 目 も " 5 り ﹂ o 店 〇一 一◎    total  motion響time ●一一一一●    grooming-time   0       14                      21   1                   7       D ays   after  Birth

Fig.7  Mean  percent  of  time  spent  in grooming  and  total  behavior  dur・       ing  observation  period(3  min).

幽 ●

られ る が,と くに7日

令 以 後 に 活 発 化 す るgroom・

ingの

持 続 時 間 率 と 比 較 し て も,こ の 動 き 率 が

大 体20%以

下 で あ る こ とか ら,個 々 の 行 動 形 態 の

動 き率 に 関 係 な い の で は な い か と 予 想 され る 。

し か しな が ら,発

現 した 行 動 形 態 の 活 動 放 出

activity  burstに

_{つ い て は ,形 態 に よ って 異 な}

る の で は な い か と 考 え られ る 。(こ の 点 に 関 して

は,後

述 す る)。

    physical  growth 

体 重 と身 長 と に 関 す る

結 果 はFig.7に

示 した よ うに,全

体 的 に 直 線 的

に 増 加 して い る 。 しか しな が ら身 体 部 位 の 生 長 に

つ い て,胴

部 の 長 さは1日

令 か ら13日 令 頃 ま で ゆ

る や か な 生 長 を 示 し,そ れ 以 後 に 急 激 に 生 長 す る。

頭 部 は,出

生 直 後 の 大 き さ と 比 べ て20日 時 に お

い て も約1cm位

しか 生 長 して い な い 。 しか し な が

ら,尾 部 は,恒

常 的 に 生 長 し,出 生 直 後 の 長 さ に

比 べ て20日 後 で は 約4倍

大 と な っ て い る 。 と く に

尾 部 の 生 長 が7日

令 か ら13日 令 に か け て 急 増 し,

頭 部 と胴 部 と の 生 長 曲 線 と の 交 叉 す る 時 期 が,

歩 行 運 動 の 発 生 期 と完 全 に 一 致 し て い る こ と は

興 味 深 い こ と で あ る 。

  以 上 の 結 果 を 全 体 的 に 考 察 す る と,す

で に わ

れ わ れ が 報 告 したgeotaxis, 

bar・holding 

と

creeping 

testsと

に よ っ て 測 定 し た 行 動 発 達 的

様 相 が,本

実 験 に お け る よ う な 方 法 に よ っ て 見

い 出 し た 自 発 的 行 動 形 態 の 発 生 に よ る 結 果 と か

な り の 一 致 点 が あ る こ と で あ る 。 本 実 験 の 結 果

を,概

略 的 に 図 示 した の がFig.8で

あ る 。 こ

の 図 か ら 行 動 発 達 的 に 第1期

は,反

射 形 態 が 優

勢 に発 現 す る時 期(1日

令 か ら4日 余)で あ り,

第II期 と して は,頭

部運 動 の 発 現 す る時 期(4

日令か ら7日 令)で

あ る。 これ らの 時 期 は,い

ず れ も10日 令 か ら13日 令 頃 まで持 続 して 発 現 し,

そ の 間 に 移 動 行 動 形 態 や 立 直 り反 射 形 態 な どが

発 現 す る。 この 時 期 を 第III期とIV期 と区 分 す る

な らば,第IV期

以 後 に お い て の 行 動 形 態 の変 化

は,形 態 が 多 様 化 す る ぽ か りで な く,局 部的 な

動 きが 活 発 化 して,動

き 自体 も急 激 に 増 大す る

特 徴 が 見 られ る。 それ 故,生 後13日 余 以 後 は,

第V期

と区 分 され る。 出 生 直 後 の 反 射 形 態 の優

勢 な時 期 が,短 期 間 に肇 現 して い る こ とは,胎

児 期 か ら の 延 長 で は な いか と考 え ら れ る。 た と

え ばHumphrey(1964)に

よれ ぽ,ヒ

トの 胎 児

に お い て は,反 射 形 態 の発 生 が,約7.5週

か ら

7.0 6.0 5.0 4.0

…

3.O m

塁

2,0 且.0 10.O

      o一.O   tot邑1 Ien8th       ●r・・●    he厘d len区th 9.0       ●一層●   巳runk kn■1h       ひ 一曹●       t自il  I●n郎』       ト ●    body  weight 8.0 E7.O V C 喜 ・,・

毫

ト5形

4.0       が       _}__メL毎 ρ' ノ       ノ       ノ・ガ     ,ノ'     ρ! 〆 一 一一 ◎一       罫 , 一 に 5 璽 7 窪 目 ド 0                        く ︾ ら                           

ー

バ

﹁

一

﹁

 

 

 

1

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'

0.0   0.0       _{0 .0}       1     4      7     10     13     星6     置9         ンリ    ぱにじ      ト

Fig.8  Growth  curves  of  body  size  and  body       weight  as  a function  of  age.

