最適採食戦略 : 食物獲得の行動生態学
著者 口蔵 幸雄
雑誌名 国立民族学博物館研究報告
巻 24
号 4
ページ 767‑872
発行年 2000‑03‑23
URL http://doi.org/10.15021/00004094
最 適 採 食 戦 略 一 食物獲得の行動生態学 口 蔵 幸 雄*
Optimal Foraging Strategies:
The Behavioral Ecology of Food Acquisition
Yukio Kuchikura
本 稿 は行 動 生 態 学 で 発 達 した 最適 採 食 理 論 を人 間 の食 物 獲 得 活 動 へ適 用 した 研 究 の レヴ ュー で あ る。 最 適 採 食理 論 に基 づ く食 物 獲 得 活 動 の研 究 で は,利 用 可 能 な戦 略(行 動)の 中で どの よ うな戦 略 が進 化 す るか を 予 測 す る最 適化 分 析 が 用 い られ る。 こ こで は 最 適採 食 モ デル と して,食 餌 幅,パ ッチ 選択 とパ ッチ 内時 間 の モ デ ル,お よび これ ら古典 モ デ ル の仮 定 を緩 和 す る こ とに よ って 修 正 され た モ デ ル と して中 心 点 採 食,資 源 の変 動 や 食 物 分 配 と リス クの 関 係,複 数 の 「通 貨 」 を取 り入 れ た 線 形 計 画法 と無 差 別 曲線 分 析 な どが あ つ か わ れ る 。 現 在 ま で の と こ ろ,最 適 採 食 モデ ル の 人間 行 動 へ の適 用 事 例 で は モデ ル の予 測 と 実 際 の観 察 が うま く一 致 しな い こ とが多 い が,む しろそ こか ら人 間 行動 の 特 性
を引 き 出 し,モ デ ル を 改 良す る こ とが重 要 で あ る。
This article reviews the basic principles of optimal foraging theory and their application to human foraging. The optimization approach used in behavioral ecology assumes that individual foragers behave so as to maximize some currency (usually net rate of energy return per unit of foraging time) which is assumed to correlate with fitness, and employs models consisting of currencies to be maximized, decisions or foraging problems to analyzed, and constraints specifying options available to the foragers and their effects.
岐阜大学,国 立民族学博物館共 同研究員
Key Words : optimal foraging theory, behavioral ecology, human foragers, diet breadth, patch use, central-place foraging, risk, food sharing, linear
programming, indifference curve analysis
キ ー ワ ー ド:最 適 採 食 理論,行 動 生 態 学,狩 猟 採 集 民,食 餌 幅,パ ッチ利 用,中 心 点 採 食,リ ス ク,食 物 分 配,線 形 計 画 法,無 差別 曲線 分 析
国立民族学博物館研究報告 24巻4号
The classical diet breadth model predicts a set of food resources that maximizes energy return rate under a set of assumptions: a "fine- grained" environment (homogeneous resource distribution) , random encounters, mutually exclusive search and handling costs, a rank of all food resource types on the basis of net return rate on encounter, and complete information. While the model can predict qualitative subsis- tence patterns, such as a fluctuation of diet breadth in accordance with changes in search or handling costs derived from technological changes, many of the quantitative tests have revealed discrepancies between the model's predictions and observed patterns. This is mainly due to the fact that the human foraging patterns in question sometimes violate the assumptions of the model. It is common that male foragers often ignore plant foods that would increase overall energy return rates of foraging if collected. Tests made within a set of animal foods or one of plant foods show close fits between predictions and observations.
For a "patchy" environment, where resources are distributed in a heterogeneous fashion, optimal patch use models are used to predict an array of habitats (patches) to be exploited and how long a forager stays in a patch before leaving for another. The optimal patch choice model has the same structure and procedure as those of the optimal diet breadth model, while replacing resource types with patch types. The optimal patch residence time is solved by using the marginal value theorem, which assumes diminishing returns and determines the point at which a forager should leave a depleting patch to search for another one to maximize energy return rate. We can so far find no anthropological studies of patch residence time that meet the assumptions of the marginal value theorem except for one case. Most of the studies incorrectly at- tempt to predict the proportion of time foragers spend exploiting different patches on the assumption that optimal foragers preferentially allocate foraging time to patches with higher return rates.
