虫媒花の匂いや色彩,形態や構造 は花 に適合 した昆虫を誘引す るための信号であ り,効率の よい受粉 をす るために花の性質を示すデ ィスプ レーである. こうした考えの もとに色や匂 いに よ って花を分 けてみ ると,送粉昆虫 との間にゆ るやかなが ら約束 ごとのよ うな ものが見えて く る(FaegriandPjil,1966他).そのよ うな視 点か らの研究 も進み,昆虫の種 によ って利用す る花の色 に偏 りがある (田中,1991)ことや, 花の香 りと送粉昆虫の との関係の詳細 な研究が 進 め られ てお り学 会誌(PlantSpeciesbiology
vol.14 1999年)などで も特集 を組 んでいる. 最近,花の生態を図鑑風 に記述す る機会を得 て,花の色別 に送粉様式 を述べ可能 な限 り匂 い にも触れるように本を作 った (田中,2000). 多数の種をまとめて見 ると,花の匂 いや色 と送 粉昆虫 との関係の一端が見 えて きた. そこで本 稿では日本の野生植物 につ いて,非科学的だ と 非難 され ることを覚悟で, それ らの関係を目的 論的に述べ ることに した.
虫媒花 とは
一般的な虫媒花 を想定 して,花 は昆虫 に送粉 させ るために何を しているのか, シュ ミレー ト してみよ う.花 はまず,匂 いを拡散 して視線の 外 に花があることを昆虫 に知 らせ る.匂 いに誘 われて近づいて来た昆虫 には,花 び ら (壱 ･花 弁 ･雪片など視覚的なデ ィスプ レー部分)など に葉や周囲の環境 とは異 な る色彩をっ けて,発 見 されやす くしている (図 1). 花 に止 まった昆虫 には,花 び らにあるガイ ド マークとよばれ る斑点や縞模様 によ って,昆虫 を餌 となる蜜や花粉 に誘導す る. ガイ ドマーク 図1 ツリフネソウの花に向かって飛ぶ トラマルハ ナ バ チ 図2 ツリフネソウの花の断面,横の壁の黄色いガイ ドマーク (明暗の境界部)が奥まで続く は放射相称形の花では花の中心部を指 し示 し, 左右相称形 の花では奥 に向か う道筋を示 してい る (図2).昆虫 は花の指示 に したが って行動す ると,蜜や花粉 などの餌が採取 あるいは摂取で きることになる. そのさい, ツ リフネソウやア ヤメなどは特殊 な形態の花 び らによって,送粉 に適 さない昆虫を餌 に近づ けない構造を造 って いる (既 3).こうして訪れた昆虫がその花の送 粉 に適 した ものであるな ら,餌を採 る間に,雄 しべの荊 (花粉生産器官) は昆虫の体の一定の 部位 に触れて花粉 を託 し,雌 しべの柱頭 (花粉108 図3 ノ-ナショウプの花には潜れず,こぼれた花粉 をなめているナミホシヒラタアブ を受 け入れ る部分) も同一部位 に触れて花粉 を 受 ける (図 4). 餌を採 ったあ と昆虫 は花を去 るが,匂 いの弱 い花では,匂 いを遠方-のデ ィスプ レーではな く花の同定の手かが りと して利用 させていると も考え られる. こうした虫媒受粉のための一連の過程がスム ーズに進行 して花粉の授受がなされ るには,訪 れる昆虫の形態や習性 と花の構造や機能が適合 している必要がある. その とき花の匂 いや色彩 と花の構造や機能 との間 に,植物の種 を こえた 共通点が見えて きてお り,昆虫が花を選択す る さいの手かが りとなると考え られる. 匂い ここでは化学的な分析 ではな く,花の匂 いを 芳香 ･甘 い香 り ･生 ぐさい臭 い ･キノコ臭 ･悪 臭 ･無臭 に分 けて,送粉昆虫 と匂 いとの関係 を みてい くことにす る. このよ うな簡単 な分類で も同 じ系統の匂 いを発す る花 は,同 じ分類群の 図5 スズメガを送粉者とするカラスウリの花 図 4 ヤツデの花を訪れ,臆面に白い花粉をつけたオ オ-ナアブ 昆虫が送粉す る傾向が見えて くる. 