発 現 し,10週

令 で 前 肢 の 指 反 射 が 開 始 し,14週

令 で 後 肢 の 反 射 的 運 動 が 開 始 す る こ と が 観 察

さ れ て い る 。 ま たNarayanan 

et al(1971)は,

ラ ッ チ の 胎 児 に お い て も 体 表 面 の 皮 膚 刺 激 づ け

に よ る 運 動 反 射 が,17日

令 か ら発 現 し,そ

の 発

生 率 は,,頭

部 と 前 肢 で は,60∼80%で

あ る の

に 対 して,胴 部 と後 肢 で は10∼40%で

あ る と 報 告

し て い る 。 こ れ ら の 反 射 形 態 が,ヒ

ト(24週 令)

と ラ ッ チ(18日

令)に

お い て,ほ

と ん ど 最 高 の

レ ベ ル に お い て 発 現 す る こ と か ら,出

生 に よ る

子 宮 内 環 境 か ら 子 宮 外 環 境 の 変 化 に 伴 っ て 急 速

       

ゴ

ヒ

 

コ

に 減 少 す る の で は な い か と言 え る。

  他 方,子 宮 内環 境 か ら子宮 外 環 境 へ の変 化 に

は,自 発 的 行動 形 態 の 多 様 化 が 発 現 す る側 面 が

あ る こ と に 注 目 しな け れ ぽ な ら な い。 われ わ れ

の 記 述 した 行 動 形 態 は,便 宜 的 に20項 目で あ っ

た が,こ

の 分 類 はBolles&Woodsの

記 述項

目に ほ ぼ 一 致 して い る。 た だ し彼 らは,行 動 形

態 と して,睡 眠 状 態 と食 事 行 動 を 含 ん で い るの

で,反 射 形 態 が 除 外 され て い る。 この 点 に 関 し

てはFox(1965)の

研究 に おい ては,立 直 り反

射 を 中心 と した2(項 目の行 動形 態 の分 類が 記述 さ

れ て い る。 またBlanck 

et al(1967)は,頭

部 運 動 と 歩 行 運 動 との 関 係 を 分 析 し,そ れ ら

の 発 達 的 移 行 期 が 生 後5日

令 か ら6日 令 を境 界

に して い る こ とを 見 い 出 して い る。 こ の場 合 の

行 動 形 態 は,(主 と して頭 部 運 動 と移 動 行動 に よ

って)8項

目に 分 類 され て い る。

Van  Oortmerssen(1973)は,移

動 行 動 と姿 勢

運 動 とを 中 心 と して 社 会 的 行 動 形 態 を 含 ん だ 広

範 な 行 動 形 態(約42項

目)を 用 い て い るが,そ

の 分 析 は,系

統 間 の 差 異 に つ い て 行 わ れ て い る

た め に,各

々の 行 動 形 態 の 個 体 発 生 的 特 徴 が 記

述 され て い な い 。 以 上 の 諸 研 究 か ら,わ れ わ れ

が 区 別 した 行 動 発 達 的 段 階 は,出 生 直 後 の 第1

期 を 除 外 して はFoxとBlanck 

et alの 区 分

と大 体 一 致 して い る と言 え る。

  各 期 に お いて 分 類 され た 行 動 形 態 が,成 熟 に

伴 って 局 所 的 部 位 的   local and regional働

き を 発 現 して 行 くこ とは,そ れ ぞれ の形 態 の

活 動 放 出 量 に お い て も差 異 が 見 られ る の で は な

い か と 予 想 さ れ る 。 こ の 点 に 関 し て は,山

田

(1972,未

発 表)が

用 い たcreeping装

置 上 の 動

き に 関 す る 波 型 分 析 に よ る とFig.9・A,B,Cに

示 す よ う に,① 静 止 姿 勢,resting 

p・stureと

攣 縮 反 射 と は3日

令 と6日

令 とで は 完 全 に 分 離

さ れ た 波 型 を 示 し て い る の に,4日

令 以 降 に お

い て は,静

止 姿 勢 に お い て 攣 縮 反 射 様 の 波 型 が

混 入 し て い る 。 さ ら に,②

攣 縮 反 射,頭

部 運 動

と 立 直 り反 射 の 活 動 放 出 は,.ゆ

る や か な 律 動 波

を示 して い る の に 反 して,③ 移 動 運 動 とgrooming

の 活 動 放 出 は,高

電 位 の 鋭 波 が バ ー ス ト状 に 現

わ れ て い る 。 ④ と く にgr・

・mingに

現 わ れ る

波 型 は,間

歇 的 な バ ー ス ト波 が 出 現 す る 。 以 上

の 波 型 分 析 は,全 身 性 の 反 射 形 態(twitchingと

head  movement), 

移 動 形 態   (creepingと

walking)と

姿 勢 運 動(sniffingとlickings)