Relaxing and changing assumptions can modify the classic diet breadth and patch use models. The central-place-foraging model in which foraging is modeled as a trip with a given point (a camp or village) of departure and return is more suited to human foraging than the classic models. Foraging models focused on acquisition and sharing of infor- mation about resource conditions among foraging groups and reduction of risk (variance in food consumption) by food sharing, which are unique to human foragers, allow interesting predictions to be made about choice behavior and social interaction.
Humans are omnivorous animals and exploit simultaneously
various food resources greatly different in nutritional composition. The classic foraging models reduce nutritional values of food only to energy.
Most of the critiques of the optimal foraging models have been directed toward this point. The problem of multiple nutrient requirements has been treated with a linear programming model that aims to predict the least costly solution to an economic problem in which resources (labor, energy, raw material, and money) must be allocated among competing activities. Another approach to evaluating food resources along more than one scale is indifference analysis, borrowed from microeconomics.
This analysis predicts a utility-maximizing mix of different but com- plementary and substitutable food resources. Each approach has its strengths and weaknesses.
1 序
∬ 行 動 生 態学 の理 論 と最 適 化 の分 析 皿 古 典 的 モ デ ル
L 最適 食 餌 幅 2.最 適 パ ッチ 利 用 1> 古 典 的 モ デ ルの 修 正
1.中 心 点 採 食 モ デ ル 2.情 報 の獲 得 3.資 源 の変 動 と リス ク 4、 栄 養 の制 約 と通 貨 の 問題
5.最 適 採 食 理 論 に おけ るそ の他 の論 点 V 結 論 と展 望
1 序
最 適 採 食 理 論(optimal foraging theory)は,1960年 代 か ら発 達 した 行 動 生 態 学 (behavioral ecology)な い しは進 化 生 態 学(evolutionary ecology)に お け る人 間 を 含 む動 物 の食物 獲得 活 動 を あ つ か う研 究 領 域 で あ る。行 動 生 態 学 は,生 態学 の文 脈 にお い て生 物 の 行 動 を 自然淘 汰理 論 に基 づ いて 研 究 す る 分 野 で あ る。 形 態,行 動,生 理 と い った 生 物 の 特徴 全 般 を 視 野 に入 れ た 進 化 生態 学,そ して生 物 の社 会 的 相互 作 用 に焦 点 を あ て た社 会 生 態 学(socioecology)と は厳 密 な意 味 に お い て は区 別 され るが,ふ つ うほ ぼ 同義 的 に使 わ れ て い る。 これ に対 して,社 会 生 物 学(sociobiology)は,遺 伝 子 を強 調 し,遺 伝 的 変 異 と行 動 的 変 異 の 相 関 関 係 に 焦点 を 当 て る。 行動 生 態 学 は, 行 動 と遺 伝 子 との直 接 的 な対 応 を仮 定 せ ず に,行 動 を 遺伝 子 と環 境 の 相 互作 用 の結 果
と して の 表 現 型(phenotype),す な わ ち環 境 に適 応 的 な心 理 的,精 神 的,肉 体 的 力 量 や 能 力 を賦 与 す る遺伝 子 型(genotype)の 表 現 とみ なす(Cronk 1991:25)。
生 物 学 の分 野 で急 速 に発 展 して きた 行 動(進 化)生 態学 的 ア プ ローチ を人 間 の行 動
国立民族学博物館研究報告 24巻4号 へ 適 用 す る 研 究 が,人 類 学 の 分 野 で も1980年 代 か ら始 ま っ た 。 こ の よ うな 研 究 を 含 む 分 野 で あ る 生 態 人 類 学(ecological anthropology)で は,人 口 動 態,社 会 組 織,お よ
び 生 息 環 境 の 間 を 結 び つ け る 食 物 生 産 シ ス テ ム の 研 究 が 重 視 さ れ て き た(Orlove l980:235)。 人 類 学 に お け る 生 態 学 的 ア プ ロ ー チ,す な わ ち 人 間 の 行 動 を 生 態 学 的 適 応 と し て 分 析 す る試 み は,環 境 決 定 論(environmental determinism)と 環 境 可 能 論
(environmental possibilism)へ の 批 判 か ら生 ま れ たStewardの 文 化 生 態 学(cultural ecology)に よ っ て 本 格 的 に 始 ま る(Orlove 1980:237;Smith and Winterhalder 1981:
2;Ellen 1982:52‑53;Moran 1990:9)。 彼 は,狩 猟 採 集 社 会 の 詳 細 な 民 族 誌 研 究 の 中 で,社 会 文 化 的 生 活 と生 息 環 境 の 間 の 体 系 的 研 究 方 法 を 探 し,前 者 の 側 面 と 後 者 の 間 を 介 在 す る も の と し て 技 術,物 質 文 化,経 済 関 係 に 焦 点 を 当 て た(Steward
1936)。 彼 に よ っ て そ の 後 の 人 類 学 に お け る 人 間 と 環 境 と の 間 の 関 係 の 研 究 は,唯 物 論 的 で 生 態 学 的 な 方 向 づ け が な され た の で あ る(Smith and Winterhalder 1981)。
1960年 代 に は い る と,シ ス テ ム 理 論 と生 物 生 態 学,と くに 生 態 系 の 概 念 を 取 り入 れ た 研 究 が 盛 ん に な っ た(例:Rappaport 1967;Clarke 1971;Kemp 1971;Waddell 1972;Nietschman 1972;Thomas 1973;1976)。 こ れ ら の 研 究 で は,生 態 系 と 局 地 集 団(local population)を 分 析 単 位 と し,そ こ に お け る エ ネ ル ギ ー の 流 れ が 計 測 さ れ, そ し て 特 定 の 社 会 制 度 や 文 化 的 要 素 は こ の エ ネ ル ギ ー 流 を 調 整 し,ひ い て は ホ メ ナ ス
タ シ ス 機 構 と し て 資 源 や 生 態 系 の 保 持 に 対 す る 機 能 的 役 割 が 強 調 さ れ る(Orlove 1980:240‑241;Ellen 1982:177‑178;Moran 1990:13‑15)。 こ の よ うな ア プ ロ ー チ は,
(1)食 物 生 産 シ ス テ ム の 詳 細 な 記 述 方 法 の 確 立,(2)環 境 と 人 口の デ ー タ 収 集 に 対 す る 関 心 の 喚 起,(3)環 境 と社 会 組 織 や 文 化 と の 相 互 作 用 は シ ス テ ム と し て の 性 質 を 持 つ こ との 示 唆,に お い て 人 間 の 生 態 学 的 研 究 に 大 い に 貢 献 し た(Orlove 1980:
243)。 す な わ ち,そ れ 以 前 の 文 花 生 態 学 の 方 法 論 を 補 足 し て 完 全 な も の,す な わ ち よ り厳 密 な 科 学 的 方 法 論 を 提 供 す る こ と が 期 待 さ れ た 。 しか し,こ の 生 態 系 生 態 人 類 学 (ecosystem ecological anthropology)は1970年 代 中 頃 か ら厳 し い 批 判 を 受 け た 。 主 な 批 判 点 は,(1)エ ネ ル ギ ー の 過 剰 強 調,(2)文 化 的 現 象 を 説 明 で き な い こ と,
