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ウシエビPenaeus monodonの継代養殖に関する研究

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(1)博 士 学 位 論 文. ウ シ コニビ. 〃 耀 θ〃3〃o〃odorの. 継 代 養 殖 に関 す る研 究. 牧. 之. 内. 貞. 治.

(2) 博 士 学 位 論 文. ウ シ エ ビ!汐!7∂ θ〃5〃 〃oo勿 継 代 養 殖 に 関 す る 研 究. 平 成7年7月. 牧. 之. 内. 貞. 治. の.

(3) 目. 緒. 次. 論. 第1章. 1. 天 然 産 ウ シエ ビの 水 産 生 物 学 的特 性. 第1節. 5. 生 息 生 態 お よ び形 態 学 的特 性. 第1項. 親 エ ビの生 息 生 態. 2. 査 方法. 果 察 結 考. 1調. 6 8. 3. 親 エ ビの形 態 学 的 特 性. 9. 1. 調査 方法. 10. 2. 結果. 11. 第2項. 3考 第2節. 1)親. エ ビの 形 態 学 的 な特 徴. 2)産. 地 別の漁獲組成. 察. i2. 増 殖 生 理 ・生 態 学 的特 性. 第1項. 13. 卵 持 ち 親 エ ビの 多 回産 卵 へ の活 用 1 2結. 3 第2項. 材 料 お よ び方 法 果. 14. 1)親. エ ビ の 大 き さ と 産 卵 数 お よ び111・,r化 幼 生 数 との 関 係. 2)眼. 柄 切 除 に よ る再 利 用. 考察. 15. 成 熟 雌 雄 ウ シエ ビを 供 して の 増 殖 生 理 学 的 実 験. is. i. 材 料 お よ び方 法. 2. 結果. ig. 1)産. 卵 率 と産 卵 回 数. 2)交. 尾 率 と艀 化 率. 3)産. 卵 数 と艀 化 幼 生 数. 4)脱. 皮 と成 熟 産 卵. 5)卿. 化 幼 生 の 生 産 コス ト. 6)生. 残 率 と減 耗 頻 度. 19. 20. 21.

(4) 3考. 7)雌. 雄比. 8)産. 卵 行動 と産 卵時 刻. 9)産. 卵 期 間 と産 卵状 態. 22. 察. 池 巾 養 成 ウ シエ ビの 増 殖 生 理 学 的 特 性. 第2章 第1節. 62. 親 エ ビの 池 中 養 成 システ ム. 第1項. 63. 餌 質 差 に よ る親 エ ビ養 成 1. 材 料 お よ び方 法. 結果. 3考. i. 第2節. 70. 察 集 約 的 養 殖 池 に お け る親 エ ビ養成. 第3項. 2U. 2. 78. 調 査方 法. £U. 1. £U. 粗 放 的 養 殖 池 に お け る親 エ ビ養成. 第2項. ρh U. 察. に﹂. 3考. ρh U. 果. 4. 2結. 71. 材 料 お よ び方 法. 2結. 果. 3考. 察. 72. 池 中 養成 過 程 に お け る生 殖 腺 の発 達. 第1項. 各 年 齢 差 に お け る成 熟 産 卵,贈. 化,脱. 73. 皮,. お よ び成 長 率. に及 ぼ す 眼 柄 切 除 と無 処 理 の比 較. 第3節. 1材. 料 お よ び方 法. 74. 2結. 果. 75. 3考. 察. 76. 池 中 養 成 過 程 に お け る成 熟生 殖 腺 の 年 周 変 動. 第1項. 77. 池 中 養 成 エ ビの 成 熟 産 卵周 期 と脱 皮 周 期 1材. 料 および方法. 2結. 果. 3考. 察. 78. 81.

(5) 第3章. 99. 池 中 養 成 ウ シエ ビの 人 為 的催 熟 。産 卵 の 解 析 実 験. 第1節. 成 熟産 卵 に及ぼす飼育環境 要因の影響. 第1項. 成 熟 産 卵 お よび 交 尾 率 に及 ぼ す 光周 期 と照 度 の 影 響 1材. 料 お よ び方 法. ioo. 2結. 果. 101. 3考. 察. 102. 第2項. ion. 成 熟 産 卵 お よ び卿 化 率 に及 ぼ す 塩 分 濃 度 の 影 響 1材. 料 お よ び方 法. 2結. 果. 105. 3考. 察. 106. 第2節. 成 熟 産 卵 に及 ぼす 催 熟 用 配 合 飼 料 の 影 響. 第 ユ項. 成 熟 産 卵 に及 ぼ す 微 添 加 物 を強 化 した 配 合 飼 料 の 効 果. 一 一107. 1材. 料 お よ び方 法. 2結. 果. 109. 3考. 察. 110. 第3節. 成 熟 産 卵 に 及 ぼ す ホ ル モ ン注 射 の 影 響. 第1項. 成 熟 産 卵 に 及 ぼ す 脳,胸. 部 および腹部 神経節抽 出液の. 投 与効果 i. ll1. 果 察 結 考. 材 料 お よび 方 法. 2. 112. 3. 113. 成 熟 産 卵 に及 ぼす 脳 お よ び胸 部 神 経 節 ホ ル モ ン投 与 量 の影 響. 第2項 1. 114. 果 察 結 考. 材 料 お よ び方 法. 2. 115 117. 3. 成 熟 産 卵 に及 ぼす 催 熟 用 配 合 飼 料,ホ. 第4節. 環 境 要 因,紫. ル モ ン注 射,飼. 外 線 照 射 海 水 の活 用 等 の 総 合 的 影 響. 育 its. 1 9自. 果 察 結 考. 材 料 お よ び方 法 つO. 第5節. 119 iZo i22. 成 熟 産 卵 お よ び癖 化 率 に及 ぼ すt#餌 投 与の 影 響 1材. 料 お よび 方 法. 123.

(6) 要. 約. 2結. 果. 1Z4. 3考. 察. 1Z5. ×47. Summary. 153. 謝. 辞. i59. 文. 献. 159.