と に 大 別 さ れ る 。

  こ の よ うな 結 果 が,直

接 観 察 法 に よ っ て 分 類 さ

Body-growt』 Eye・opening Twitching Heed  move皿ent Righting-reflex Groo皿ing Locomotive  acti。 ▼ity Total  motility Periods

DAYS    AFTER    BIRTH W

      一Reflex

      -Tr餓sition

      ,Locomotion         NEONATE  。. PRE-INFANCY  一一一 INFANCY  一一_・●・. Fig.9  Developmental  schema  on  behavior・Onto・       genesis  in  the  C3H  mouse;The  periods       were  designated  NEONATE(perinatal  and       neonatal),  PRE・INFANCY(postnatal),  and     ・INFANCY(postnatal  infantile).

注3)  現 在,資

料 の 妥 当 性 が 行 動 形 態 と波 型 分 析 と の 同 時 記 録 法(VTR 

mixing)と

そ のDigital分

析 とに よ

 

る 方 法 を 用 い て 再 検 討 さ れ て い る。

初期 行動 の発生 と形態 化(関 口)

45

righting

V

糊 舳嚇 榊 噺

sniffing

head  movement

幽 い

c「eep且ng

twitching

軸

葭

head  movement 「 ■ resting  posture

Day 

3

劉

  sec resting  posture

Day 

9

1割

  sec

墾

pivoting

轍

righting

A

A

_ノ

_ノ' 5

}

face-washing

棚

sniffing

鼎

1 head  movement

 

繍 酬醐 酬 圃

c「eep取ng

蝋

twitching

head  movement 鱒 resting  posture

        Day 6   

1凹

       

ヨ  

Fig.10-A  Various  types  ofspontaneous  behavioral         patterns  recorded  in  C3H  mouse  on         days  3 and  6  0f  age.

        Tracings  were  obtained  from  Ink・writ・         ing  Oscilograph  with  the  moving  coil・         amplifier  apparatus,

        (Taken  from  Yamada,1972,  Unpublished         data.)

        1囲

resting  posture       Day  12

       

Sec

Fig.10。B  Various  types  of  spontaneous  behav-  behav-      ioral  patterns  recorded  in  C3H  mouse         on  days  g and  12  0f  age。

れ た 行 動 形 態 と1対1の

対 応 関 係 にあ るか 否 か

は,今 後 の 実験 的 検 討 に 待 た なけ れ ば な らな い

けれ ど も,本 実 験 に お い て 見 い 出 した 行 動 形 態

の発 生 とそ の 成 熟 過 程 とは,個 体 の行 動 を分 析

す る 上 に 一 つ の方 法 論 的 意 義 を示 唆 して い るの

で は な い か と考 え られ る

   行 動 発生 と発達 との関係    一 般 に 行 動 の'成

熟 過程 に おいて,そ の発 現 と形 態 化 が遺 伝 的 ・環

境 的 要因 に よって影 響 され てい る と云わ れ て い る

轍

ce-washing

轡 師

sniffing

鞭

臆榊 榊嘱軸

耀

head  movement resting  posture

fur,licking

嚥

Day 

15

1竺l

sec

騨脳

卿

欄

 

M

齢

鰍

調

燃

臨

f                   S

軸1綱

酬酬

walking

resting  posture F三g.10・C

Day 

  18

1塑」

  sec

Vaious  types  of  spontaneous  behav・ ioral  patterns  recorded  in  C3H  mouse on  day  15  and  18  0f  age。