(3)静 的 平 衡 の 先 入 観,(4)分 析 単 位 の 不 適 性,(5)機 能 主 義 の 誤 り(Orloveは 生 態 系 生 態 人 類 学 を 「新 機 能 主 義(neofunctionalism)」 と よぶ),に ま と め る こ と が で き る(Vayda and McCay 1975;Orlove 1980:245‑246;Ellen 1982:178‑195:Mo‑
ran 1990:15‑24)。 こ れ ら の 欠 点 を 克 服 し よ う と す る 試 み の 中 か ら プ ロ セ ス 生 態 人 類 学 ,(processual ecological anthropology)と 本 稿 の 主 題 で あ る 人 間 の 行 動 の 行 動 生 態 学 的 研 究 が 発 展 し た 。
前 者 は,と くに 変 化 の プ ロセ ス と分 析 単 位 と し て の 個 人 の 意 思 決 定(decision‑mak‑
ing)の 過 程 を 重 視 し,ミ ク ロ経 済 学 か ら 概 念 と方 法 の 多 くを 借 用 して い る 。 主 な 研 究 の 潮 流 は,人 口学 的 変 数 と 生 産 シ ス テ ム の 関 係 の 検 討,環 境 ス ト レ ス に 対 す る 集 団 の 反 応,生 業 戦 略 の 構 造 と 強 化 な ど で あ る(Orlove 1980:245)。 後 者 も,プ ロ セ ス 生 態 人 類 学 と 上 に 述 べ た 多 くの 点 を 共 有 す る が,両 者 の 根 本 的 な 違 い は 自然 淘 汰 理 論 を そ の 中 心 に 据 え るか 否 か で あ る 。 行 動 生 態 学 的 研 究 と は,自 然 淘 汰 が ど の よ うに 現 在 の 人 間 の 行 動 に 反 映 され て い る か を 見 つ け る こ と で あ り,と くに 採 食 活 動,人 口 調 節,相 互 扶 助,資 源 の 配 分 と再 配 分,親 族,婚 姻,出 自,子 の 世 話,社 会 ・文 化 の 変 化 な ど,人 類 学 が 伝 統 的 に 関 心 を も っ て き た 領 域 の ほ ぼ す べ て を 含 み,そ れ らに 新 た な 洞 察 を も た らす 研 究 が 行 わ れ て き て い る(Cronk 1991:26)。
行 動 生 態 学 の 観 点 で は,人 間 を 含 む 動 物 の 一 生 は,「 身 体 努 力(somatic effort)」
と 「生 殖 努 力(reproductive effort)」 に 費 や さ れ る(Cronk l 991:30)。 前 者 は 動 物 個 体 自身 の 成 長,発 達,維 持 へ の 投 資 か ら な る 。 後 者 は 個 体 自 身 の 子 孫,ま た は 共 通 の 出 自 に よ っ て 関 係 す る 他 個 体 を 通 じて 自 身 の 遺 伝 子 の 複 製 を 作 る こ と へ の 投 資 で あ り,配 偶 努 力(mating effort)と 親 と し て の 努 力(parental effort)に 分 け られ る 。 行 動 生 態 学 に お け る 身 体 努 力 の 研 究 は 主 に 資 源(食 物)の 獲 得 と 配 分(分 配,互 恵,交 易,再 配 分)に 向 け られ る 。 最 適 採 食 理 論 は 前 者 を 対 象 と し,一 連 の 仮 定 の も と で 採 食 者(forager)が 採 食(foraging)効 率 を 最 大 に す る に は ど の よ う に 行 動 す べ き か を 予 測 す る。 そ し て,最 適 採 食 モ デ ル は,こ の 目標 達 成 の た め に 行 う採 食 者 に よ る 意 思 決 定 の 次 の よ う な 側 面 を あ つ か う(Smith 1983:626)。 す な わ ち,(1)何 を 食 べ る べ き か(食 餌 幅diet breadthま た は 餌 選 択prey choice),(2)ど こ で 採 食 す る べ き か(パ ッチ な い しは 微 小 生 息 環 境 の 選 択patch choice),(3)ど れ だ け の 時 間 を 採 食
に 費 や す べ きか(時 間 配 分time allocation),(4)だ れ と と も に 採 食 す る べ き か(採 食 活 動 集 団 の サ イ ズgroup size),お よ び(5)ど こに 住 む べ き か(居 住 地 の 選 択set‑
tlement choice),で あ る 。
本 稿 の 目 的 は,人 類 学 の 分 野 で の 最 適 採 食 理 論 を 適 用 した 研 究 の レ ヴ ュ ー で あ る 。 こ の よ う な レ ヴ ュ ー は,す で に1980年 代 初 期(Smith 1983)と1990年 代 初 期 (Kaplan and Hill 1992)に 行 な わ れ て い る が,日 本 の 人 類 学 の 分 野 で は 最 適 採 食 理 論 の レ ヴ ュ ー は ほ とん ど行 な わ れ て い な い 。最 適 採 食 理 論 を 適 用 した 人 類 学 的 研 究 は, デ ー タ 収 集 の 困 難 性 も あ っ て 狩 猟 採 集 民 の 特 定 の 集 団 に つ い て の み 行 な わ れ て き た
(と くに,パ ラ グ ア イ のAcheと 北 極 圏 の 狩 猟 民)が,最 近 で は 焼 畑 農 耕 民 や 小 規 模 商 業 的 漁 民 な ど に も 適 用 範 囲 が 広 が りつ つ あ る 。 こ の よ う な 事 実 は,人 間 の 行 動 に 対
国立民族学博物館研究報告 24巻4号 す る行動 生 態 学 的 ア ブmチ の将 来 性 を 示 す もの であ る。 本 稿 では,ま ず 最適 採 食 理 論 を 簡単 に説 明 し,次 に,古 典 的 モ デル(最 適 食 餌 幅 と最 適 パ ッチ利 用)と それ らの 修 正 モ デ ル(中 心 点採 食,情 報 の獲 得,資 源 変 動 と リス ク,線 形 計 画法 と無 差 別 曲 線, な ど)を 紹 介 した い 。 す なわ ち,本 稿 で は前 述 のSmithの レ ヴ ュー に おけ る(1) と(2)の 項 目だけ を あ つ か い,採 食 理 論 を 構 成 す る重要 な テ ーマ で あ る,(3)他 の 活 動(生 殖 活 動 や 防 衛 活 動 な ど)と の兼 ね 合 い(trade‑off)で 採 食(生 業)活 動 に どれ くらい 時 間 を つ い や す べ きか と い う時 間 配 分(Hames l992),(4)採 食 効 率 を 最大 化す る活動 集 団 の大 き さで あ る最 適採 食 活 動 集 団 サ イ ズ,お よび(5)居 住 地 の 最 適配 置 を予 測 す る居 住 パ タ ンの問 題 に つ い て は別 の 稿 で取 り上 げ る予 定 で あ る。
皿 行動生態学 の理論 と最適化の分析
最 適 採 食 理 論 を ふ くむ 行 動 生 態 学 は,生 物 の 表 現 型(行 動 を 含 む 形 質)は 生 物 個 体 の 適 応 度(fitness:個 体 の 生 存 率 と 出 生 率)に と っ て 最 大 の 利 益 を 生 み 出 す よ うな や り方 で 変 化 し つ つ あ る 環 境 に 反 応 す る よ う に 自 然 淘 汰 に よ っ て デ ザ イ ン さ れ て い る, と い う ネ オ ダ ー ウ ィ ニ ズ ム の 進 化 理 論 に 由 来 す る 仮 定 に 基 づ い て い る(Smith 1983:
526;Winterhalder and Smith 1992:5)。 行 動 生 態 学 で は,「 戦 略(strategy)」 は,行 動 と して の 表 現 型 の こ と で あ り,個 体 が お か れ た 各 々 の 状 況 に 応 じ て ど の よ うな 行 動
を 取 る か を 指 定 す る こ と で あ る(メ イ ナ ー ド=ス ミ ス1985:11)。 適 応 度 が 相 対 的 に 高 い 表 現 型 の 頻 度 が 世 代 を へ る ご と に 増 大 し,個 体 群 の す べ て の 個 体 が そ の表 現 型 を もつ よ う に な る こ と が あ る 。 こ の よ う な 表 現 型 が 最 適 戦 略(optimal strategy)で あ り,こ の 戦 略 を 選 択 す る こ と が 最 適 化(optimization)で あ る。 行 動 生 態 学 で は,自 然 淘 汰 は 適 応 的 な 表 現 型 を 生 み 出 す よ う に 基 礎 的 な 「戦 略 」 や 「意 思 決 定 の 法 則
(decision rule)」 を 形 成 し て き た と仮 定 さ れ る。
行 動 生 態 学 で は,環 境 は2つ に 分 け て 考 え ら れ る。 す な わ ち,環 境 が 生 物 集 団(個 体 群)の 外 に あ る 場 合(物 理 的 環 境 が そ の 典 型)と,社 会 的 相 互 作 用 の よ うに 同 種 の