(7) 緒. 論. ウ シ エ ビPenaeusmonodonは,東. 南 ア ジ ア の 熱 帯 ・亜 熱 帯 地 域 に お け る. 主 要 な 養 殖 対 象 種 で あ り,そ. の 養 殖 生 産 額 は 全 養 殖 魚 介 類 中 で 第1位. て い る。 本 種 は ク ル マ エ ビ属 の 中 で も 大 型 エ ビ に 属 し,値 く,広. 塩 性,広. 温 性,耐. 低 酸 素 性,雑. 好 適 種 で あ る 。 ま た,簡. も よ く,成. を占め 長 も速. 食 性 な どの 特 性 を 有 す るの で 養 殖 業 の. 単 な 施 設 で も そ の 養 殖 が 可 能 で あ り,日. 流 通 市 場 に よ る 販 路 の 助 長 要 因 も加 わ り1),台. 本 の よ うな. 湾 を は じめ 東 南 ア ジ ァ 諸 国 に. お け る 養 殖 産 業 と し て 飛 躍 を 遂 げ て い る。 そ の 養 殖 技 術 は,1960年. 代 ま で は500年. エ ビ を サ バ ヒ ーChanoschanosと culturesystem"で. もの 古 来 か ら沿 岸 域 で 採 集 した 稚. 混 養 す る 「粗 放 的 養 殖 法 」6extensive. 営 ま れ て い た 。1968年. か ら1970年. リ ピ ン3}で そ れ ぞ れ 人 工 贈 化 飼 育 に 成 功 して 以 来,本. に か け て 台 湾z)や. フィ. 種 は 企 業 養 殖 の重 要 種. と して 浮 上 し て き た 。 しか し,そ. の 種 苗 生 産 に 供 す る成 熟 親 エ ビ は 天 然 産 に. 依 存 し て お り,親. 格,運. さ ら に,1970年. エ ビの 確 保,価. 搬 な ど に不 安 定 な 要 素 が 多 か った。. 代 後 半 か ら天 然 エ ビ資 源 の 減 少,小. 型 化,油. 代 を始 め諸 経 費. の 高 騰 な ど の 環 境 変 化 で 漁 船 漁 業 に よ る 親 エ ビ入 手 は 困 難 に な っ た 。 そ れ で, 1975年. 頃 か ら眼 柄 切 除 法 に よ る ク ル マ エ ビ属 の 成 熟 促 進 技 法 が 開 発 さ れ,親. エ ビ確 保 に 画 期 的 な 効 果 を も た ら した4-6)0そ. の 後,そ. の 技 法 は 本種 の成 熟. ・産 卵 の 制 御 に 関 す る基 本 的 手 法 と して 世 界 各 地 に お い て 急 速 な 進 展 を 遂 げ , 多 く の 報 告 が な さ れ て い る7-2ω. 。. こ の よ う に 眼 柄 切 除 法 に よ る 催 熟 ・産 卵 は,本 と して 普 及 して き た が,そ. 種 の種 苗生産 の基本的技法. の 親 エ ビ は 依 然 と して 天 然 産 に 依 存 して お り,種. 苗 生 産 の 増 大 と共 に 天 然 親 エ ビ の 入 手 は 以 前 に も増 して 至 難 に な っ て き た 。 そ の た め,親. エ ビの 確 保 は 天 然 産 に 依 存 す る の で は な く,養. る親 エ ビ養 成 の 研 究 開 発,っ culture"(池. ま り,「. 艀 化,健. 急 務 に な って き た。. エ ビの 池 中 養 成 シ ス テ ム,そ. の 成 熟 産 卵,. 苗育 成 な ど に 関 す る環 境 生 理 学 や増 殖 生 理 学 の 面 で の究 明 が 不 可 欠. で あ る が,そ る と,池. 継 代 養 殖 法 」"throughlife-cycle. 産 親 エ ビ→ 卵 → 種 苗 生 産 → 池 産 親 エ ビ)が. こ の 継 代 養 殖 の 研 究 開 発 に は,親. 殖 池 で 自給 で き. れ ら に 関 す る 研 究 報 告 は 少 な い11・14)。Primaveraらtt)に. 産 親 エ ビ に よ る 産 卵 実 験 で は,そ. 例 よ り 劣 る とiIIわ れ て い る 。 ま た,ウ. の 卵 の 質 ・量 と も天 然 産 親 エ ビの. シ エ ビ は,こ 1. よ. れ まで眼柄 切除処理 な し.

(8) で は 成 熟 産 卵 は 至 難 で あ る と報 告 さ れ て い る8°tf142°}。 そ こ で 本 研 究 は,そ. の よ う な 劣 化 要 因 を 解 消 す る た め,セ. と して 親 エ ビの. 栄 養 管 理 と飼 育 環 境 管 理 と の 両 面 か ら検 討 し た 。 そ の 親 エ ビの 栄 養 管 理 の 面 で は,新. 鮮 な 天 然 生 餌 の 供 給 に 力 点 を お き な が ら催 熟 用 配 合 飼 料 や ホ ル モ ン. 投 与 等 と対 比 し た 。 ま た,そ. の 飼 育 環 境 管 理 の 面 で は,養. 物 プ ラ ン ク ト ンの 自 生 と均 衡 な ど に 留 意 した 。 特 に,本 切 除 を 施 さ な い 親 エ ビ養 成 シ ス テ ム の 開 発 と,そ 産 卵,卿. 化,お. 殖 池 に お け る動 植 研 究 の 特 色 は,眼. の 親 エ ビに よ る 正常 な成 熟. よ び 種 苗 生 産 を 図 っ た こ と で あ る 。 さ ら に,以. 達 成 す る た め に は,本. 柄. 上 の諸 目的 を. 種 の 水 産 生 物 学 的 基 礎 知 見 も必 要 で あ り,本. 研 究 で は,. 上 記 飼 育 実 験 と パ ラ レ ル に そ れ らを 把 握 す る 基 礎 実 験 や 調 査 お よ び 資 料 収 集 も行 っ た 。 そ れ らの 研 究 細 目 は,以 第1章. で は,天. 下 の 通 りで あ る。. 然 ウ シエ ビの 産 卵生 態 を 把 握 す る た め 本 種 の 水 産 生 物 学 的. 特 性 を 検 討 し た 。 実 験1-]は,親 か に した 。 具 体 的 に は,ト 漁 獲 方 法,漁. 獲 量,漁. し た 。 ま た,産. エ ビの 生 息 生 態 お よ び 形 態 的 特 徴 を 明 ら. ロ ー ル 漁 船 に 乗 り込 み,天. 獲 か ら艀 化 場 に 入 荷 さ れ る ま で の 所 要 時 間 な ど を 調 査. 地 別 漁 獲 組 成 の 比 較,親. エ ビの 大 き さ と 産 卵 数 や 艀 化 幼 生 数. と の 関 係 を 調 べ た 。 実 験1-2は,成. 熟 雌 親 エ ビの 再 活 用 を 図 っ た 。 産 卵 済. み の 親 エ ビ に 眼 柄 切 除 を 施 し,多 実 験1-3は,成 た6通. 然 親 エ ビの 生 息 環 境,. 回 産 卵 に よ る 種 苗 生 産 の 可 能 性 を 吟 味 した 。. 熟 雄 親 エ ビの 再 活 用 を 図 っ た 。 天 然 雄 の 再 利 川 を 目的 と し. り の 性 的 条 件 差 を 設 定 し,交. 尾 率 や 卿 化 率 を 調 べ た 。 そ して,雄. 利 用 が 幼 生 の 生 産 コ ス ト削 減 に 寄 与 す る こ と を 解 明 し た 。 ま た,本 生 理 ・生 態 学 的 な 特 性 を 調 べ た 。 っ ま り,本 期 間,産 熟 速 度,産. 卵 状 態,産 卵 率,産. 卵 数,眼 卵 回 数,脱. 種 の 産 卵 行 動,産. の再. 種の増 殖. 卵 時 刻,産. 卵. 柄 切 除 処 理 お よ び 脱 皮 後 か ら産 卵 ま で の 卵 巣 成 皮 周 期 と成 熟 産 卵 周 期,そ. れ に 親 エ ビの 大 き. さ と脱 皮 周 期 な ど を 明 らか に し た 。 第2章. で は,継. 代 養 殖 を 図 る た め,池. を 検 討 した 。 実 験2-1は,3種 ム を 比 較 した 。 ま た,本. 中 養 成 ウ シエ ビの 増 殖 生 理 学 的 特 性. 類 の 餌 質 差 に よ る親 エ ビの 池 中 養成 シ ス テ. 種 の 粗 放 的 養 殖 法,半. 養 殖 法 の 生 態 的 特 色 を 把 握 す る た め,そ. 粗 放 的 養 殖 法,お. れ らの 実 態 調 査 を 行 っ た 。 そ の 際,. 粗 放 的 池 産 と 集 約 的 池 産 エ ビ と を 購 入 し,そ. れ ぞ れ 催 熟 操 作 を 行 い,両. お け る成 熟 産 卵 の 相 違 点 を 吟 味 し た。 さ ら に,卿 2. よび集約的. 占に. 化 場 近 郊 に 所 在 す る集 約 的.