が,複

雑 な 行 動 形 態 が ど の よ うな成 熟 過 程 を

経 て 体 制 化 され る か に つ い て は,殆

ん ど明 ら

か に さ れ て い な い 。 行 動 の 神 経 発 生 に 関 す る

Coghill(1929)の

古 典的 研 究 は,両

生 類 の 一

種 で あ るAmblystomaの

歩 行 ・游 泳 行 動 が,全

体 的 行 動 形 態total 

behavioral 

patternか

ら

神 経 系 統 の 生 長 に 伴 っ て 発 生 す る こ と を 示 し て

い る 。 神 経 系 統 の 生 長 が 行 動 の 発 現 と 形 態 化 に

密 接 な 関 係 が あ る と い う こ と は,そ

の 後 の 生 理

心 理 学 的 研 究 の 方 法 論 に か な りの 影 響 を 与 え た

こ と は 否 定 で き な い 。 しか し な が ら,生

理 学 の

分 野 に お い て,「発 達 」 を 考 慮 し た 最 初 の 学 者 は,

チ ェ ッ コ ス ロ バ キ ア のE.Babak教

授 に よ る と

云 わ れ て い る が,こ

の 分 野 で の そ の 後 の 研 究 は,

全 く 継 続 さ れ て い な い 。Schneirlaは,行

動 の

生 理 学 的 過 程 に 「発 達 」 を 考 慮 す る こ と に よ っ

て,行

動 の 発 生 と進 化 の 問 題 に 方 法 論 的 確 立 を

求 め よ う と し た(Toback 

et al 1971)。

最 近

の 哺 乳 類 の 自 発 的 行 動 の 発 現 と 形 態 化 に 関 した

研 究 は,未

だ 心 理 学 的 解 釈 や 生 理 学 的 解 釈 が

優 勢 で あ っ て,こ

の よ う な 見 解 と は 別 の も の で

あ る 。 た と え ば,ヒ

トの 新 生 児 に 関 す る 諸 研 究

に お い て は,観

察 され た 行 動 形 態 と 生 体 内 部 の

生 理 的 状 態 と の 連 関 性 を 仮 定 して,行

動 形 態 の

分 析 に 重:点 を お い た 実 験 と が あ る 。 た と え ぽ

Wolff,  Korner(1969)Koner 

et al  (1968)

ら は,行

動 的 に 定 義 さ れ た 生 理 的 状 態 に 随 伴 す

る 反 射 ・運 動 形 態 の 分 析 を 報 告 して い る 。 ま た

新 生 児 に 多 発 す る リ ズ ミ ッ ク な 口 唇 運 動 や 吸 飲

運 動rythmic 

mouthing 

or sucking(Kessen

et al)や

頭 部 運 動(Turkewitz 

et al)が 感 覚

機 能 の 発 生 と 分 化 と の 指 標 に 用 い ら れ て い る 。

さ ら に,微

笑 反 射 に 関 して は,黒:丸(1968),島

田  (1969)と

高 橋(1973),驚

愕 反 射 に 関 し て

は,黒:丸(1964)ら

が 報 告 し て い る が,い

ず れ

も,行

動 学 的 方 法 に よ っ て 自発 的 運 動 形 態 を 記

述 し て い る け れ ど も,そ

の 結 果 は,生

体 内 部 の

生 理 的 状 態 と の 連 関 性 と に お い て 解 釈 さ れ て い

る 。 新 生 児 の 生 理 的 状 態 を ポ リ グ ラ フ 的 技 法 に

よ っ て 行 動 形 態 と の 対 応 を 明 ら か に し た 研 究 は

花 田(1970)やPrechtl(1972)に

よ っ て 報 告

さ れ て い る が,こ

れ ら の 研 究 に お い て,生

理 的

状 態 に 対 応 す る 行 動 形 態 が 予 め5段

階 に 設 定 さ

れ て,そ の 設 定 さ れ た 条 件 が,自 発 的 運 動 形 態 の

発 現 の 解 釈 に 適 用 さ れ て い る 。 

Prechtlに

よれ

ぽ,こ

の よ う な モ デ ル の 設 定 は,生

体 の 行 動 が

state-specific 

input・output  relationsに

よ る

初期 行動 の発生 と形 態 化(関 口)