もの で 成 り立 っ て い る 場 合 で あ る。 前 者 で は,あ る 個 体 の 適 応 度 は 他 個 体 の 戦 略(=
形 質)の 影 響 を 受 け ず,自 然 淘 汰 は 適 応 度 の も っ と も 高 い 戦 略(最 適 戦 略)を 有 利 に す る 。 こ の よ う な 状 況 で は,最 適 採 食 戦 略 の よ うな 最 適 化 分 析 が 可 能 と な り,採 食 理 論 は も っ ぱ ら こ の よ う な 環 境 に お け る 行 動 を 対 象 と し て い る(Winterhalder and Smith 1992:8)。 後 者 で の 行 動 は ゲ ー ム 理 論 を 用 い た 「進 化 的 安 定 戦 略(ESS:
evolutionarily stable strategy)」 の 概 念 で 分 析 さ れ る が,こ こ で は ふ れ な い(口 蔵
1999参 照)。
最 適 化分 析 の 目的 は個 体 群 の利 用 可能 な範 囲 の戦 略 の 中 で どの よ うな戦 略 が進 化 す るか を予 測 す る こ とで あ る が,前 述 の よ うに あ る戦 略 の 適 応 度 が他 の戦 略 の影 響 を受 け な い よ うな環 境 で は適 応 度 の も っ と も高 い戦 略 が進 化 す るわ け で あ るか ら,こ の分 析 で は あ る範 囲 の 戦略 間 で適 応 度 を 比較(相 対 的 な大 小)す る手 順 が 取 られ る。 最 適 化 は 自然 現 象 の一 般 的原 理 では な い し,ま た最 適 モデ ル を使 った研 究 の 目的 は,個 体 の行 動 や 自然 淘汰 に よる適 応 の プ ロセ ス の記 載 を 目的 とは せ ず に,最 適化 分 析 に共 通 した構 成 要 素 と構 造 を共 有 す る特 定 の仮 説 を検 証 す る こ とに あ る。 そ して,最 適 化 分 析 は,あ らゆ る事 例 に対 して 一般 的 な方 法 論 的 枠 組 み を提 供 し,そ れ に よ って広 い適 用 性 を持 つ モデ ル の検 証 と改 善 が 可能 に な る。
最 適 化 分 析 は,理 論 では な くて 方 法 で あ り,生 物 の 構造 と機 能 に つ い て の仮 説 を生 み 出 す 体系 的 な手 段 を提 供 す る こ とで あ る。 換 言 すれば,「 生 物 学 に お け る最 適 化 理 論 の役 割 は生物 が最 適 化 す る こ とを示 す の で は な く,生 命(活)の 多様 性 を理 解 す る こ とで あ る」(Maynard Smith 1978:52)。 行 動 生 態 学 に とっ て,最 適化 ア プ ロー チは 自然 淘 汰 理 論 の抽 象 的 な原 理 と現 実世 界 の多 様 な経 験 的事 実 との間 の橋 渡 し と して役 立 つ 。
最 適 化 分 析 と進 化 理 論 の 関 係 に つ い て は,(1)自 然 淘 汰 に よる進 化 は1つ の 最 適 化 の プ ロセ ス で あ る,(2)最 適 化分 析 は 進 化 理 論 に 対 して 根 拠 の 確 実 な 関 係 を ほ と
ん ど持 た な い,(3)最 適 化 分 析 は 進 化 の 結 果 を 分 析 す るた め の 便 利 な発 見 的 方 法 (heuristic)の 道 具,ま た は 単純 化 で あ る とい う3つ の見 解 に分 か れ て い る。 以下 に, SmithとWinterhalder(Smith and Winterhalder 1992:51‑52)に した が っ て,そ れ
ぞれ の見 解 を要 約 す る。
第1の 見解 で は,最 適 化 モ デ ル はダーウィン 進 化論 の土 台 を な す プ ロセ スを 単 に 公 式 化 した もの で あ る との 主 張 で あ るが,さ ま ざ まに批 判 され,修 正 され て きた 。 自然 淘 汰 は 唯 一 の進 化 の原 動 力 で は な く,た とえ淘 汰 が 最 適化 の プ ロセス で あ る と して も, 他 の原 動 力(遺 伝 的 浮 動,遺 伝子 多 面 発 現 性,な ど)と 制 約(発 達,遺 伝,そ の 他)
に よ って 最適 で は ない 結 果 が もた らされ る可 能 性 が あ る。 また,淘 汰 を最 適 化 と同 一 視 す る こ とは正 確 では な く,淘 汰 は よ り高 い 適 応 度 を もつ 変 異 体 に有 利 に作 用 す るの で あ り,必 ず し も最 高 の 適 応 度 を もつ 変 異 体 だ け に 有利 に働 くわ け で は ない 。 す な わ ち,淘 汰 は最 大 とい うよ りむ しろ相 対 的 な優 位 性 に対 して作 用 す る。
第2の 見解 は,上 述 の 第1の 見 解 に 対 す る批 判 に基 づ く。 さ らに,こ の見 解 で は, 進 化 的 最 適化 分 析 は,す べ て は最 高 の も のに 向 って い る とい う 「誤 った 楽 天 思 想 の 」
国立民族学博物館研究報告 24巻4号 仮 定 か ら始 る と主 張 され,淘 汰 は そ うで は な くて,非 効 率,浪 費,争 い,そ して滅 亡
へ さ え導 く可能 性 が あ る こ とを 示す こ とに よって 第1の 見 解 が 否 定 され る。
この見 解 に お け る第1の 見 解 に対 す る別 の批 判 に よれ ば,生 物個 体 は さ ま ざ まな適 応 的 問 題 に直 面 して お り,こ れ ら適 応 的 問 題 の間 の 兼 ね 合 い(trade‑off)や 妥 協 を 必 要 とす る こ とか ら,必 ず しも最 適 な行 動 へ 進 化 す る とはか ぎ らな い。 た と えば,も っ とも効 率 的 な採 食 戦 略 は,生 物 に捕 食 者 の回 避 に お い て最 適 で は な い行 動 を 強 い るか も しれ な い。 しか し,こ の批 判 に対 しては,自 然 淘 汰 理 論 が 原理 に お いて きわ め てわ か りや す い解 決 を 提 供 す る。 生 物 個 体 の さ ま ざ まな特 性(形 質)は そ れ ぞ れ そ の生物 の 他 の特 性 に対 す る環 境 で あ る ので,あ る特 性 が 最適 化 され るな らぽ,他 の 特性Y'と っ
て最 適化 され うる最適 の環 境 が 用 意 され る。 た とえ ぽ,採 食 活動 にお け るエ ネル ギ ー 効 率 の最 大 化 は,必 要 な エ ネル ギ ーの獲 得 に要 す る時 間 の最 小 化 を もた らす ので,生 命(活)維 持 や 生殖 の ため の時 間 を 最大 にす る。 捕 食 の 回避 につ いて も,採 食 活 動 中 に捕 食 者 に身 を 曝す 可 能 性 の あ る時 間 を最 小 にす る。
行 動 生 態 学 に お け る大 部 分 の最 適 化 分 析 の基 礎 とな って い る のが 第3の 見 解 で あ る。 この見 解 で は,最 適 化 モデ ル は,た とえ単 純 な 意 味 に お い て 「真 実 」で な くと も, 行 動 生 態 学 の分 析 のた め に役 立 つ道 具 で あ り,最 適 化 モ デ ルは 進化 の歴 史 の結 果 を理 解 す るた め の単 な る近 道 で あ る と考 え られ て い る。
Smith(1983:626‑627)に よれ ば,最 適 化 モ デ ル は 以下 の よ うな共 通 した一 般 的 な 構 成 要 素 を もつ:
(1)戦 略 目標(strategic goal), (2)利 用 可 能 な 選択 肢(alternative),
(3)選 択 肢 のそ れ ぞれ が もつ コス トとベ ネ フ ィ ッ トを 測 る 「通 貨(currency)」, (4)選 択 肢 の 範 囲 や 戦 略 の コス ト/ベ ネ フ ィ ッ トの 構 造 を 決 め る 「制 約(con‑
straint)」,
(5)ど の選 択肢 を とるか の 「決定(decision)」 。
最適 化 分 析 の 単位 は,ふ つ う個体 で あ っ て集 団 で は な い が,後 述 す る よ うに線形 計 画法 では 家 族 や バ ン ドな ど集 団 を分 析 単 位 とす る こ とが で きる。
戦 略 は,た とえ ば あ る食 物 を採 捕 す べ きか ど うか(食 餌 幅 モデ ル),あ るパ ッチ(食 物 資 源 が 局在 して い る場 所)に どれ くら い の時 間滞 在 す るか(パ ッチ利 用 モ デル)な ど,問 題 とす る行 動 パ タ ソやや り方 であ る。 そ して,戦 略 目標 は,最 大 の適 応度(以 下 に述 べ る よ うに,そ の 代用)を 得 る よ うな 最適 な行 動(1組 の食 物 タ イ プや パ ッチ 滞 在 時 間)を とる こ とで あ る。 どの よ うな選 択 肢(食 物 タイ プや パ ッチ滞 在 時 間)が