(9) 養 殖 池 で 養 成 さ れ た 池 産 エ ビ に よ る 産 卵 用 親 エ ビ化 の 可 能 性 を 検 討 し た 。 実 験2-2は,池. 巾 養 成 過 程 に お け る 生 殖 腺 の 発 達 状 況 を 調 べ る と 同 時 に,. 親 エ ビ の 成 熟,産. 卵,卿. 化,脱. 皮,成. と 無 処 理 の 効 能 を 比 較 した 。 ま た,池. 長,お. よ び生 残 に 及 ぼす 眼 柄 切 除 処 理. 産 未 成 熟 エ ビの 卵 巣 は,成. ど の よ う に成 熟 す る か 組 織 学 的 に検 鏡 追 跡 した 。 そ の 際,最 体 の 大 き さ と 年 齢 を 調 べ,そ. の 応 用 と して"早. 長 と伴 って. 小 成 熟 ・産 卵 個. 熟 系 の 親 エ ビ"に. よ る池 産 養. 成 シ ス テ ム の 簡 略 化 と 種 苗 生 産 の 可 能 性 を 試 み た 。 実 験2-3は,池. 産の成. 熟 産 卵 周 期 と 脱 皮 周 期 を 眼 柄 切 除 処 理 と無 処 理 に っ い て 調 べ,生. 殖腺 の年周. 変 動 を 検 討 し た 。 ま た,最. 小 産 卵 個 体 の 大 き さ と年 齢 を も調 べ た 。 さ ら に,. 成 長 に 伴 う各 卵 巣 の 成 熟 度 を 組 織 学 的 な 検 鏡 追 跡,生. 殖 腺 指 数,お. よ び色 調. 等 か ら区 分 を 試 み た 。 第3章. で は,池. 実 験3-1は,成. 中 養 成 ウ シ エ ビ の 人 為 的 催 熟 ・産 卵 の 解 析 実 験 を 行 っ た 。. 塩 分 濃 度)の. 熟 産 卵 お よ び 交 尾 率 に 及 ぼ す 飼 育 環 境 要 因(光 制 御 に よ る影 響 を 調 べ た 。 実 験3-2は,成. 周 期,照. 度,. 熟 産 卵 に及 ぼ す 催. 熟 用 配 合 飼 料 の 効 果 を 検 討 し た 。 本 種 の 成 熟 に 必 要 と 思 わ れ る 微 添 加 物 を7 種 選 定 し,そ. れ ら を 栄 養 強 化 し た 催 熟 用 配 合 飼 料 を 試 作 して 効 果 を 調 べ た 。. 実 験3-3は,成. 熟 産 卵 に 及 ぼ す ホ ル モ ン注 射(胎. 能 を 調 べ た 。 ま た,ロ し,そ. ブ ス タ ー の1種. で あ るPan〃. の 性 腺 刺 激 ホ ル モ ン を 含 有 す る脳,胸. 盤 性 女 性 ホ ル モ ン)の. 効. ノlrus汐 α圏z〃写 を 素 材 と. 部 神 経 節,お. よ び腹 部 神 経 節 の. 抽 出 液 が 池 産 親 エ ビ の 催 熟 に ど の 程 度 の 有 効 を も た らす の か を 調 べ た 。 実 験 3-4は,成. 熟 産 卵 と 卿 化 率 に 及 ぼ す 催 熟 用 配 合 飼 料,ホ. 環 境 要 因,お. よ び 眼 柄 切 除 処 理 の 組 み 合 わ せ に よ る 総 合 的 影 響 を 検 討 した 。. ま た,紫. ル モ ン注 射,飼. 外 線 照 射 海 水 に よ る影 響 を も吟 味 し た 。 実 験3-5は,生. よ る成 熟 産 卵,交. 尾,艀. 化,お. 育. 餌投与 に. よ び種 苗 生 産 の 可 能 性 を 調 べ た。 一 連 の飼 育. 実 験 か ら 池 産 親 エ ビ に よ る継 代 養 殖 を 図 っ た 。 以 上,本. 研 究 の 理 念 につ い て述 べ た。 そ の 概 要 は 本 序 論 の 末 尾 に イ ラ ス ト. した。. 7.

(10) ウ シ エ ビ の 継 代 養 殖 へ の ア プ ロ.....チ rr勝(亘 1在. 養 殖 過. 程 覧. 壱髭. 一 弱一. 来 ". 璽} 1. 法 【. 熟 卵瓢化縄 鰻 一 明 娼1馨. ⊥`一_. tl ■1■. 継. 4. 代. 法. 一. ,.

(11) 第1章. 天 然 産 ウ シエ ビの水 産 生 物 学 的 特 性. 第1節. ウ シ エ ビPmonodonの. 生 息 生 態 お よ び形 態 的 特 性. 継 代 養 殖 を 研 究 開 発 す る に は,先. や 生 態 学 的 特 性 の 把 握 が 肝 要 で あ るが,そ て い な い2f)。. ず,そ. れ らの 実 態 は ま だ 充 分 に解 明 さ れ. 本 章 で は それ らの特 性 につ いて 既 報 文 の 探 索 と同 時 に現 地 で. エ ビ ト ロ ー ル 船 に 乗 船 し,そ. れ らの実 態 調 査 を 行 っ た。. 本 種 の 分 布 は 東 南 ア ジ ア を 中 心 と し,西 い る。 本 種 の 特 性 は 広 温 性,広. 塩 性,雑. 太 平 洋,イ. ン ド洋,紅. 食 性 で 成 長 も速 く,ま. 海 に及 ん で た,低. 環 境 に も耐 え る の で 強 靭 な 種 と して 知 られ て い る 。 本 尾 ら22}に 種 のPostlarvaeは,塩. 分 濃 度 で は0∼64ppt,水. 生 存 可 能 と言 わ れ て い る 。 ま た,低. 度 で 好 成 長 を 示 す の で,成 そ の 生 活 史 に っ い て は,産 特 性 を 有 し,水. 風,波. 温28℃. 卵 は 水 深20∼70mで. で12∼13時. 度 の 低 い塩 分 濃. 範 囲 で 行 わ れ て い る。 行 わ れ,卵. は沈性分離卵の. 間 で 贈 化 す る。 艀 化 後 のNaupliusお. 正 の 趨 光 性 を 示 し,海. よび. 表 面 へ と集 ま る 。 そ れ ら の 幼 生 は,潮. な ど に よ り マ ン グ ロ ー ブ域 や 河 口 域 に 運 ば れ,幼. ま で 過 ご す 。 そ の 後,沿. の範囲で. 存 酸 素 が1㎎/.Q. 種 は15∼20ppt程. エ ビ 養 殖 は10∼25pptの. 酸素 の. よ る と,本. 温 で は10∼39℃. 溶 存 酸 素 に も 強 く,溶. で も生 存 可 能 と 報 告 さ れ て い る。 な お,本. Protozoeaは. の生活史. 岸 域 で 成 長 し,卵. へ と 移 動 す る こ と 等 が 判 明 して い る23-28)。. 流,. エ ビ 期(Adolescent). 巣 が 成 熟 す る と産 卵 の ため に沖 合 し か し,そ. す る メ カ ニ ズ ム や 移 動 ・回 遊 の 法 則 性 な ど に つ い て は,ま 29が ,そ の 主 要 因 と して は 季 節,索 餌,水 温,塩 分,産. の よ うな 行 動 を 誘 発 だ 不 明 な 点 も多 い 卵 な ど と深 く関 連. を もっ と の 報 告 が あ る29-34)。. 第1項. 親 エ ビの 生 息 生 態. 調査 方法. 第2章. で 論 ず る エ ビ養 成 池 の 池 底 作 り に 天 然 親 エ ビ の 生 息 適 地 条 件 を 探 索. す る た め,筆 (KualaKedah),ト. 者 は1990年5月. か ら 同 年7月. レ ン ガ ヌ 州 沖(Dungun),ペ 5. に マ レー シア 共 和 国 の ケ ダ州 沖 ラ ク 州 沖(TanjongPiandang,.