芳香 ヤマユ リや ジャス ミンのよ うに高 い芳 香を放っ花やそれほど強 くないが芳香 と呼ぶに ふ さわ しい香 りを放つ花がある.それ らは白色 や淡 い黄色,淡い紅色 などで,夜間活動す るス ズメガを送粉者 (ポ リネークー) とす る花が多 い.例 としては, 白色の花をっけるカラス ウ リ (図 5),テイカカズラ,クサギ,ヤマユ リなど, 黄色 い花 をつけるマツヨイグサ頬,淡紅色のネ ムノキの花などが上 げ られ る. これ らの花で, 蜜 は細長 い管状部の中に分泌 さオ1,夜間活動す るスズメガ頬が主要 な送粉者 とな っている. こ の タイプの花で朝 にな って も萎れないクサギや ヤマユ リなどでは日中活動す るスズメガ頬やア ゲハチ ョウ類 も送粉者 となる. 芳香 を放つ花の もう一つの タイプに, ホオノ キや-クモクレンなどモ クレン科 の花がある. これ らの白い花 は蜜を分泌せず,花粉 を食べに くる甲虫 によ り送粉 され る (図 6). 甘 い香 り -チ ミツのよ うなと表現で きる甘 図6 小さなコウチュウが訪nているハクモクレン の花
図7 黄色い花アワコガネギクを訪れたホソヒラタ ア ブ い香 りを放 っ花 が あ る.花 は白色 か黄色 が多 く,形 は様 々であるが,主 な送粉者 はハナバチ とハナアブ頬である. 多数 の花 が咲 くと,周 囲 の空気 を甘 くす る が, 1個の花か らの香 りはそれ ほど強 くない. 花の種類 によ り甘 い香 りの中に異 なる香 りを潜 ませている. たとえば-マダイコンは甘 い香 り の中に幸子のよ うな香 りが混 じり, アワコガネ ギク (図 7) は甘 い香 りの中にキクの花のよ う な香 りを混ぜている. こうしてポ リネ-クーと なるハナパテやハナアブ類 に,花を同定す る鍵 とさせているのか もしれない. 面 白いことに,蜜を分泌 しないアケ ビや送粉 者 に何 も報酬 を与えていない ミズバ ショウ (図 8)なども甘 い香 りを放 っている. 生 ぐさい臭 い 甘みを含んでいるが,ややむ っとす るよ うな生 ぐささを含んだ臭 いの花があ る. ク リや シイノキの花 のよ うに雄 しべが ブラ シのよ うに花序の周囲に突 き出ている花や,香 先 に咲 くユキヤナギ,初夏 に咲 くコゴメウツギ やガマズ ミの花のよ うに, 白 く細かい花が平た 図8 ミズバショウの白い花を訪れた-エ 図 9 クリの花を訪れたアオ-ナムダリ く並ぶか,半球形の穂 にな っている花がそのよ うに臭 う.送粉者 と して コウチュウ (図 9)や ハナアブ類がよ く訪れ る. 花が ブラシ状や平 た く配列 していると,飛行 や着地 の コ ン トロールが下手 な コウチ ュウに ち,容易 に止 まることがで き利用 しやすい餌場 となるか らだろう. そ して臭 いはコウチユウに も利用で きることを示 していると考え られ る. 悪臭 悪臭 を発 している花の中にずば り トイ レの匂 い (コ/ヾイケイソウ)の花や下痢便 (シ ロネ)のよ うな臭 いの花 がある. これ らの花 に は-工や-ナアブ頬が きて受粉す る.ザゼ ンソ ウや クロユ リ (図10)も悪臭を放 ち黒褐色でい ずれ も-工類 によ って受粉 され る.我 々 ヒ トに は悪臭で も,ハエには好 ま しい香 りと感 じて訪 れ, これ らの花の花粉 を媒介 しているにちがい ない. キノコ臭 クマノカンアオイの花か らは明 ら かにキノコのよ うな臭 いがす る. この臭 いに誘 われてキノコバ ェが花 に入 り卵を産み, その間 に花 は送粉 され る (菅原,1999).ただ,産みつ 図10 クロユリの花を訪れている-エ