利 用 で き るか は,制 約 に よ って決 ま る。 選 択 肢 の特 定 は最 適 化 分 析 の も っ と も重 要 な 第 一 の ス テ ップであ るが,経 験 的,な い しは 帰納 的 な問 題 で あ り,あ らか じめ理 論 的
には 決 め られ な い。
行 動 生態 学 では,一 般 に 戦 略 は適 応 度 に お よぼす 影 響(効 果)で 評 価 され る(経 済 学 をは じめ とす る社 会 科 学 で は 一 般 に 「効 用utilization」 が用 い られ る)。 適 応 度 に 対 す る マ イ ナ ス の 効 果 が コス ト(cost),プ ラ ス の効 果 が ベ ネ フ ィ ッ ト(benefit)で
あ る。 しか し,適 応 度 は 多 くの異 な る表 現 型(形 質)の 影 響 が 累 積 され た個 体 の一 生 の尺 度 で あ り,観 察 ・実験 に 基づ く経 験 的,短 期 的 な分 析 に 用 い る通 貨 と して は非 実 用 的 な ので,適 応 度 と相 関 し(と 仮 定 され る),容 易 に計 測 し うるエ ネ ル ギ ー効 率 や 出生 率 の よ うな扱 い やす い基 準(尺 度:至 近 通 貨proximate currency)が 用 い られ る。
実 際 に最 適 採 食 理 論 の ほ とん どの モ デル で は,エ ネ ル ギ ー効 率 が 「通貨 」 と して用 い られ て い る(こ れ に対 す る批 判 と修 正 は 後 述)。 適 応 度 と通 貨 の 大 き さの 順 番 が 同 じ であれ ば,そ の通 貨 を適 応 度 の代 用 物 と して も最 適 戦 略 は 同 じもの とな る。 ど の採 食 モ デル で も,採 食者 は純 エ ネ ル ギ ー収 益 率(net energy return rate:活 動 時 間 あ た り の獲 得 エ ネ ル ギ ーか ら活動 で 消費 され た エネ ル ギ ーを差 し引 い た量)ま た は単 に時 間 あ た りの収 益 率 を 最 大化 す る採 食 行 動 を と る よ うに淘 汰 され る,と 仮 定 され る。
最適 化 モ デ ル の構 成要 素 は,行 為 者 の選択 に ゆ だね られ る もの とそ うで な い も のが あ り,そ の うち の後 者 が制 約 で あ る。 制 約 に は外 部 的 な もの と内部 的 な ものが あ り, 前 者 は行 為 者 の制 御 が お よぼ な い 自然 ・社会 環 境 の変 数 で あ る。 内部 的制 約 は,行 為 者 の表 現 型 に 内因 的 な もの で,行 動 的,認 識 的,そ の他 の 諸 能 力 と生理 的,栄 養 的, そ の他 の必 要 条 件 を含 む。
行動 生 態 学 者 は,複 雑 な世 界 で の複 雑 な行 動 を研 究 す るた め に,簡 単 な モ デ ル(一 般 に,最 適 化 モ デ ル と ゲ ー ム)を 用 い て 「仮 説 一 演 繹 法(hypothetico‑deductive method)」 と して知 られ る研 究 戦 略 に従 う(Winterhalder and Smith l992:ll‑12)。
この方 法 は,あ る仮説 に基 づ く抽 象 的 モデ ル を作 り,そ れ らを経 験 的証 拠 に対 して 検 証 す る こ とを循 環 的 に繰 り返 す 。 最 適 採食 モ デ ル では,現 実世 界 の制 約 や 選 択 肢 の 複 雑 さを 限 られ た 数 の パ ラ メー タ ー に還 元 す るため に数 学 や グ ラ フを使 った 表 現 が 使 わ れ,モ デ ル の数 学 的 表 現 は きわ め て 単 純 な の で,仮 説 の 直 接 的 な 演 繹 が 可 能 とな る
(Smith 1983:62fi)o
生 存 と繁 殖 の個 体差(変 異)に 基 づ く自然 淘 汰 は 簡 単 明 瞭 な概 念 で あ るが,い っぽ う進 化 の プ ロセ スの産 物 は驚 くほ ど の複 雑 さ と変 異 に 富 ん で い る。 この複 雑 さ と変 異 に 富 ん だ現 象 を,簡 単 明 瞭 な概 念 で説 明す るため に デ ー タを どの よ うに分 析 す るか の
国立民族学博物館研究報告 24巻4号 問 題 に 関 して,モ デ ルは,(1)問 題 の定 義,(2)問 題 につ い て の考 え方 の組 織 化, (3)デ ー タの理 解,(4)理 解 した こ との検 証,(5)さ らな る予 測 化,に つ い て役
立 つ(Winterhalder and Smith 1992:13)。 実 際 に,モ デ ル の 助 け を 借 りて一 般 的 な 前 提 か ら具 体 的 で検 証 可 能 な実 例 へ と進 む こ とが で き る。
モデ ル は,現 実 性, 」性,そ して精 確性 の3つ を備 え て い る こ とが 望 ま しい が, これ ら3つ のす べ てを 同時 に 同 じ程 度 で追 求 す る こ とは で きな い(Winterhalder and Smith 1992:13)。 一 般 性,ま た は 現 実 性 を あ る程 度 犠 牲 に して しか 高 度 の精 確 性 を 得 られ な い。 た とえ ば,最 適 化 モデ ル は,最 大 化 され るべ き単 一 の通 貨 を特 定 し,最 適 につ い て の精 確 な 予 測 を可 能 にす るが,現 実世 界 に お け る行 動 の 目標(goa1)の 多 様 性 を 見 逃 して い る。 採 食 活 動 に お け る食 物 の選 択 の 目標 を エ ネル ギ ー効 率 の 最 大化 と仮 定 して 作 られ た モ デ ル(最 適 食 餌 幅)は,そ の 目標 に基 づ く精確 な予 測 と検 証 を 提 供 す るが,可 能 性 の あ る他 の 目標(あ るい は よ り現 実 を反 映 して い るか も しれ な い), た とえ ばタンパク 質 や そ の他 の栄 養 素,食 物 供給 の安 定 性,社 会 的威 信,繁 殖 成 功度 な どの 最 大 化,を 無 視 す る。
同 様 に,現 実性 を最 大 に すれ ば,必 然 的 に一 般 性,ま たは精 確 性 が減 じて し ま う。
特 定 の事 例 に 合致 す る モデ ル は,お そ ら く他 の 事 例 に は それほ ど うま く適 合 しな い(一 般 性 の犠 牲)だ ろ うし,複 雑 す ぎて 精確 な予 測(条 件 を 変 え た場 合 の 経 験 的検 証)は 不 可 能 で あ ろ う。何 が問 わ れ て い るか,ま た は何 に対 す る答 え を求 め てい るの か に よ っ て,3つ の性 質 の い ずれ か が 強 調 され な ければ な ら ない 。 問題 に よって どの性 質 が 強 調 され る の で あれ,モ デ ルは 複 雑 な 問題 を扱 いや す くす る道 具 であ り,そ れゆ え簡潔 さが必 要 で あ る。 しか し,行 動 生 態学 の モ デル は,説 明 し よ う とす る現 象 の複 雑 性 と 変 異 か らみ れば,桁 違 いに 簡 単 で あ る の で,そ の簡 単 さゆ えの 批 判,す なわ ち単純 す
ぎ る(と され る)思 考 と還 元 主 義,が あ る。 しか し,簡 単 な モデ ル は,科 学 の発 展 の 必 要 な段 階 で あ り,そ れ らか ら発 展 し,取 って代 る よ り複 雑 な モ デ ル を理 解 す る能 力 を 内在 して い るの で あ る(Winterhalder and Smith 1992:14)。 また,ど の よ うな主 題(現 象)も モ デ ル の集 合 に よ って分 析 され,各 モ デ ルは,そ の主 題 の特 定 の部 分 を あ つ か い,そ れ 自身 の限 界 を持 つ 。 包 括 的 な分 析 手 段(理 論)の ため に一 連 の相 補 的 な モデ ル が生 み 出 され,そ れ ぞれ の モデ ル の限 界,適 用 性,代 表 性 を知 る こ とが要 求 され る。 最 適 採 食 理 論 で は,後 述 す る よ うに食 餌 幅 や パ ッチ利 用 では 相 補 的 な モ デル に よ って採 食 活動 の総 合 的 な 理 解 が 試 み られ て い る(Smith 1983;Hill 1988;Hill et al.1987;Kaplan and Hill 1992)。
皿 古典的 モデル
1.最 適 食 餌 幅
最 適 食 餌 幅 モ デ ル の構 成 要 素
最 適 食 餌 幅(optimal diet breadth)の モ デ ル は,採 食 活 動 中 に あ る食 物 に遭 遇 す る と き,そ れ を採 捕 す るか ど うか を 予 測 す る。1個 体 の動 物(採 食 者forager)が, 複 数 の種 類(タ イ プ)の 食物(餌)が 特 定 の場 所 に 局 在 せ ず に均 一 に分布 す る環 境(「 き