(12) PantaiRe皿is)で. そ れ ぞ れ の エ ビ トロ ー ル 船 に 乗 り 込 み,天. 生 態 を 調 査 し た 。 ま た,漁. 獲 場 所(Fig.1),漁. 獲 方 法,漁. 然 親 エ ビの 生 息. 獲 量,お. ま で の 所 用 時 間 な ど の 実 態 を も調 べ た 。 さ ら に,1985年5月. よび騨 化 場. か ら 同 年11月. に. フ ィ リ ピ ン共 和 国 に お い て 天 然 親 エ ビの 生 息 生 態 に 関 す る 聞 き 取 り調 査 を 行 っ た 。 な お,イ. ン ドネ シ ア 共 和 国 で は エ ビ漁 業 の 実 態 調 査 を 補 足 的 に 行 っ た 。. 結. 果. マ レ ー シ ア 共 和 国 の ケ ダ 州 沖 と ペ ラ ク州 沖(マ ガ ヌ州 沖(南 結 果 は,以. シ ナ 海)の3海. 1.操. ラ ッ カ 海 峡)お. よ び トレ ン. 域 に お け る 天 然 親 エ ビの 生 息 生 態 に 関 す る 調 査. 下 の 通 りで あ った。 業 時 刻 と時 期:操. ら 日 出(19時. 業 時 刻 は,ケ. ∼ 翌 朝7時)の. ダ 州 沖 と ト レ ン ガ ヌ州 沖 で は 日 没 か. 夜 間 で あ っ た が,ペ. 伏 しな い 本 種 の 習 性 を 利 用 して,日. ラ ク州 沖 で は砂 地 に 潜. の 出 前 か ら正 午 前(4∼ll時)ま. 操 業 し て い た 。 操 業 時 期 は ほ ぼ 周 年 で あ る が,そ で は1∼2月. で あ り,11∼2月. で. の 盛 期 は マ ラ ッ カ海 峡. に モ ン ス ー ンを 迎 え る 南 シ ナ 海 で は3月. で あ った 。 2.漁. 獲 量:漁. 速 度 で2∼3時. 獲 操 業 は,各. 3.水. 漁 当 た り の 漁 獲 量 は,ケ. に3∼4回. ッ トの. 操 業 を 繰 り返. ダ 州 沖 で は4尾,ペ. ラ ク州 沖 で40尾,. レ ン ガ ヌ 州 沖 で は21尾 に 過 ぎ な か っ た 。. 深 と 漁 獲 エ ビの 大 き さ:親. (25ト. ン)で. で は,そ. ン)で. れ ぞ れ30∼40m,お. ペ ラ ク州 沖 の 場 合 は,水 らず,体. 重100g以. 質:親. エ ビ漁 場 の 水 深 は,小. 型 エ ビ トロ ー ル 船. 操 業 し た 南 シ ナ 海 域 側 の 漁 場 で は15∼20mで. 中 型 トロ ー ル 船(40ト. 4.底. ず っ 乗 船 し,1∼2ノ. 間 ず っ 底 引 き網 を 曳 航 し,1晩. し た 。1出 ま た,ト. 漁 船 に2∼4名. あ った 。 ま た,. 操 業 した ケ ダ 州 と ペ ラ ク 州(7∼10海 よ び40∼50mで. 深 が50mと. 里 沖). あ っ た 。 今 回 の 操 業 で は,. 他 の エ ビ漁 場 よ り比 較 的 深 い に も拘. 下 の 小 型 サ イ ズ が 多 獲 さ れ た(Figs.3-8)。. エ ビ 漁 場 の 底 質 は,粒. っ た 。 漁 民 は 操 業 中 で も 適 宜,海. 径1∼3㎜. 程 度 の や や 粗 め の砂 地 で あ. 底 の 泥 を 採 集 し,そ. の よ うな適 地 を 求. めて いた。 5。 温 度 ・酸 素 等:漁 と,気. 温 は28.9か. 場 に お け る19時 か ら翌 朝7時 ら26.6℃. へ,海lfli水 s. 温 は28.5か. までの調 査結 果 によ る ら27.7℃. へ と低Fし. た。.

(13) ま た,溶. 存 酸 素 も6.4か. ら6.0㎎/4へ,pHも8.7か. ら8.4と. そ れ ぞ れ. 低 下 した。 次 に,フ. ィ リ ピ ン 共 和 国 に お け る 聞 き 取 り 調 査 の 結 果 は,以. 下 の 通 りで あ. っ た。 1.主. 要 漁 場:天. 然 親 エ ビ の 主 要 集 荷 基 地 は,台. 者 の 騨 化 場 が18カ ハ ス(Roxas)地. 湾 人 や フ ィ リ ピ ン人 経 営. 所 も 集 中 し て い る パ ナ イ(Panay)島 域 お よ び バ タ ン(ratan)湾. の テ ィ グ バ ウ ア ン(Tigbauan)お. 北 部 に位 置 す る ロ. で あ っ た 。 し か し,同. よ び ギ ン バ ル(Guimbal)の. 島 南 部. 地 先 沿 岸 で も. 親 エ ビ は 小 規 模 な が ら適 宜 漁 獲 さ れ て い た 。 2.漁. 場 特 性:親. 32pptで. エ ビ の 生 息 場 所 は,水. 深 が10∼30mで. あ り,塩. 分 濃 度 は. あ っ た 。 親 エ ビ は ベ ン ト ス の 豊 富 な 緑 色 泥 状 の 底 層 域 を 好 む が,. 砂 地 で も 「 ミオ 筋 」 に な っ た 水 路 に は 生 息 し て い た 。 3.ロ. ハ ス 地 区 の 特 性:ロ. ハ ス 地 区 の 海 岸 沿 に 民 間:'i'化 場 が 集 巾 す る の は,. こ の 海 域 で 親 エ ビ が 周 年 に わ た っ て 漁 獲 さ れ る か ら で あ る 。 さ ら に,こ の 海 域 に は"Babytrawler"と. 呼 ば れ る 小 型 底 曳 船 に よ る エ ビ漁 業 が 発. 達 し て い る こ と に も起 因 して い る。 こ の 小 型 底 曳 船 は 長 さ が10∼12mで. あ り,バ. 竹 製 の ア ウ ト リ ガ ー を 持 っ 木 製 の 小 船 に16馬 え て い る 。 漁 具 は 拡 網 板,沈 長 さ は 約20mあ 4時. 子,網. か ら な り,網. 方 に2人. 人 は 仮 眠 し な が ら1出. タ ン 湾 の 特 性:バ. 力 の ガ ソ リ ンエ ン ジ ン を 備. ッ トの 速 度 で20∼40mの. 間 ず っ 曳 航 す る 。 通 常 は,夕. ト を 操 作 し,一 4.バ. る 。 約2ノ. 子,浮. ラ ンス を と るた め 両 舷 に. 口 が10mで. 網 の. 水 深 線 に 沿 っ て3∼. 乗 り 込 み,交. 漁 当 た り3∼4回. タ ン 湾 の 湾 ロ は,幅1,400m,水. 互 に一 人 は ボ ー 操 業 して い た 。 深9∼13mと. い. っ た 地 形 的 特 徴 を な し て い る 。 そ の 湾 内 は 干 潮 時 に は 水 深 が5m以 な り,総. 面 積2,450haの. 大 型 養 殖 池 状 を な し,沿. 岸 線 の8割. グ ロ ー ブ 湿 地 帯 へ と 変 貌 す る 。 そ の 湾 内 に は,小. 型 エ ビ,ミ. カ キ 類 な ど の 海 産 動 物 が 豊 富 に 生 息 し て い た 。 そ の た め,湾 に 沿 っ て 並 列 的 に"Fishcorral(現 設 置 さ れ,成. 地 名;Baklad)と. 以 上 が マ ン ド リ イ ガ イ, 口部 の 水 道 称 す る漁 具 が. エ ビの 好 漁 場 を な して い た 。. 親 エ ビ は 周 年 捕 獲 さ れ る が,バ で あ っ た 。 通 常,12∼2月 れ ず,11∼2月. 下 に. タ ン 地 区 の 種 苗 生 産 の 盛 期 は3∼8月. の 季 節 風 の 強 い 時 に はFishcorralは. 設 置 さ. に 他 の 漁 法 に よ っ て 入 手 し た 雌 親 エ ビ は,産. 卵 は す るが. 7.