47

もの で あ る とい う仮 定 に 立 脚 して い る。 した が

って 新 生 児 の行 動 形 態 が特 定 の生 理 的 状 態 に 依

存 して 生 起 す る こ とを 明 らか にす る た め に,行

動 学 的 分 析 が適 用 され た の で な くて,生 理 的 状

態 の 客 観 的 指 標 と して 行 動 学 的 観 察 法 が用 い ら

れ た の であ る。 この よ うな 方 法 論 は,結 果 の 考

察 が,生 体 の心 理 的 状態 に 重 点 が おか れ て,生

体 の 行 動 に関 す る個 体 発 生 的 考 察 が不 充 分 に な

ら ざ る を え な い。

  行 動 の個 体 発 生的 考 察 は,結 果 の解 釈 に お い

て 適 用 され るば か りで な く,む しろ実 験 の 方 法

にお いて 明確に 規定 されて いな け れ ぽ な らな い 。

そ れ は,生 体 の行 動 が,特 定 の外 的 刺 激 に 反 応

す る際 に 如 何 に特 定 の反 応 形 態 が 生起 した か と

い うよ りも,そ の反 応 形 態 が 種 と して の 生 体 に

と って 固 有 の行 動 形 態 で あ るか 否 か が 問 題 と な

る の で あ る。 そ の た め に は,方 法 が 「実験 的 」

とい うよ り 「

観 察 的 」

で あ る とい う制 約 が あ る。

この 制 約 は,外 的 刺 激 づ け に対 す る反 応 性 に よ

って 行 動 を 分 析 す る方 法 に よ って は,解 明 す る

こ との で きな い 側 面 が あ る。 た とえ ば,わ れ わ

れ は,前 報(関

口 ・山 田)に お い て は,新 生 期

マ ウ ス の 行 動 発 達 を 計 量 的 に 分 析 す るた め に

creeping測

定 法 を 開 発 した 。しか しな が ら,こ

の 測 定 法 で は 全 体 的 行 動mass 

behaviorと

し

て の 計 量 化 は,可 能 であ って も,ど の よ うな形

態 が 発 現 した か あ るい は 特 定 の 行 動 形 態 が ど の

よ うな過 程で変 化す るか が解 明 され な い ま ま に,

結 果 の 考 察 に お い て,個

体 発 生 的 解 釈 を 行 っ て

い る。 こ の よ うな 方 法 論 的 誤 りを 是 正 す る た め

に は,あ

え て 「実 験 的 」 とい う技 法 を と らず に

「

直 接 観 察 法 」 を 採 用 し

_{,そ の 方 法 の妥 当性 を}

何 らか の結 果 的 技 法 に よ って 再 検 討 す る とい う

方 向 性 を と ら ざ るを え な い の で あ る夢4)

  さ ら に,ど の よ うに して行わ れ た研究 は,生 体 の

行 動 の 発 生 に 関 して の考 察 が 可 能 であ っ て も,

そ の 行 動 が 系 統 発 生 的 に い か な る意 味 を有 して

いるか の考 察 は,解 釈的 で あ って 思 弁 的 に な ら ざ

る を え な い。 そ れ 故,行

動 の 個 体 発 生 的 方 法 に

行 動 遺 伝 的 方 法 を 加 え る こ とは,そ

の 解 釈 を 可

能 に す る。 この 点 に 関 す る研 究 と して は   Van

Oortmerssenが, 

albino系 のCPSS, 

black系

のC57BL/LiAとagouti系

のCBA/Br.A.