め の細 か な」 環 境fine‑grained environmentと よばれ る)の 中で 採食 し,食 物 を発 見 す る と同時 に そ の種 類 を識別 で きる とい う仮 定 の も とで,こ の動 物 が どの種 類 の 食 物 を選 択 的 に 採 捕 す る と採 食 収 益 率(foraging return rate)を 最大 に で き るか,と い う こ とが この モデ ル で は問 題 と され る。 採 食 者 は,遭 遇 時 にそ の食 物 を採 捕 す るか ど う か を 「選 択(choice)」 す る こ とに よ って,「 戦 略 目標(strategic goal)」 で あ る利 用 す べ き食 物 の 種 類 の 最 適 セ ッ ト,す な わ ち 最 適 食 餌 幅 を 「決 定(decision)」 す る
(Smith 1983:627‑628)。
こ の モ デル で は,こ の他 に も さま ざ まな 仮 定 と制約 が設 け られ る。 まず,採 食 活 動 は食 物 の 「探 索(searching)」 と 「処 理(handling)」 に分 け られ る。 前 者 に お い て は, 動 き まわ って食 物 を探 す に せ よ,通 りか か る 食物 を待 つ にせ よ,採 食 者 は,環 境 に お け る分 布 密 度 に比 例 して異 な る種 類 の 食 物 に ラ ン ダム に遭 遇 す る。す なわ ち,採 食 者 は特 定 の種 類 の食 物 を 選 択 的 に探 す ので は な く,す べ て の種 類 の食 物 を 同時 に 探 す 。 処 理 活 動 は,食 物 に遭 遇 した 後 の(餌 が動 物 な らば)追 跡,捕 獲,処 置(processing:
運 搬,解 体,下 ご しらえ,調 理 な どを 含 み,こ こ ではhandlingと 区 別 す るた め に こ の よ うに よぶ),お よび 摂取 か らな る。 種 子 や 堅 果 の 場 合,人 間 で は摂 取 ま で に製 粉 や 灰 汁(毒)抜 きな ど一 連 の複 雑 な処 置(処 理 ・加工)を 要 す る こ と もあ る。 食 物 の 探 索 と処 理 は,相 互 に排 他 的 な活 動 で あ り,同 時 に遂 行 で きな い し,あ る食 物 の処 理 中は 他 の 食 物 と遭 遇 して も,そ れ へ の採捕(処 理)へ と転 換 す る こ とは な く,食 物 の 処 理 を途 中 で 中 断 しな い。 また,こ の モ デ ル で は,採 食 活 動 は食 物 資 源 の分 布 や 密 度
に影 響 を 及 ぼ さな い,す な わ ち資 源 密 度 は一 定 に保 た れ る と仮定 され る。
食 物 は,種 類 ご とにそ れ らを処 理 す る コス トと得 られ るベ ネ フ ィ ッ トの関 係 に よ っ て ラ ソ クが付 け られ る。 ラ ン ク付 け の 尺 度 は食 物 の効 用 であ るが,ふ つ うエ ネ ル ギ ー が 「通 貨 」 と して用 い られ る。 単 位 処 理 時 間 あ た りに処 理 され た食 物 か ら得 られ るエ
国立民族学博物館研究報告 24巻4号 ネ ル ギ ー 量(収 益 率energy return rate),ま た は 採 食 者 が 単 位 処 理 時 間 あ た りに 消 費 す る エ ネ ル ギ ー と 処 理 さ れ た 食 物 か ら 得 ら れ る エ ネ ル ギ ー 量 と の 差(純 収 益 率net energy return rate)が 大 き い 順 にランク が 高 く な る。 あ る 食 物 を 採 捕 す る(最 適 セ ッ
トに 入 る)か ど うか は,そ の 食 物 の 探 索 コ ス トと は 無 関 係 に 遭 遇 後 の 処 理 収 益 率(エ ネ ル ギ ー 収 益 率)に よ っ て 決 ま る 。 食 物 の 種 類(タ イ プ)は,種(species)の 違 い で は な く,採 食 者 が 識 別 し て い る こ と と処 理 効 率 の2つ の 基 準 で 決 め ら れ る(粕 谷 1990:84)0
最 後 に,採 食 者 は 個hの 食 物 の 種 類 に つ い て,密 度 ま た は 遭 遇 率(encounter rate:
単 位 時 間 あ た り に 遭 遇 す る 食 物 の 個 数),1個 の 食 物 の 平 均 エ ネ ル ギ ー 収 量(他 の 効 用 で も よ い),処 理 コ ス トな ど の 情 報 を 過 去 の 経 験 を 通 し て 精 通 して い る と 仮 定 さ れ
る 。
最 適 食 餌 幅 の 解 を 求 め る
ま ず,処 理 効 率 の も っ と も 高 い(ラ ン ク1位)食 物n、 だ け を 採 捕 す る と 仮 定 す る 。 こ の 食 物1個 か ら得 られ る エ ネ ル ギ ー量 をel,そ れ を 処 理 す る 時 間 をh,,そ し て そ の 食 物 と の 遭 遇 率 を ん とす る と,探 索 時 間TSで 得 ら れ る エ ネ ル ギ ー 量 はTS・ ん ・el, 処 理 時 間 はTS・ ん ・h,と な り,エ ネ ル ギ ー 収 益 率R,[獲 得 エ ネ ル ギ ー量/(探 索 時 間
+処 理 時 間)]は,
R1=TS・ λ1・el/(7忘 →‑TS・ λ1・h,)=λ1・e,/(1+λ1・hl)
とな る 。 食 物nlだ け を 採 捕 す れ ぽ 単 位 時 間 あ た りR1の エ ネ ル ギ ー を 得 る こ とが で き る が,探 索 中 に 遭 遇 す る 次 に 高 いランク の 食 物n2(エ ネ ル ギ ー量e2,処 理 時 間 を h2)を 採 捕 し,処 理 す る な ら ば,単 位 時 間 あ た りe2/h2の エ ネ ル ギ ー を 獲 得 で き る 。
も し,
θ2〃2>R1[=λ 、・e、/(1+λ1・ 乃1)]
な らぽ,そ の単 位 時 間 で 遭 遇 した食 物n2を 無 視 し,食 物nlの 探 索 を 継 続す る よ り, そ れ を採 捕 す るほ うが よ り多 くの エ ネ ル ギ ーを得 る こ とが で き,エ ネ ル ギ ー収 益効 率 が 高 くな る。 この こ とは,食 物nlの 探 索 を 継続 す る機 会費 用(oPPortunity cost)が 食 物n1の 処 理 コス トよ り大 きい こ とを意 味 す る。
この よ うに,ラ ン クの 高 い食 物 か ら,下 の不 等 式 を満 たす 限 り最 適 食 餌 に加 え られ, ランク の リス トの最 上 位 か ら数 え て最 適 食 餌 に 入 る食 物 の種 類 の総 数 を食 餌 幅 とよぶ
(Charnov 1976)o ノ ノ
'61・碕/(1+2ヲ λ,・h;)≦e;+、/h;+、
i=1 i=1
探 索 コス ト(時 間),処 理 コス ト(時 間),お よび 最適 食 餌 幅 の関 係 を 図1に 示 す 。 これ は,あ る一定 量 のエ ネ ル ギ ーを最 少 時 間 で獲 得 す る た め の食 物 の最 適 セ ッ トを 図 示 して い る。 食物 はe,/h;(単 位 処 理 時 間 あ た りの エ ネ ル ギ ー 収量)の 大 き さの順 に ラ ン クが つ け られ て い る。 よ り低 いランク の 食 物 を加 え て い くに した が い,探 索 時 間 が 減少 し,処 理 時 間 が 増 加 す る。 探 索 時 間 の 減 少分 が処 理 時 間 の増 加分 よ り大 きい 限 り,ラ ン クの よ り低 い 食 物 を食 餌 に加え るべ きで あ る。ランク の高 い食 物 か ら順 に食 餌 に加 えて い き,図1の 探索 時 間 と処 理 時 間 の 合 計(総 採 食 時 間)が 最 低 に な る点 に お い て,エ ネ ル ギ ー収 益 率 が最 大(単 位 エネ ル ギ ー量 を得 る の に要す る最 小 時 間)に な る。 この 図 で は,ラ ン ク4ま で の食 物 が 最 適 食 餌 幅 で あ り,ランク5以 下 の食 物 を 加 え る と単位 エ ネ ルギ ー量 の獲 得 に要 す る採 食 時 間 が増 加 す るた め,平 均 エ ネル ギ ー 収 益 率 が 最適 食 餌 幅 の そ れ よ りも低 くな る。
実 際 の採 集 活 動 の調査 デ ー タか ら最 適 食 餌 幅 を 求 め るや り方 を パ ラ グア イの 熱 帯林 に住 む 狩 猟採 集 民 のAchyの 事 例 で み よ う(Hawkes, Hil1, and O'Connell l 982)。 こ の研 究 の 目的 は,前 述 の よ うに平 均 エネ ル ギ ー収益 率 の最 大 化 は,ラ ン クが1番 目の
図1 最 適 食 餌 幅 の グ ラ フ に よ る 解 法(Bettinger 1991の 図4.1よ り)。