(14) 1艀化 し な い こ と も あ っ た 。 5.親. エ ビ の 価 格:成. 熟 し た 雌 親 エ ビ の 価 格 は,以. バ タ ン 地 区 で150ペ /尾,テ 50ペ. ソ(¥900)/尾,ロ. ブ(Cebu)島. 成 熟 親 エ ビ は,10∼20ペ. 成 熟 親 エ ビ で は,3∼5ペ. で あ っ た(1985年7月. な お,イ. ソ(¥L800). ソ(¥1,620)/尾,セ. で あ っ た 。 ま た,未. 60∼X20)/尾,PIndrc〃5の /尾. ハ ス 地 区 で300ペ. ィ グ バ ウ ア ン 地 区 で270ペ ソ(¥300)/尾. ドの 通 り で あ っ た 。. ソ(¥. ソ(¥18∼30). 調 査)。. ン ド ネ シ ア 共 和 国 に お け る 聞 き 取 り 調 査 結 果 で は,親. な 漁 場 は 北 部 ス マ ト ラ(Sumatra)島 の マ ド ラ(Xadura)湾,そ. で. の ア チ ェ(Aceh)沖,東. れ に ス ン バ ワ(Sumbawa)島. エ ビの主 要. 部 ジ ャ ワ(JaWa)島. の ス ン バ ワ 湾 に 集 巾 して. い る こ とが 分 か った。. 考. 以 上 の 結 果 か ら.本 た が,そ. 察. 種 は ほ ぼ 周 年 に わ た って 漁 獲 さ れ て い る こ と が 分 か っ. の 漁 獲 盛 期 は マ レ ー シ ア 共 和 国 で は1∼3月,フ. で は3∼8月. ィ リ ッ ピ ン共 和 国. で あ る。 冬 季 は季 節 風 な どの 物 理 的要 因 に よ って ほ とん ど 漁獲. は 営 ま れ て い な い 。 漁 獲 結 果 か らは 成 熟 ・産 卵 の 季 節 変 化 も特 に み ら れ ず, 天 然 で は 周 年 に わ た っ て 成 熟 親 エ ビ の 出 現 が あ る も の と 思 わ れ る 。 しか し, フ ィ リ ッ ピ ン共 和 国 の バ タ ン地 区 に お い て 季 節 風 時 期 に 入 手 した 親 エ ビ は, 産 卵 は し た が 贈 化 を 確 認 す る に は至 らな い 場 合 もあ っ た 。 そ れ は 季 節 的 に 生 ず る 栄 養 不 足 な ど に よ る 良 質 卵 の 確 保 が で き な か っ た も の と 推 察 さ れ る。 親 エ ビ 漁 場 の 底 質 は 漁 獲 の 成 否 を 左 右 す る た め,漁 行 い,粒. 径1∼3m皿. 民 は適宜底 質 の調査 を. 程 度 の 粗 い 砂地 を求 め て操 業 を 行 っ て い た。 本 種 は 潜 砂. 行 動 を と ら な い の で,ク. ル マ ェ ビPjaponlcusの. よ うな 細 か い 砂 泥 質 は特. に 必 須 要 因 で は な い と 考 え られ る。 一 般 に ク ル マ ェ ビ属 は 索 餌 と 産 卵 を 目的 と した 浅 深 回 遊 を す る も の と言 わ れ て い る が,今. 回 実 施 した マ レー シ ア 共 和 国 で の 調 査 で は,ト. よ う に 比 較 的 浅 い10∼20m水 州 沖 で は 水 深 が50∼60mと. レ ンガ ヌ州 の. 深 で も 大 型 サ イ ズ が 漁 獲 さ れ た 。 ま た,ペ 比 較 的 深 い 漁 場 で も 体 重100g以. が 多 獲 さ れ た。 こ れ らの 調 査 結 果 か ら,水 菩 な 相 関 は な い も の と 考 え ら れ る。 O. 深 と 漁 獲Tビ. ラ ク. ドの 小 型 サ イ ズ. の 大 き さの 問 に は顕.

(15) 本 調 査 の 主 眼 は,天. 然 親 エ ビの 生 息 適 地 を 探 索 しな が ら エ ビ養 成 池 の 池 底. 作 り を 図 る こ と で あ っ た 。 バ タ ン湾 の 聞 き 取 り 調 査 か ら,そ. の 湾 を2,400ha. の 一 っ の 養 殖 池 と み な す こ と も可 能 と 思 わ れ た 。 そ の 湾 の 特 徴 は,①. マ ング. ロ ー ブ 湿 地 帯 の た め 餌 料 生 物 が 豊 富 で あ る こ と,②. キ類 な. ど の 天 然 動 物 が 豊 富 で あ る こ と,③ 生 物 が 豊 富 で あ る こ と,④ この よ う な 諸 条 件 は,本. ミ ド リ イ ガ イ,カ. 底 質 が 緑 泥 を 呈 し,ベ. 水 深 は 干 潮 時 に5m程. ン トス な ど の 餌 料. 度 と浅 い こ と,等. で あ る。. 種 を 人 為 的 に 養 殖 池 で 催 熟 。産 卵 さ せ る た め の 貴 重. な資 料 と思 わ れ る。 成 長,成 は,そ. 熟 産 卵,お. よ び交 尾 率 の 向上 を 目的 と した親 エ ビ養成 の 技 術 開 発. の 池 の 基 礎 生 産 力 を 池 の 水 質 と 底 質 の 両 面 か ら人 為 的 に 助 長 し管 理 す. る こ と が 基 本 と 考 え られ る 。 そ う す る こ と に よ っ て 天 然 餌 料 生 物 の 繁 茂 を 維 持 す る こ と も可 能 で あ り,そ. の 均 衡の とれ た栄 養 状 態 が 良 質 卵 の 確 保 に結 び. つ く もの と 考 察 さ れ た 。 本 種 の 生 息 域 は 東 南 ア ジ ア を 中 心 に 広 範 域 に 及 ん で い る が,そ は,イ. ン ドネ シ ア 海 域 で は 北 部 ス マ トラ 島 の ア チ ェ沖,東. ラ 湾,そ. 部 ジ ャ ワ島 の マ ド. れ に ス ンバ ワ 島 の ス ンバ ワ 湾 に 限 定 さ れ て お り,ま. 共 和 国 に お い て も,ト. の主 要 漁場. た,マ. レー シア. レ ンガ ヌ州 や サ バ 州 の 沖 合 に集 約 さ れ て い た。 これ ら. の 海 域 で 共 通 的 な 事 象 は,稚. エ ビが 沿 岸 域 で 採 捕 さ れ れ ば,そ. 場 が あ っ た こ と で あ る21)。. ま た,こ. の 沖 合 に産 卵. れ らの 海 域 で は い ず れ も底 棲 小 動 物 餌. 料 が 豊 富 で あ っ た こ とで あ る。. 第2項. 親 エ ビの 形 態 学 的 特 性. 2-1親. エ ビの 形 態 学 的 な 特 徴. ウ シ エ ビ は 分 類 学 的 に み る と,節 stacea),軟. 甲 亜 綱(Macostraca),十. ク ル マ ェ ビ 科(Penaeidae),ク 東 南 ア ジ ア に は,」 P1批. 足 動 物 門(Arthropoda),甲. 殻 綱(Cru-. 脚 目(Decapoda),ク ル マ エ ビ 属(PenaeUs)に. 陥 紐 ρ即 ヨ8〃5anchlstus,∬daノ. カ ビ姻P/aponcus,P,atlsu/catus,P、. ル マ ェ ビ 類, 属 す る353。. ノ1,∬moyebl,.L!ends, 〃岬z1Zαz5竜P,〃o〃odor. P,semisulcatus,so/enoceraa/ticarinata,si/ノ'anthoな. ど産 業 的 に. 十 数 種 の 重 要 な 海 産 エ ビ が 生 息 し て い る36〕 9. 。 そ の な か に お い て,ウ. シ エ ビ.