の3近 交 系 マ ウス を 用 い て,60日

令 時 に お け る

行 動 形 態 の 分析 を 試 み て い る。 こ の研 究 は,特

定 の 行 動 形 態 が遺 伝 的 に 規 定 され て,そ

れ が 実

験 的 に 設 定 さ れ た6種

類 の 環 境 条 件 と ど の

よ うな 関 係 に あ る か を 分 析 す る ことに よって,

系 統 発 生 的 解 釈 を 行 って い る。 行 動 の 規定 要 因

を 遺 伝 と環 境 とに 二 分 割 す る考 え は,行

動 遺 伝

的 方 法 の前 提 で あ るけ れ ど も,こ の二 分 割 論 法

に 対 立 す る概 念 と して 「

発 達 」 が 用 い られ な け

れ ぽ な ら な い。 この 場 合 の 「

発 達 」 は,単

に 説

明 概 念 ど して用 い られ る の で な く,方 法 論 上 の

規 定 を 必 要 とす る。 そ れ を 可 能 に す る の が,行

動 発 生 的 方 法 で あ る。 す なわ ち,生 体 の 行 動 発

生 的 方 法 は,生 体 固 有 の 行 動 を記 述 す る こ と に

よ って そ の成 熟 過 程 に お け る環 境 的 条 件 が ど の

よ うに 関 与 す るか を 解 明す る こ とを 目的 と して

い る。 そ の 意 味 に お い て 特 定 の 行 動 形 態 が 発 現

す る過 程 を 知 る こ とに よ って,そ の 行 動 の 個 体

発 生 的 考 察 を 行 うこ とが 可 能 で あ ろ う。さ らに,

そ の 行 動 の 成 熟 過 程 の変 化 が遺 伝 的 特 質 に 依 存

して い る な らぽ,系 統 発 生的 考 察 を 加 え る こ と

が で き る で あ ろ う。 な ぜ な らば,行

動 発 達

は,分

子 レベ ル に お い て は,遺

伝 的 機 構 に 支

配 さ れ て い る で あ ろ う し,生 体 的 レベ ル に お

い ては,各

器 官 の神 経 的 内 分 泌 的 機 構 に 支 配 さ

れ て い る か ら で あ る 。 前 論 文 に お い て 引 用 し

たThiessen(Fig.10参

照)の 仮 説 構 成 が,

わ れ わ れ の 今 後 の研 究 の 方 向 づ け に と っ て重 要

な 手 掛 りを 示 唆 す る もの で あ る。 お そ ら く個 体

の 行 動 発 生 は,子 宮 外 環 境 に お い て 原 始 的 形 態

を 示 す と考 え られ る の は,出 産 時 に お い て で あ

ろ う。 した が っ て,わ れ わ れ は,今

後 の 研 究 の

方 向 と して は,本 実 験 に お い て検 討 され た方 法

を 改 善 す る こ と に よ って,遺 伝 的 に 異 な る 系 統

間 の 出産 時 行 動(母 親 の 分 娩 行 動 と仔 と の関 係)

注4)行

動 形 態 の 発 生 が 大 脳 の 組 織 学 的 成 熟 と密 接 に 関 係 して い る こ と は,イ

ヌに 関 して はFox(1970)ラ

ッ

 

に お い て は, 

Kobayashi 

et al(1963)とSugita(1918),お

よ び ヒ ト に 関 し て はPurpura 

et al

 

に よ っ て 報 告 され て い る 。 わ れ わ れ は,現

在,マ

ウ ス の 皮 質 層 の 成 熟 過 程 を 組 織 学 的 に 検 索 し,行

動 発 生 と

 

の 関 係 を 考 察 し よ う と して い る。

に 対 し て で あ る 。

結 論 と 要 約

  本 研 究 はC3H/Heマ

ウ ス の 初 期 行 動 を 分 析

す る た め に,そ

の 形 態 を 発 達 的 に 解 明 す る こ と

を 目 的 と して 行 っ た 。 観 察 し た 行 動 形 態 は,20

項 目 で あ り,便 宜 的 に3つ

の カ テ ゴ リ ー に

分 け ら れ た 。 す な わ ち カ テ ゴ リ ーAと

し て は,

反 射 形 態,カ

テ ゴ リ ーBと

し て は,移

動 形 態 と

カ テ ゴ リ ーCと

し て は,機

能 的 活 動 で あ る 。 実

験 はcheck・listに

よ る 観 察 法 に よ っ て 行 わ れ

た 。 行 動 観 察 の 外 に 身 体 計 測 が 同 時 に 行 わ れ た 。

  結 果 は,上

記 の3形

態 に つ い て 出 現 し た 動 物

の 百 分 率 に よ っ:(表

示 さ れ た 。(Table 

2参

照)。結 果 を 要 約 す る と 以 下 の よ う で あ る;

  (1)出

生 後7日

間 に お い て,攣

縮 反 射 と 頭 部

運 動 と が 優 勢 に 出 現 し,そ

れ に 随 伴 し て 這 行 運

動 が 増 加 し て い る(Fig.12参

照)。 さ ら に,

そ の 後 の 日 令 に お い てpivotingと

歩 行 運 動 と

が,急

速 に 増 加 しpiv・tingが11日

令 で 優 勢 と

な る(Fig.4参

照)。

  (2)ゆ

る や か な 立 直 り反 射 は,出

生 後3日

以

内 に 出 現 し,3日

令 と5日

令 と の 間 に お い て,

bodily  twistingと

急 速 な 立 直 り反 射 と が,急

速 に 増 加 す る 。 し か し な が ら,こ

れ ら の 反 射 は,

14日 令 ま で は,次 第 に 消 失 し た(Fig.3参

照)。

  (3)grooming形

態 に お い て,前

肢 と 体 毛 舐

行 動 は,9日

令 か ら11日 令 以 前 に 活 動 し始 め る。

顔 舐 め 行 動 と垂 直 性 のclimbingと

は,10日

令

か ら12日 令 と の 間 に 現 わ れ,17日

令 か ら19日 令

ま で に 次 第 に 完 成 す る 。以 上 のgrooming形

態

は,か

な り異 な っ て 生 起 し た(Fig.5参

照)。

  (4)水

平 性 のclimbing,坐

位 姿 勢 と 立 身 姿 勢

と は 優 勢 的 に8日

令 と11日 令 と の 間 に 出 現 す る

(Fig。6参

照)