国立民族学博物館研究報告 24巻4号 食 物(の 種 類)の エ ネ ル ギ ー収 益 率(e;/h;)が 採 食 活 動 全 体 の エ ネ ル ギ ー 収 益 率 (E/T)に 等 しい か それ よ り大 きい か ぎ り(E/T≦e;/h;)遭 遇 す る食 物 を食 餌 に加 え る こ とに よ って達 成 され る とい う最 適 採 餌 幅 モ デル の予 測 を検 証す る こ とであ る。 こ こで は,
E=採 食 活 動 で獲 得 され た 総 エ ネ ル ギ ー量,
T=総 採 食 活 動 時 間(探 索,採 捕,そ して加 工 処理),
e;=食 物 の種 類1に お け る単 位 量(1kg)あ た りのエ ネ ル ギ ー量,お よび h;=食 物 の種 類'に おけ る単 位 量 あ た りの処 理 時 間,で あ る。
表1は,採 食 活 動 が 行 わ れ た61日 間 に お い てAcheが 採 捕 した16の 食 物 の 種 類 に つ い て,そ れ ぞ れ の 総 獲 得 量(w;),e,, h;,総 処 理 時 間(T,),処 理 時 間 あ た りの エ ネ ル ギ ー 収 益(e;/h;),お よ びランク を 示 す 。 ラ ン ク はeノ 鳥 の 大 き さ の 順 に し た が って 決 め ら れ る が,近 い 値 を 持 つ も の は 同 じ ラ ン ク が つ け ら れ た 。 ク ビ ワペ ッ カ リー と シ カ はe;
表1Acheの 食 物 資 源 獲 得 に お け る コ ス トと ベ ネ フ ィ ッ ト1)
食物資源 総捕 獲量
(kg)
1kg中 の エ ネ ル ギ ー量2) (kcal/kg)
処 理 コス ト3) (hr/kg)
総処理時間 (hr)
e,/h,a) (kcal/hr)
ク ビ ワ ペ ッ カ リ ー 232 1950 0.03 7.0 65000 i
シ カ 3(!0 819 0.03 9.0 27300 i
バ カ 307 1950 0.29 :.1 6964 2
ハ ナ グ マ 351 1950 o.as 98.3 6964 2
"
ア ル マ シ ロ 3$6 1950 0.33 127.4 5909 3
ヘ ビ類
10 11/ 0.17 1.7 5882 3
オ レ ソ ジ 1283 355 0.07 .,. 5071 4
鳥類
35 1240 0.26 8.75 4769 5
ク チ ジ ロペ ッ カ リ ー 457 1950 0.71 324.5 2746 7
幼 虫
43 3124 1.32 56.8 2367 8
魚類
189 985 0.46 :. 2120
9ヤ シ の芽
171 595 0.39 66.7 1526 10
サ ル類
533 1300 1.07 570.3 1215 11
ヤ シの繊 維
1377 120 0.10 137.7 1200 11
ヤ シ の果 実
249 350 0.37 94.6 946 12
1)Hawkes他(1982)の 表3を 改 変 。 2)可 食 部 を65%と 推 定 。
3)遭 遇 時 に お け る1kgの 食 物 獲 得 に 要 す る 追 跡(pursuit) ,採 捕,お よ び 処 置(processing) の 合 計 時 間 。
4)遭 遇 時 エ ネ ル ギ ー 収 益 率
。
780
/h;の 値 の 差 が 大 き い に も か か わ らず,同 じ ラ ン ク な の は,両 者 が 他 の 食 物 の 値 か ら は か け 離 れ て い る か ら で あ る 。 総 狩 猟 時 間(4,086時 間),総 採 集 時 間(1,405時 間), お よ び 食 物 を キ ャ ソ プ に 運 ぶ 運 搬 に 費 や し た 時 間(1,024時 間)と 総 獲 得 エ ネ ル ギ ー 量(5.67×107kcal)か ら,採 食 活 動 全 体 の エ ネ ル ギ ー 収 益 率(E/T}は870 kcal/hr
と 計 算 され た 。 採 食 活 動 に 費 や され た 総 時 間(Ts)は,3,673時 間 で あ っ た 。 採 食 活 動 全 体 の エ ネ ル ギ ー 収 益 率 は,最 高 の ラ ン ク の 食 物 に,よ りランク の 低 い 食 物 が 食 餌 に 追 加 さ れ る に つ れ て 変 化 す る 。ランク が'番 目 の 食 物 ま で を 加 え た 平 均 エ
ネ ル ギ ー収 益 率 幅/の)は 次 の 式 で 求 め られ る 。
E〆7}=Σ11鶴 ・e;/(Ts十 Σ乃,)
ランク1の ク ビ ワペ ッ カ リー と シ カ だ け を 狩 猟 す る な ら ば,上 の 式 に 該 当 す る 変 数 の 数 値 を 代 入 し て,平 均 エ ネ ル ギ ー 収 益 率(EI/TI)148 kcal/hrを 得 る 。 こ れ に ラ ン ク2の バ カ と ハ ナ グ マ を 食 餌 に 加え る と,獲 得 エ ネ ル ギ ー は1,283,100 kcal増 加 し て 1,980,800kcalと な る 。 同 様 に コ ス トも処 理 時 間 の184.3時 間 増 加 し,全 体 の 採 食 収 益 率(E2/T2)は405 kcal/hrと な り,ランク1の 動 物 だ け を 捕 獲 す る よ り高 く な る 。 さ ら に 残 りの 食 物 を 食 餌 に 加 え て い き,最 低 のランク で あ る ヤ シ 類 の 果 実 に お い て 採 食 収 益 率(E12/乃2)が872 kcal/hrと 最 高 に な り,採 食 活 動 全 体 の エ ネ ル ギ ー収 益 率
図2 Achyの 最 適 食 餌 幅 モ デ ル(Hawkes, Hill, and O℃onnell 1982の 図1よ り)。
国立民族学博物館研究報告 24巻4号 (E/T)と ほ ぼ等 し くな る。 これ 以 降,よ り低 いランク(収 益 率)の 食 物 を 加xる な らば,全 体 の採 食 効 率 は 低 下 して い く。Acheは これ ら以 外 の 食 物 資 源 を利 用 してい な い の で,彼 らが利 用 してい る食 物 の範 囲 は最 適 食 餌 幅 と一 致 して い る。 す な わ ち, Acheは 採 食 効 率 を最 大 に す る よ うに 食 物 を 選 択 して い る とい え る。 図2は, Ache の最 適 食 餌 幅 を 示 した もの で,各 食 物 の処 理 時 間 あ た りの エ ネ ル ギ ー収 益(e;/h,)を プ ロ ッ トした 上 部 の 曲線 と全 体 の採 食 収 益 率(E;/T;)の 変 化 す る値 を プ ロ ッ トした 下 部 の 曲線 の 交 点 が最 適 セ ッ トを示 す 。 これ よ り等 級 の低 い食 物 を食 餌 に 加 え て い く
な らば,E;/7}の 曲線 は 交 点 を最 上 点 と して下 降 す るは ず で あ る。
モデ ル の 予測
最 適 食 餌 幅 モ デ ル は,生 態 人 類 学 で広 く支持 され てい る見解 に反 す る もの を も含 め て多 くの検 証 可 能 な予 測 を生 み 出す(Winterhalder 1981a;Smith 1983;Kaplan and Hill l992;Kelly l995)。 この うち の最 も重 要 な もの は,あ る食 物 資 源 が 利 用 され るか ど うか は,生 息 環 境 にお け るそ の豊 富 さ(密 度)に よ らな い とい う点 であ る。 あ る食 物 資 源 を 最 適 セ ッ トに含 め るか ど うか の 決定 は,そ れ よ り高 いランク(よ り収 益 率 の 高 い)の 食 物 資源 の豊 富 さに依 存 す る(Pyke, Pulliam, and Charnov 1977:141)。 い か に豊 富 に 存在 して いて も全体 の採 食 効 率 を低 下 させ る食 物 資 源 は無 視 され る。逆 に, 高ランク の 食物 は,ま れY'し か 遭 遇 しな い と して も常 に採 捕 す べ きであ る。 この よ う
に,食 物 は 常 に食 餌 に 加 え られ るか,あ るい は常 に 排 除 され るか の いず れ か で あ り, 最 適 食 餌 幅 モ デ ル で は あ る食 物 を 利 用 す べ きか ど うか は そ れ の 豊 富 さや食 物 の 価値 (food value)で は な く,エ ネ ル ギ ニ収 益 率(採 食 効 率)に よ って 決 定 され るか らで あ る。
高 ラン クの(収 益 率 の 高 い)食 物 の利用 性(遭 遇 率)の 変 動 に した が って,最 適 食 餌 幅 は 縮 小 した り,拡 大 した りす る。 高ランク の食 物 資 源量 の減 少(密 度 の低 下)に