(16) P,monodo〃. と ク マ エ ビ ノヨsemisu/catusの. 外 観 は よ く似 て お り,漁. 混 獲 さ れ る こ と が あ る 。 こ れ らの 形 態 上 の 特 徴 は,次. の 通 りで あ った。. ウ シ エ ビの 体 色 は 天 然 産 は くす ん だ 赤 み を 帯 び て お り,養 褐 色 を 呈 し て い た が,ク 2触. 様 を 有 し て い た 。 同 様 に,ウ. シ エ ビの 額 角 は や やS字. マ ェ ビ は ほ ぼ ま っ す ぐで あ っ た 。 ま た,第. ェ ビ)で. マ エ ビ)で. 殖 産 は黒 灰 か 黒. マ エ ビの 体 色 は 鮮 明 な 赤 み を 帯 び て い た 。 次 に,第. 角 は ウ シ ェ ビの 場 合 は 鞭 状 部 に 縞 模 様 は な い が,ク. 外 肢 有 り(ク. 場 で. あ り,肝. マ エ ビ は赤 白 の縞 模 型 で あ る の に 対 し,ク. 五 胸 脚 は 外 肢 な し(ウ. 峰 は 水 平(ウ. シ エ ビ)と20度. シ エ ビ)と に 傾 斜(ク. マ. あ っ た。. 2-2産. 地 別 の 漁 獲 組 成(体. 重,頭. 胸 甲 長,体. 長,全. 長). 調査方法. 全 世 界 に お け る エ ビの 種 類 は,2,300∼2,400種 25〕 。 そ れ ら の エ ビ 類 は 概 して 高 価 で あ り,途 で あ る。 従 っ て,世. に も及 ぶ と 言 わ れ て い る 上 国 に と って は貴 重 な輸 出品. 界 各 地 で エ ビ漁 場 が 開 発 し尽 く さ れ,一. る 資 源 の 枯 渇 が 明 白 に な っ て き て い る。 そ の た め,関 養 殖 プ ロ ジ ェ ク トを 計 画 し た り,あ. 部 で は乱 獲 に よ. 係 諸 国 で は競 って エ ビ. る い は 既 に そ の 事 業 化 を 実 施 して い る の. が 現 状 で あ る。 本 種 は,台. 湾 を 始 め 東 南 ア ジ ア諸 国 の 熱 帯 ・亜 熱 帯 海 域 に お け る 主 要 な 養. 殖 対 象 種 に 浮 上 し,そ た め,天. の 養 殖 生 産 額 は 全 養 殖 額 の 第1位. を 占 め て い る。 そ の. 然 親 エ ビの 入 手 は 種 苗 生 産 の 増 大 と共 に 以 前 に も増 し て 至 難 に な り. フ ィ リ ピ ン,マ. レ ー シ ア,イ. ン ドネ シ ア 共 和 国 の 各 政 府 は1982年12月. ビ の 輸 出 禁 止 令 を 発 令 した 。 し か し,各 を た ど っ た 。 そ こ で,マ. 国 と も台湾 へ の 密 輸 出 は急 増 の 一 途. レ ー シ ア 国 立 エ ビ種 苗 生 産 研 究 セ ン タ ー は,1987年. か ら沿 岸 資 源 保 護 政 策 の 一 環 と して 本 種 の 種 苗 放 流 事 業 を 開 始 し,マ ア 半 島 の8カ. ま た,産. レー シ. 所 の 特 定 区 へ の 放 流 を継 続 して い る。 そ れ で 筆 者 は,X987年4. 月 か ら1990年7月 漁 獲 組 成(体. に親 エ. 重,頭. に わ た り,こ 胸 甲 長,体. 卵 用 親 エ ビ の 大 き さ,天. の 放 流 事 業 を 推 進 し な が ら,親 長,全. 長)お. エ ビの 産 地 別. よび エ ビの 体 色 や艶 を調 べ た 。. 然 産 親 エ ビの 成 熟 産 卵 の 季 節 的 変 動,種. 生 産 の 盛 期 な ど に つ い て も検 討 した 。 io. 苗.

(17) 結. こ れ ら の 調 査 結 果 は,以 1.親. 果. トに ま と め た 。. エ ビ の 入 荷 状 況:第1節(Fig.1)で. 述 べ た3漁. 場 で 漁 獲 さ れ,国. 立. エ ビ 種 苗 生 産 研 究 セ ン タ ー に 入 荷 さ れ た 天 然 親 エ ビ 尾 数 は,雌2,566尾 (内,卵 ま た,そ 2.親. 持 ち311尾)で,雄. で あ り,総. 計4,002尾. で あ っ た。. の 親 エ ビ の 購 入 費 は,雌202,904(¥11,160,000)で. エ ビ の 漁 獲 組 成:各. は,Figs.2-8に 3.親. が1,436尾. あ った。. 産 地 別 の 親 エ ビ の 漁 獲 組 成(体. 重,頭. 胸 甲 長). 示 した 。. エ ビ の 産 地 別 特 性:各. 産 地 別 の 親 エ ビ の 雌 雄 組 成 は,以. 下 の 通 りで. あ った 。 ケ ダ 州 沖;♀. 1,750尾(BW170.7土38.og,. ♂. 984尾(B▼97.9±19.19,. CL54.0}4.3mm}. 407尾(B刷73.7±45.4g,. CL68.7±7.8mm). ♂. 232尾(B▼95。7±22.8g,. CL58.1±4.Smm). ♀. 313尾(B▼156.0±33.6g,. CLfifi.3±5.8mm). ♂. 198尾(B▼86.4±16.58,. CL51.7±3.6mm). ト レ ン ガ ヌ 州 沖:♀. ペ ラ ク州 沖. こ の よ う に,ケ べ て,体 4.海. ・. CLfi9.1±6.7mm). ダ 州 や ト レ ン ガ ヌ 州 沖 の エ ビ は ペ ラ ク州 沖 の エ ビに 比. 重 で10∼20g程. 度 大 きか っ た 。. 域 別 雌 雄 サ イ ズ:同. 様 に,こ. れ ら3地. 域 にお け る雌 雄 の 大 き さの 幅. も 以 下 の よ う に 集 計 さ れ た(Figs.9-11)。 B胃 幅70∼330g). ♀2,470尾(Bwis9.5±39.29, (CL68.6±6.9㎜,. B▼ 幅40∼210g). ♂1,378尾(B▼95.9±19.8g, (CL54.4±4.8mrn, 5.海. 域 別 体 重. CL(mm)の. 。 頭 胸 甲 長:. 相 関 関 係 式 は,以. こ の よ う に,. CL幅50∼95㎜). CL幅40∼75㎜). 3漁 場 の 天 然 親 エ ビの 体 重B暇9)と 下 の 通. 頭胸 甲 長. り で あ っ た 。. ♀946尾:. BW=5.647×CL-221.Ol(r2=0.933). ♂130尾:. BW=4.699×CL-165.76(r2=0.934). 体 重 と 頭 胸 甲 長 と の 問 に は 雌 雄 と も に 極 め て 高 い 相 関 関. 係 が 認 め ら れ た(Figs.12-13)。 6.雌. 雄 別 体 重. ・ 全 長:. 雌 雄 の 体 重BW(9)と 11. 体 長BL(㎜),全. 長TL(mm)と.