  以 上 の 行 動 発 達 の 傾 向 は,身

体 計 測 の 結 果 と

共 に,3つ

の 発 達 段 階 に 区 別 さ れ た 。 第1期

は,

1日 令 か ら3日

令 の 期 間,移

行 期 は,第II,第

IIIと第IVの

時 期 を 含 ん で,3日

令 か ら12日 令 ま

で の 期 間 で あ り,第V期

と して は,12日

令 か ら

21日 令 の 期 間 で あ る 。 最 も 注 目す べ き 傾 向 は,

移 行 期 で あ り,第II期

は,頭

部 運 動,第IV期

は,

立 直 り反 射 とgroomingに

よ って 発 現 す るけ れ

ど も,第III期 に は,ほ

とん どの 行 動 形 態 が 発 現

の 少 な い時 期 で あ る。 これ らの 結 果 は,前

報 の

結 果 を実 証 して い る こ とか ら,本 実 験 に お い て

用 い た 観 察 法 が,行 動 形 態 の 発 生 を 決 定 す る の

に 有 用 とい え る。 さ らに,本 実 験 の結 果 は,行

動 遺 伝 的 方 法 を 用 い る こ とに よ っ て 行 動 発 達 の

生 物 心 理 学 的 基 礎 を 明 らか に す る た め に 何 らか

の 理 論 的 説 明 を 可 能 にす るで あ ろ う と議 論 され

た 。

REFERENCE

  Blanck,  A.  Hard,  E.&  Larsson,  K.  The  onto・ genetic  development  of  orienting  behavior  in  the

rat.  J.C.P.P.,  1967,  63,  327。328.

  Bolles,  R,  C.&Woods,  P.  J.  The  ontogeny  of behavior  in  the  albino  rat.  Aη`篇  Beん ッ., 1964,  12, 427・441.

  Bruell,  J.  H.  Heterotic  inheritance  of  wheel ㎜ ㎏mice.  J. C. P. P.,196与,60,147・148.

  Carran,  A.  B.  Yeudall,  L.  T.&  Royce,  J.  R. Voltage  level  and  skin  resistance  in  avoidance

conditioning  of  inbred  strains  of  mice.」.C.P.P., 1964,  58,  427・430.

  Bruell,  J.  H.  Mode  of  inheritance  of  responce time  in  mice.、 入C.P.P.,1965,60,147・148.

  Coghill,  G.  E.  Anatomy  and  the  problem  of  be・ havior.  Cambridge  Univ.  Press,  London  and  N.Y.,

1929.柘 植 秀 臣 編   行 動 発 達 の 神 経 学 的 基 礎,恒 星 社 原

生 閣 版,1972,3・100,

  Collins,  R.  L.  Inheritance  of  avoidance  condi-tioning  in  mice:adetail  study.  Sc∴,1964,143, 1188・1190.

  Duncan,  N.  C.  Grossen,  N.  N.&  Hunt,  E.  B. Apparent  memory  difference  in  inbred  mice  pro・ duced  by  differential  reaction  to  stress・  」・C・P・P.,

1971,  74,  384-389.

  Fox,  M.  W.  The  visual  cliff  test  for  the  study of  visual  depth  perception  in  the  mouse.  、4η∫肱 Behv.,  1965,  13(2・3),  232-233.

  Fox,  M.  W.  Reflex・ontogeny  and  behavioural development  of  the  mouse.  Anim  Behv.,1965,13, 234・241.

  Fox,  M.  W.  Integrative  development  of  brain and  behavior  in  the  dog。  Univ.  of  Chicago,  Press, 1970.

●

レ

,

初期 行動 の発 生 と形態 化(関 口

49

  Frank,  R.&Kenyon,  J.  Visual  cliff  behavior  of mice  as  a  function  of  genetic  differences  in  eye characteristics.  Psychon.  Sci.,  1964,4,  35層36.

   Gard,  C.  Hard,  E.  Larsson,  K.&Petersson, V.  The  relationship  between  sensory  stimulation

and  gross  motor  behavior  during  the  post.natal development  in the  rat.  Anim.  Behv.,1967,15,563・

567.

  Gottlieb,  G.  Ontogenesis  of  sensory  function  in birds  and  mammals.67・128.  in Toback  et  al(Eds),

The  biopsychology  of  development,  Academic Prass,1971.

  花 田 雅 憲   新 生 児 の 行 動 分 析 一 精 神 神 経 学 的 発 達 の 基 礎 と し て 一 精 神 神 経 学 雑 誌,1970,Vol.72,61・80.

   Henderson,  D.  Inheritance  of  reactivity  to  ex・ perimental  manipulation  in  mice.  Sci.,1966,153, 650。652.

  Humphrey,  T.  Some  correlation  between  the appearance  of  human  fetal  reflexes  and  the  nerv・

ous  system.  93-135.  Growth  and  maturation  of the  brain  in  Progr.  in  Brain  Research,  Vol.  4.

(Purpura,  D.  P.&  Schade,  J.  P,  Eds.)