110 図11 クマノカンアオイの花の内壁に生みつけられ たキノコバェの卵 け られた卯 は醇化 しない という (図 11).キノ コ臭 は昆虫をだます臭 いなのだ. 無臭 花を嘆いで も匂 いを感 じられない花が ある.ウツボグサ (図 12)や リン ドウなど紫系 統やヤマツツジや コオニユ リ (図13)など赤系 統の花で匂 いを感 じられない花が多 い.前者 は ハ ナパ テ媒花 で あ り,後者 はチ ョウ媒花 で あ る. ヒ トと昆虫 との感覚器の違 いか ら匂 いを感 じられないのか も知 れないが,ハナバチやチ ョ ウは視覚 で花 の存在 を感知す る能力 が高 いた め,花 は強 く匂わないもの と考え られ る.
色彩
花 は花 び らの色によって花の形態や機能 に共 通点がみ られ,訪れ る昆虫の種類が ことなる傾 向がある. ここでは花び らの色を白 ･赤 ･黄 ･ 緑 ･紫 ･紫外線色 に区分 して,花の色彩 と形態 それに送粉昆虫 との関係 をみる. 白 花を訪れる昆虫 は紫外線を色 として識別 す る能力を もつ (江 口,1983)ことが知 られて お り,一方白い花 はいずれ も紫外線 を吸収 して いる(Tanaka,1982)ことがわか っている.し たが って, 白い花 は昆虫 には紫外線の補色 と し て知覚 されているはずである.水滴や光沢のあ る葉 の表面 は光 をすべて反射 しヒ トには白色 に 見えるが,同様 に紫外線 も反射 してお り昆虫に も昆虫 白と呼ばれ る全反射の色 になる. しか し 白い花 は紫外線を吸収す るので,昆虫 には紫外 線 の補色 と見えているはずであり,彩色 された 物体 と して,水滴や葉の光沢 とは区別 されやす 図12 ウツボグサの紫色の花は匂わない.訪れてい るのは トラマルハナバチ くな っている. 白い花 は形態 によ り3種類 に分 けることが で きる. a.上向きに咲 く花 ニ リンソウ ･ハ コベな ど単独で上を向いて咲いている花や, ク リ (図 9) ･ヤツデ (図 4)などのよ うに小 さい花が集 合 して穂 にな り蜜や花粉 など昆虫の餌 は霜 出 し て っている花がある. これ らの花には,下向 き の花 に着陸す るのが得意 でな く,複雑な花を操 作で きないコウチュウやハエ目の昆虫が主 に訪 れて送粉 す る.雄 しべ雌 しべ は長 さ3-5mm ばどで,送粉者 の腹面 を こする位置にある.匂 いは甘みを含むか生臭 さを含む ものが多 い. 白 く上向 きに大型の花 を咲かせ るモクレン科 (図 6)の花 は,高 い香 りを放 って甲虫を誘 う. b.下向きに咲 く花 アセ どやエゴノキなど が このような花 をっける. 白色の花 は紫外線 を 吸収 しているので, アプ ローチす る昆虫 に花の 背景 とな り,紫外線 を強 く乱反射 している空 と の コン トラス トを強めることになる.蜜 は花の 図13コオ二ユリの花の花粉を運ぶキ7ゲ-を放 って, スズメガ類 によ り送粉 され る. 赤 ヤマツツジや コオニユ リ (図13)のよ う に花 び らに細長 い管状部 を もち,その奥 に蜜を 貯えてチ ョウによ り送粉 され る. 研究 された種 に限れば,- ナバチや-エ目昆 虫 は赤 い光 を色 と して識別で きないことが知 ら れているが,一部のチ ョウ類 は赤色光線か ら紫 外線 までを知覚で き (江 口, 1983), チ ョウの 訪れた花の色 を統計的に処理 した結果で もアゲ -チ ョウ類 は赤 い花を好む傾向が強 い (田中, 1991) ことが知 られている, クサギの花 は花冠が白色でスズメガが送粉す るが, 日中はアゲハチ ョウ頬 も多 く訪れる. ク サギの花 の葛が赤 いのは, こうした習性のチ ョ ウを誘引するための彩 りだ と考え られ る. ヒ トに近 い色覚を もっ鳥類が送粉す る花に も 葉の緑色の補色であ りよ く目立っ赤色の ものが 多 い. 