(18) の 相 関 関 係 式 は そ れ ぞ れ,以. 下 の 通 り で あ っ た(Figs.14-17)。. ♀130尾:B▼=2.273×BL-339.57(r2=o.945) 130尾:Bl=1.828×TL-300.88(r2=0.926) ♂1.20尾:師=1.530×BL-192.86(r2=0.930) 120尾;B胃=1.196×TL-1fi4。41(r2=0.854) 7.体. 色 と 艶:エ. ビ の 体 色 や 艶 は 産 地 別 に 差 が み ら れ,前2者. の あ る く す ん だ 赤 み を 帯 び た 個 体 が 多 か っ た が,後. の エ ビは 艶. 者 に は や や艶 の な い. 黒 灰 色 を 呈 し た 個 体 も 多 く混 在 して い た 。 8.種. 苗 生 産 の 盛 期:本. そ れ ら の 盛 期 は,水 ∼9月. 種 の 親 エ ビ漁 獲 と 種 苗 生 産 は 周 年 可 能 で あ っ た 。 温 が 比 較 的 にL昇. す る1∼4月. の 乾 季 で あ っ た 。6. の 雨 季 に は 種 苗 生 産 の 成 績 は 低 下 した 。. 考 上 記 結 果 の3項. お よ びFigs.2-13に. 察 示 した よ う に,ケ. ダ州 や トレンガ ヌ州. 産 の 親 エ ビ は ペ ラ ク州 産 に 比 べ て 雌 雄 と も体 重 で は10∼20g程 こ の 原 因 は,ケ. 度 大 きか った。. ダ ・ ト レ ン ガ ヌ海 域 の 方 が ペ ラ ク海 域 よ り餌 料 生 物 が 豊 富 で. あ っ た も の と 思 わ れ る 。 ま た,前2者. の 体 色 は くす ん だ 赤 み を 帯 び て い た が,. 後 者 の そ れ は や や 黒 灰 色 を 呈 して い た 。3漁. 場 に お け る エ ビの 艶 や 体 色 差 は,. 季 節 的 な環境 変 化 お よ び生 息 環 境 で の 栄 養条 件 の差 に起 因 して い る もの と思 わ れ る 。 良 質 な 産 卵 用 天 然 親 エ ビは,艶 の で,親. が あ り,く. す ん だ 赤 み を 呈 して い た. エ ビ の 艶 や 体 色 は 成 熟 産 卵 に も関 与 す る もの と 推 察 さ れ た 。. 親 エ ビ の 海 域 別 大 き さ は,こ い た が,今. れ ま で 漁 獲 水 深 に 依 存 す る も の と考 え られ て. 回 の 調 査 結 果(Figs.2-8)で. 以 下 の 小 型 エ ビが 多 獲 さ れ,水. は,水. 深15∼20mの. 深50mの. ペ ラ ク 州 沖 で 体 重100g. トレ ン ガ ヌ 州 沖 で は,体. 以 上 の 大 型 エ ビが 漁 獲 さ れ た 。 これ らの 結 果 か ら,親. 重250g. エ ビの 大 き さ と水 深 と. は相 関 しな い もの と考 え られ る。 一 方 ,マ. レ ー シ ア 半 島 の 西 海 岸 に 位 置 す る ペ ラ ク州 は,東. ヌ州 に 比 べ て 本 種 の 民 間 卿 化 場 が 多 く点 在 して お り,親 と か ら,そ. 海 岸 の トレ ンガ. エ ビの 需 要 が 多 い こ. の 地 域 に お け る 乱 獲 に よ る 親 エ ビ 資 源 の 枯 渇 が エ ビの 漁 獲 サ イ ズ. の 小 型 化 を も た ら し た もの と 思 わ れ る 。 な お 、 以Lの3漁 雄 の 体 重 と頭 胸 甲 長,体. 長,お. 場 で 漁 獲 され た雌. よび 全長 との 関 係 式 に は い ず れ も高 い 相 関 関 12.

(19) 係 が 示 さ れ,産. 地 別 に は 有 意 な 差 は認 め ら れ な か っ た(P>0.05)。. 倉 田25)は,ク. ル マ エ ビで は 夏 季 に 急 成 長 を 示 し,冬. 報 告 し て い る が,Grifithら37)は. 熱 帯 お よ び 亜 熱 帯 域 に 生 息 して い る 暖 水. 性 のPvannamelやP56勿. ゾ!が は 緩 や か な 成 長 リ ズ ム を 示 す と 報 告 して. い る 。 本 種 の 場 合 も,PvannamelやP.56伽. 〆1が と 同 様 に 季 節 や 環 境 変. 化 の 少 な い 熱 帯 海 域 に 生 息 し て い るの で,成 か に 行 わ れ て い る も の と解 釈 さ れ,周. 第2節. 第1項. 長 や 脱 皮 も周 年 に わ た っ て 緩 や. 年 産 卵 が 示 唆 され た。. 増殖 生 理 。生 態 学 的 特 性. 卵 持 ち親 エ ビの 多 回 産 卵 へ の 活 用. 天 然 産 の 卵 持 ち 親 エ ビ は1尾 で,そ. 季 に は成 長 が 鈍 る と. が 凹$llO∼160(¥5,500∼8,800)と. 高価 なの. の 有 効 利 用 を 図 る こ と が 種 苗 生 産 を 合 理 的 に 実 施 す る ポ イ ン トで あ る 。. こ れ に 関 し て は,Shakuntala38'に で の 報 告 が あ る が,本 に 過 ぎ ず,詳 卵 数 や.,化. ゴ〃lamarrel. 種 に っ いて は眼 柄 切 除 技 法 の 普 及 で そ の知 見 は 断 片 的. 細 な 文 献 は 少 な い3曾一42)0そ. こ で 本 節 は,親. エ ビの 大 き さ と産. 幼 生 数 と の 関 係 を 調 べ る こ と に し た 。 ま た,マ. レー シ ア共 和 国 の. 民 間 艀 化 場 で は,卵 み を 使 用 し,産 実 験 で は,そ. よ る淡 水 エ ビ 」 吻010勿6汐. 質 と 健 苗 育 成 に こ だ わ る あ ま り,高. 価 な 卵 持 ち親 エ ビの. 卵 後 は そ の 親 エ ビを 廃 棄 して い る の が 現 状 で あ る 。 そ れ で 本 の 産 卵 済 み の 親 エ ビに 眼 柄 切 除 を 施 し て 再 度 産 卵 に 供 す る こ と. が 可 能 か 否 か を検 討 した。. 材 料 お よ び方 法. 本 調 査 は,1987年. か ら1990年. ま で に ケ ダ 州 で 漁 獲 さ れ た 延 べ284尾. ち 親 エ ビ を 用 い て 行 っ た 。 調 査 項 目 は 各 供 試 エ ビの 体 重,頭 お よ び 艀 化 幼 生 数 で あ り,そ. 卵 数,. れ ら の 相 互 関 係 に つ い て 検 討 した 。. 供 試 親 エ ビの 多 回 産 卵 の 可 能 性 に っ い て は,先 を 産 卵 さ せ た 後,そ. 胸 甲 長,産. の卵 持. ず,購. 入 した 卵 持 ち 親 エ ビ. の 親 エ ビ に 眼 柄 切 除 を 施 して 雄 と共 に 飼 育 し,再. 卵 に 供 し た 。 そ の よ う な 方 法 は 延 べ6回 13. 反 復 し,各. 度,産. 回 毎 に産 卵 数 と卿 化 幼 生.