  石 田 三 和 子,関 口 茂 久   ヒ トの 新 生 児 に お け る 自 発 的 運 動 形 態 の 分 析   関 西 心 理 学 会 第85回 大 会 論 文 集,1973.

                P

   Kessen,  W.  Williams,  E.  J,&Williams,  J.  P, Selection  and  test  of  response  measures  in  the study  of  the  human  newborn.  Chil(I  Develpm.,1961,

32,  7-24.

  Kobayashi,  T.  Inman,0.  R.  Buno,  W.&Himwch, H.  E.  Neurohistological  studies  of  developing mouse  brain,87・88.  The  developing  brain  inProgr.

in  Brain  Research.  Elsevier  Publishing  Company, N.Y.,1964.

  Korner,  A.  F.  Neonatal  startls,  smiles  erectio ons,  and  reflex  sucks  as  relater  to  state,  sex, and  individuality.  Chil(t  Development,  1969,  40(4), 1039・1053.

  Korner,  A.  F.  Chuck,  B.&  Dontehos,  S.  Or・

ganismic  determinants  of spontaneous  oral  behav-for  in  neonates.  Child  Development,1968,39(4),

1145.1157.   工 藤 真 知一∫・ 新 生 期 行 動 の 誘 発 性 に つ い て   一 主 と し て 聴 視 覚 刺 激 づ け の 計 量 分 析 一   滋 賀 大 学 教 育 学 部 心 理 学 卒 業 論 文,1973(未 発 表)   黒 丸 正 四 郎,岡 田 幸 夫,花 田 雅 憲 内 田 進,大 橋 正 俊 新 生 児 の 驚 愕 反 応 に つ い て   児 童 精 神 医 学 と そ の 近 接 領 域61220(1964)   黒:丸 正 四 郎,岡 田 幸 夫,花 田 雅 憲,島 田 照 三,中 木 隆 之 一 発 達 的 立 場 か ら み た ほ ほ え み 反 応 に つ い て 一 児 童 精 神 医 学 と そ の 近 接 領 域   1:39(1968)

  Lindzey,  G,  Winston,  H。&Manosevitz,  Social dominance  in  inbred  mouse  strains.  Nat.  1961,

191,  474・476.

  Lindzey,  G.&Winston,  H.  Maze  learning  and effects  of  pretraining  in  inbred  strains  of  mice. 」.C,P. P.,1962,55,748。752.

  McClearn,  G.  E.&Rodgers,  D.  A.  Genetic  fac・ tors  in  alcohol  preference  of  laboratory  mice.

  コ

」.C。P.P。,1961,54,116・119.

  McClearn,  G.  E.&William,  M。   Dimensional analysis  of  activity  and  elimination  in  a  genet.

cally  heterogeneous  group  of  mice.  Anim.  Behv。, 1964,  12(1),  1・10.

  Meier,  G.  W.  Differences  in maze  performances as  function  of  age  and  strain  of  housemouse. 」.C. P. P.,1964,58,418・422.

  Nagy,  Z.  M.&Marilyn,  H.  Open・field  behavior of  C3H  mice:Effect  of  early  handling,  field  illumi・ nation,  and  age  at  testing.  Psychon.  Sci.,  1970,

19,  273-275.

  Nagy,  Z.  M.&Misanin,  J.  R.  Visual  perception

in  the  retinal  degenerate  C3H  mouse.  J.C.P.P., 1970,  72,  306。310.

   Nagy,  Z.  M.  Open-field  activity  retinaldegen-erate  C3H  mice:Further  evidence  of  some  visual capacities.  Psychon.∫CL.,1972,26(1),37・38.

  Narayanan,  G.  H.  Fox,  M.  W.&Hamburger,  V. Prenatal  development  of  spontantaneous  and  evoked

activity  in  the  rat  (Rattus  Norvegicus  Albinus). Behaviour,1971,  XL,100・133.

   Peiper.  A.  Cerebral  functi  on  in  infancy  and child  (Translation  of  the  third  revised  Geman edition,  Nagler,  B.&  Nagler,  H.    Consultants

Bureau.)

   Prechtl,  H.  F.  R.  Patterns  of  reflex  behavior related  to  sleep  in  the  human  infant.  In Clement, C,D.,Purpura,  D.  P.&Mayer,  F.  E.(eds.)Sleep

and  the  maturing  nervous  system.    Academic

press,  N.  Y.&  London.1972.

   Purpura,  D.  P.  Schofer,R.  J.  Housepian,  E.  M. &Noback,C.  R.  Comparative  ontogenesis  ofstruc. ture  and  function  relations  in  cerebral  and  cere。 bellar  cortex.  187。221;  The  developing  brain  in