日本産の植物ではヤブツバキやデイコな どがそれにあた り,鑑賞用 に栽培 され るサル ビ アやハイ ビスカスなども,鳥媒花である. 董 ほとんどの黄色 い花 は放射相称形で上向 きに咲 き,花の中心部が紫外線 を吸収 してガイ ドマー クを形成 して い る. また甘 い香 りを放 図14 紫外線写真で見るとカタバ ミの花の中心にガ イ ドマークが現れる く訪れて,短いロで蜜を吸いその間に花粉 を媒 介 す る. またチ ョウも緑色 の花 を好 み訪 れ る が,雄 しべ雌 しべの長 さに比 し脚や口吻が長す ぎて送粉 には貢献せず盗蜜者 となる. スズメバチやチ ョウの成虫 はともに液体食で ある.スズメバチの成虫 は幼虫の吐 きもどす唾 液を餌に し,そこに溶 け込んだア ミノ酸 を利用 している (小野, 1997). またチ ョウが訪れ る 花 にはア ミノ酸が多 いとい う報告 (Bakerand Baker,1973) もある. ア ミノ酸 を含む液体を 吸 う2種類 の昆虫 が と もに緑 色 の花 を好 んで 訪れ ることか ら,緑色の花の蜜の中にはア ミノ 酸 が濃度高 く溶 け込 ん で い る もの と推測 され る. 紫 臭 いの感 じられない花が多 く, ほとんど がハナバチ媒花である.形態的には3つの タイ プに分 け られ る. a.操作型 前方 に着陸場 となる花 び らがあ り,花を操作 しないと蜜が採れない構造 になっ ているヤマハ ッカや レンゲ ソウ, ムラサキケマ ン (図15)などである.これ らの花では雄 しべ 雌 しべが花び らの一部 に包 まれてお り,昆虫が 吸蜜す るさい,花び らを押 し下 げると,約や柱 図 15 ムラサキケマンの送粉をするニッポンヒゲナ ガ-ナバチ
112 図 16 ムラサキサギゴケの花に頭部を入れて蜜を吸 うニッポンヒケナガ-ナバチ 頭 が出てハ ナバ チの膜面 に触カ1る. b.差 し込み型 次の潜 り込 み型 との中間的 な タイプの花だが,花 の中 に亘紺 b5を差 し込 まな いと蜜が吸えない花 で, ス ミレや ムラサキサギ ゴケ (図16)が この タイプの花 をつ ける.-ナ パテの頭部 に花粉 がつ け られ る. C.潜 り込 み型 ハ ナバ チが送 粉者 とな る が,体 をす っぽ りと花 び らの筒の中に入れない と蜜が吸えない タイプの花 である.峰 の背面 に 花 粉 をつ け る左右 相称 形 の ツ リフネ ソ ウ (図 1,図2)や アヤメ (送粉 の ためのセ ッ トが),敬 射相称形 の ホタル ブクロや リン ドウなど, また 蜂の腹面 に花粉 をっ ける トリカブ トやギ ボウシ などがある. 紫外線 マル- ナバ チ雄花 であるハ マナスの 花 は, マル-ナバチには知覚 で きないはずの赤 い花弁 をっ けている. この花 を紫外線写真でみ ると花弁 は紫外線 を強 く反射 してお り,中心､部 の雄 しべ雌 しべ は逆 に紫外線 を吸収 して,強 い 図17 ハマナスの花弁は紫外線を強 く反射 し白く写 っている コ ン トラス トをな している (図17).-マナス の花 は- ナパ テ に と って は紫外線 色 の花 なの だ. 