よ り,そ の 資源 の探 索 コス トが増 加 す る と全 体 の 採食 効 率 が低 下 し,よ り低 いランク の 資 源 が 最 適 セ ッ トに追 加 され,食 餌 幅 は広 が る。逆 に,高 ラ ン クの食 物 資源 が増 加 す る(ま た は利 用 可 能 に な る)と よ り低 いランク の食 物 はそ の豊 富 さに 関 らず 食 餌 か ら脱 落 す る。 これ らの こ とは 図1の 探 索 時 間 と処 理 時 間 の両 曲線 の関 係 を見 る と理 解 しや す い 。 高 ラ ン クの食 物 資 源 の探 索 コス トが 上 昇 す る と探 索 時 間 の曲 線 は上 方 へ 移 動 す る。 両 曲線 の交 点 は グ ラフ上 で右 方 向へ 移 動 し,よ り低 い ラ ン クの 食物 が最 適 食 餌 幅 に 含 まれ る よ うに な る。逆 に,探 索 コス トが低 下 す る と探 索 時 間 の 曲線 は 下方 へ, 交 点 は左 側 へ 移 動 し食 餌 幅 が 狭 ま る。 前 者 の場 合 は 一 般 化 され た 食 餌(generalized
diet)へ,後 者 の 場 合 は特 殊 化 され た 食餌(specialized diet)へ と向 か う。
食 物 の ラ ン クは,そ の 食物 の利 用 頻 度,あ るい は食 餌 に お け る構 成 を予 測 す るの で は な く,そ れ が遭 遇 時 に採 捕 され るか ど うか だ け を予 測 す る。 収 益 率 に基 づ い て 高 い ラ ンクを つ け られ た 食物 が,ま れ に しか遭 遇 しな いた め に食 餌 のわ ず か の部 分 しか構 成 しな い か も しれ ない(食 餌 に お いて 「重 要 では な い」)。一 方,豊 富 で はあ るが処 理 効 率 が 低 い主 食 であ る食 物 が,よ り高 い ラ ンクの食 物 資 源 の 利用 性 が増 大す る な らば, 突 然 食 餌 か ら脱 落 す る可 能 性 が あ る(Hawkes and O℃onnell 1981:624)。 以 上 の よ
うな 最適 食 餌 幅 モデ ル の予 測 は,人 間 の食 物 選 択 に お け る集 団間 変 異 を説 明す る ため に 多 くの重 要 な意 味 を もつ(Smith 1983:629)。
人 類 学 おけ る最適 食 餌 幅 モ デ ル の適 用 事 例
生 態 人 類 学 で は,適 応 と い う観 点 か らさ ま ざ まな食 物 選 択 の 理 論 的 根拠 が仮 定 され て き た。 す な わ ち,最 少 努 力,効 率 の最 大 化,リ ス クの最 少 化,食 餌 の 多様 性 の 最 大 化,持 続 的 生 産 の保 証 な どで あ る。 狩 猟 採 集 集 団 の 中 には,極 端 な選 択性 を示 す もの も あれ ば,幅 広 く食 物 資 源 を 利 用す る もの もあ り,食 物 選 択 に お け る大 きな多 様 性 が 観 察 され て きた 。食 餌 幅 モデ ル は,人 類 学 に お け る上 記 の 諸理 論 に 比 ぺ て,こ の 多 様 性 を一 般 的 な 原理 で説 明 で き る可能 性 を 提 供 し,資 源 利 用 に つ い て の は るか に よ り精 確 な予 測 を 生 み 出す こ とが で き る(Smith 1983:629)。
最 適 食 餌 幅 モ デ ル の大部 分 の研 究 は,食 物 資 源 の収 益 率 また は豊 富 さの変 化 と関 係 した 食 物 選択 また は食餌 幅 に お け る変 化 の予 測(例 えば,前 述 の よ うな,ランク の 高 い 食 物 資 源 の利 用 性 の変 化 に と もな う食餌 幅 の変 化)の 「質 的 な」 検 証 に関 係 して い る(Kaplan and Hill 1992:173)。 モ デル を 量 的 デ ー タ で検 証 す る研 究 は今 の と ころ 少 な い 。 そ の理 由 として,こ のた め に は,実 際 に多 くの狩 猟 行 や 採 集 行 に同 行 して, 行 動 に 関 す る詳 細 な数量 デ ー タを 集 め な けれ ぽ な らな い が,フ ィー ル ドワー クに お け
る さ ま ざ まな制 約 に よ りこの よ うな デ ー タ の収 集 は 不 可能(な い しは 不 十 分)な こ と が 多 い か らで あ る(と くに狩 猟 に関 して)。
最 適食 餌 幅 モ デル の質 的 予 測 の主 な もの は,探 索 の コス トの変 化 に ともな う採 食 活 動 全 体 の収 益 率 の変 化 に よって,ラ ン クの低 い 食 物 資源 が食 餌 に 加 わ った り,脱 落 す
る こ とで あ る。
森 林 イ ンデ ィア ンCree Winterhalderは,亜 北 極 の 針 葉 樹 林 帯 に 住 む 狩 猟 採 集 民 Creeの 採 食 戦 略 を検 討 す る た め に最 適 食 餌 幅 モ デ ル を用 い た。 針 葉 樹 林 に 生 息 す る
国立民族学博物館研究報告 24巻4号 狩 猟 動 物 資 源 は,生 息 密 度 が きわ め て 低 く,ま た単 独 か 小集 団 で分 散 して い る。 この
こ とは最 適 食 餌 幅 モデ ル の適 用 を 可 能 に す る条 件 を満 た して い る よ うに 見}xる 。 季 節 ご とにみ る と,利 用 され る狩 猟動 物 の種 類(食 餌 幅)は,純 エ ネ ル ギ ー収益 率
(探索,追 跡,お よび 捕獲 に要 した単 位 時 間 あた りの エ ネ ル ギ ー獲 得量 とエ ネ ル ギ ー 消 費 量 と の差)に 基 づ く ラ ンク付 け に きわ め て良 く合 致す る こ とが確 か め られ た。 ど の季 節 で も,純 エ ネ ル ギ ー収 益 率 が 大 体1,500kcal/hr以 上 の動 物 種 の 狩 猟 が 行 わ れ た 。 狩 猟 者 が,あ る種 類 の狩 猟 動物 が少 な くな った と不 満 を も ら し始 め,狩 猟 を中 止 す る よ うに な る と きの捕 獲 率 か ら判 断 す る と,そ の 動物 の狩 猟 の エ ネ ル ギ ー収 益 率 は 1,500kcal/hrを 下 まわ って いた 。 また,狩 猟動 物 種 を,生 物 量,捕 獲 量,エ ネ ルギ ー 収 益 率,お よび捕 獲 の信 頼 性 に よ って,4通 りに ラン キン グ付 け を し,そ れ らの間 の 相 関 性 を み る と,捕 獲 量 は 生 物量 よ りもエネ ル ギ ー収益 率 と よ り密 接 に対 応 してい る こ とが 明 らか に され た。
これ らの結 果 は,食 物 の選 択 が 他 の要 因 よ りも(エ ネル ギ ー)収 益 率 に よ って 決 定 され る とい う点 で は最 適 食餌 モ デ ル の予 測 と一 致 して い るが,厳 密 には モ デル の要 件 を満 た して い な い。 まず,ラ ン ク付 け の 基 準 で あ る エ ネル ギ ー収 益 率 に 探 索 時 間 を含 め て い る こ と と,純 エ ネ ル ギ ー収 益 率 が1,500kcal/hr以 下 の動 物 種 め狩 猟 が,狩 猟 全体 の平 均 収 益 率 を実 際 に低 下 させ て い るか,ま た はそ れ が狩 猟 全 体 の 平 均 収 益 率 で あ るか ど うか が 示 され て い な い こ とで あ る。 ま た,食 餌 幅 モ デ ルは,あ る食物 資源 が そ の収 益 率 に基 づ い て(採 食 活 動 全 体 の 平均 収 益 率 との関係 で)利 用 され るか ど うか を決 定 す る の で あ って,利 用 され る量 に は言 及 しな い。
ま た,Winterhalderは,探 索 コス トまた は処 理 コス トの 変 化 に よ って食 餌 幅 も変 わ る とい う最 適食 餌 幅 モ デ ル の予 測 に 基 づ き,文 化 接 触 に とも な う生 業 パ タ ソの歴 史 的 変 化 を説 明 した 。彼 は探 索 コス トと処 理 コス トの間 の基 本 的 区別 を使 い,歴 史 的 区 分 が 可 能 な3つ の時 期 に お い て,技 術 的 変 化 がCreeの 最 適 食 餌 幅 に お よぼす 影 響 を 検 討 した(図3)。
伝 統 的 時 代(図3‑1:先 史 時 代 か ら歴 史 時 代 初 期 で ヨ ー ロ ッパ人 の植 民 者 の影 響 が お よぶ 以 前)で は,徒 歩 と擢 で こ ぐカ ヌ ーで探 索 し,弓 矢,生 皮 の ワナ,釣 り針 を使 っ て狩 猟 動物 や 魚類 を捕 獲 して い た た め に,そ れ 以 降 の時 代 と比 べ て探 索 コス トと処 理 コス トの両 方 と も相 対 的 に 高 か った 。 毛 皮 交 易 へ の 参 入(図3‑II)に よ り,ラ イ フ ル,針 金 の ワナ,魚 網 な ど さ ま ざ まな新 しい 道 具 が利 用 可 能 に な った。 これ ら の道 具 は,い った ん遭 遇 す る と狩 猟 動物 や魚 類 の捕 獲 の速 度 と信頼 性 を大 い に高 め た し,以 前 の技 術(道 具)で は,捕 獲 す る に は小 さす ぎた り,難 しす ぎ る と考 え られ て いた 動