香 りと色 と花 の形 花 の香 りと色 とが花の形 とどのよ うに結 びつ くのか, そ して送粉者 とどのよ うな関係がある のかを見 るために,おおよその傾 向を表 1と し てまとめた. む ろん例外 は多数 あ って, どの花 も必 ず この表 の 中 に納 ま る とい う もので はな い, あ くまで も傾 向を示 して いるだが, それで も自然 の約束 の一部 を語 って くれ る. 表 1を見 ると,赤色 と緑色や紫色 の花 は香 り がない花が多 く, それぞれ チ ョウと中型 か ら大 型 の峰 によ って送粉 され ることがわか る. チ ョ ウや峰 は 日中活動 し,視覚 によ って花 を発見 し て いるために,高 い香 りを必要 と しないのだ と 考え られ る. また,細 い管の中に蜜 を貯えている花 はスズ 表
1
花の
色
や香 りそ れ に餌の存在様式 と送 粉者 との関係 送粉者 スズメガ コウチ ュウ ノヽエ ハナアブ ･カリバチ 中∼大型- ナパ テ アゲハチ ョウ スズメガ 小型-ナバチ･ハナア ブ カリパ テ アゲハ チ ョウ (盗蜜 ) 中∼大型- ナパ テ ノヽエ 中∼大型-ナバチ 餌の存在 細い管の中 露出 露出 露出 下向きに咲 く 細い管の中 細い管の中 わずかに隠 す 露出 奥 に隠す やや露出 露出 香り 高い香り 高い香り･生臭い 悪臭 ･生臭い 甘い香 り ･餌臭 甘い香り
･無臭 無臭 高い香 り 甘い香 り ･無臭 無臭 無臭 悪臭 ･生臭 い 甘い香 り虫 は同 じよ うな条件で期待す る報酬 が得 られ る はずで,昆虫 にとって は迷 いが減 り,花 は適切 な送粉者 を誘導 しやす くなるはずであ る. 虫媒花 に とって花の構造 と昆虫の形態 は,逮 粉 を成功 させ ることがで きるか否かの,鍵 と錠 との関係 とな る重要 な特徴 であ る. そ こで花 は 鍵 にあたる昆虫 を正 しい錠 である花 に誘導す る デ ィスプ レーと して,香 りと色 を巧 みに組 み合 わせて利用 しいる らしい と, その生態が漠然 と 見え は じめて きた ところだ. (〒170-0005東京都豊 島区南大塚 2-18-9) pp.57-73 TANAKA,H.1982.∫.丁ap.Bot.57:146-159. 田中 撃 .1991.イ ンセクタ リゥム .28(ll):12-16. 田中 肇 .2000.花の顔 ,山 と渓谷社 .191pp.
TANAKA,HAJIME.Colorand odorofJapanese w
ildflowersinrelationtopollinators.IIoneybee Science(2000)21(3):1071113.2118-9,Minami1 0htsuka,Toshima-ku,Tokyo,170-0005Japan.
Colorandodorofflowersareslgnalofnectar and pollen as foodsforinsectpollinators.If flowershavestrongfraglanCetheyarecolored whiteandhavenarrow tubestorednectarthen pollinated by moths,Orfoodsofferfreely to beetles.lfflowersstink they colored whiteor darkbrownandpollinatedbyflies.Mostredor purpleflowershavenosmellandpolljnatedby butterfliesorbees.Theyaresearchforflowers by thesenseofsight.Sweetsmellflowersare mainlycolored whiteoryellow and pollinated by beesandhoverflies.