(20) 数 を調 べ た。. 結. 果. 親 エ ビの大 き さ と産 卵 数 お よ び 瞬化 幼 生 数 との 関 係 繰 り返 し産 卵 の 過 程 に お い て,産 104)と. す る と,親. 卵 数 をE(×104),贈. エ ビの 大 き さ(CL;頭. 化 幼 生 数 をN(×. 胸 甲 長)と. の 関係 はそれぞれ以下 に. 示 す よ う に 推 移 し た(Figs.18-31)。 ① 卵 持 ち 時 の 産 卵 数. 艀 化 幼 生. E=2.875CL-123(r2=0.258,n=266) ② 眼 柄 切 除 後 第1回. N=1.883CL-80Cr2=0.1fi7,n=266). 産 卵 時 の 産 卵 数. E=1.793CL-67(r2=0.196,n=220) ③ 眼 柄 切 除 後 第2回. E=1.646CL-61(r2=Q.157,n=180). E=1.412CL-53(r2=0.131,n=112). 牌 化 幼 生. 数. 騨 化 幼 生. 数. N=O.43CL-15(r2=0.02,n=112). 産 卵 時 の 産 卵 数. E=1.584CL-67(r2ニ0.097,n=54) ⑥ 眼 柄 切 除 後 第5回. 数. N=-0.087CL+31(r2=0.001,n=180). 産 卵 時 の 産 卵 数. ⑤ 眼 柄 切 除 後 第4回. 艀 化 幼 生. N=O.909CL-29(r2=0.070,n=220). 産 卵 時 の 産 卵 数. ④ 眼 柄 切 除 後 第3回. 数. ., ,r化. 幼 生. 数. N=O.481CL-17(r2=0.025,n=29). 産 卵 時 の 産 卵 数. E=0.921CL-29(r2=0.056,n=19). 卿 化 幼 生. 数. N=O.754CL-42(r2=0.Ofi8,n=8). ⑦ 総 産 卵 数. 総 艀 化 幼. E=5.122CL-171(r2=0.094,n=266). 生. 数. N=2.808CL-IOfi(r2=0.097,n=2fifi). 眼 柄 切 除 に よ る 再 利 用. 繰 り返 し産 卵 の 過 程 に お い て,産 イ. 10)と. す る と,両. 卵 数 をX(×104),艀. 化 幼 生 数 をY(×. 者 の 間 に は 以 下 に 示 す よ うに 有 意 な 相 関 関 係 が 認 め ら れ. た(Figs.33-39)。 ① 卵 持 ち 時:Y=0.636X+0.55(r2=0.580,n=266) ② 眼 柄 切 除 後 第1回. 産 卵 時:Y=0.595X-1.27(r2=0.445,n=220). ③ 眼 柄 切 除 後 第2回. 産 卵 時:Y・0.247X+10.35(r2=0.087,n・180). ④ 眼 柄 切 除 後 第3回. 産 卵 時:Y=0.444X-8.24(r2=0.310,n=122). ⑤ 眼 柄 切 除 後 第4回. 産 卵 時:Y・0.195X+6.58(r2=0.103,n・54). ⑥ 眼 柄 切 除 後 第5回. 産 卵 時:Y・0.830X-24.09(r2・0.547,n=19) 14.

(21) ⑦ 総 産 卵 数 と 総 艀 化 幼 生 数:Y=0.415X+11.36(r2=0.581,n=2fifi) 漁 獲 直 後 の 卵 持 ち 親 エ ビ に よ っ て 得 た 卵 の 平 均 騨 化 率 は63.0%で そ の 親 エ ビ を 眼 柄 切 除 し て 第1回. 目 か ら6回. 目 ま で 再 産 卵 し た 卵 の 艀 化 率 は,. そ れ ぞ れ49%,33%,19%,23%,10%,1%で 第6回. あ っ た 。 卵 持 ち 親 エ ビか ら. 目 の 再 産 卵 ま で の 平 均 卿 化 率 は47.1%と. ま た,購. 算 出 さ れ た。. 入 直 後 の 未 処 理 卵 持 ち 親 エ ビ の 産 卵 数 と 贈 化 幼 生 数 は,そ. 212,358,300粒(798,300粒/尾)お. 総 産 卵 数 と 総 贈 化 幼 生 数 は,そ. 達 し た 。 従 っ て,眼. 再 交 尾 と 再 産 卵 を 試 み た 結 果,獲. で,そ. の 再 産 卵 を 試 行 し た 結 果,. れ ぞ れ529,018,300粒(1,988,800粒/尾)と. 248,960,000尾(849,400尾/尾)に. 生 数 で は 約50%増. れ ぞ れ. よ び133,810,700尾(503,000尾/尾)で. あ っ た 。 そ の 親 エ ビ に 眼 柄 切 除 処 理 を 施 し て6回. 尾/月. あ っ た が,. 柄 切 除 処 理 に よ って. 得 し た 産 卵 数 で は 約60%増. で あ っ た 。 な お,供. で あ り,艀. 試 親 エ ビ の 最 大 総 産 卵 数 は520万. の 最 大 総 贈 化 幼 生 数 は320万. 考. 尾/尾/月. 化 幼 粒/. で あ った。. 察. 親 エ ビ の 頭 胸 甲 長 と 産 卵 数 と の 間 に は,第1回. 目の 再 産 卵 時 で は緩 や か な. 正 の 相 関 が み ら れ た が,飼. 育 水 槽 内 で 産 卵 を 重 ね る ご と に無 相 関 に な る 傾 向. が 示 さ れ た(Figs.18-29)。. こ の 原 因 は,大. 高 く,産. 型 親 エ ビで は比 較 的 に発 死 頻 度 が. 卵 回 数 が 少 な い こ と に よ る もの と思 わ れ る 。 さ ら に,閉. 鎖 的 な飼 育. 環 境 に よ る 疲 労 や 物 理 的 な 障 害 が 卵 巣 成 熟 度 を 減 退 さ せ る もの と推 察 さ れ た 。 親 エ ビ の 頭 胸 甲 長 と艀 化 幼 生 数 との 間 に は,第2回 の 相 関 が 認 め ら れ た が,そ で1∼2回. の 後 は 無 相 関 に な っ た 。 し か し,親. 産 卵 後 に 脱 皮 し,再. そ の よ う な 場 合 は,再. 目の再 産 卵 時 まで は正. 交 尾 す る と,4∼5日. ヱ ビが 水 槽 内. 目 に 再 産 卵 が み られ た 。. び 頭 胸 甲 長 と騨 化 幼 生 数 と の 間 に正 の 相 関 が 示 さ れ る. よ う に な っ た 。 そ の.,化. 幼 生 数 の 多 寡 は,雌. 親 エ ビ の1カ. 月 当 た りの 総 産 卵. 数 や 卵 質 の 善 し悪 し,並. び に雄 親 エ ビの性 的 条 件 差 に よ る交 尾 率 や 精 子 の 活. 力 な ど に よ る艀 化 率 の 高 低 に 由 来 す る もの と思 わ れ た。 本 実 験 で は,高 結 果 か ら,眼. い 産 卵 率(83%),贈. 柄 切 除 後 第2∼3回. 化 率(51%),お. よ び 産 卵 頻 度(43%)な. 目 の 再 産 卵 時 ま で は 質 ・量 と も に ほ ぼ 正 常. な 種 苗 生 産 が 可 能 で あ っ た 。 親 二rビの 交 尾 率 や 産 卵 回 数 の 向Lが 第4∼5回. どの. 図 ら れ れ ば,. 目 の 再 産 卵 に よ って 得 られ る 卿 化 幼 生 を も種 苗 生 産 に 利 用 で き る 15.

(22) こ と が 示 唆 さ れ た 。 ま た,雌 /尾. で あ り,最. 親 エ ビの1月. 大 総 艀 化 幼 生 数 は320万. 当 た りの 最 大 総 産 卵 数 は520万. っ た 。 こ れ ら の 数 値 か ら,本 さ れ る で あ ろ う。 ま た,関. 尾/尾(H$X60000¥88,000)で. あ. 種 が い か に 魅 力 的 な養 殖 適 種 で あ る の か が 理 解 係 諸 国 で 本 種 の 養 殖 へ の 産 業 化 が 加 速 さ れ た の で,. 親 エ ビが 高 価 に 取 引 さ れ,乱. 獲 され る所 以 で もあ る。. こ れ ま で 卵 持 ち 親 エ ビ は 産 卵 後 速 や か に 廃 棄 さ れ て い た が,本 た よ う に,産 約50%の. 卵 後,眼. 粒. 実験で試 み. 柄 切 除 処 理 に よ っ て 再 交 尾 ・再 産 卵 さ せ る こ と に よ り,. 親 エ ビ購 入 費 が 削 減 さ れ る こ と が 分 か っ た 。 舞 化 幼 生 の 健 苗 育 成 を. 考 慮 した 場 合 で も,艀. 第2項. 化 率 が33%ま. で は実 用 可 能 と 思 わ れ る。. 成 熟 雌 雄 ウ シエ ビを供 して の 増 殖 生 理 学 的 実 験. 一 般 に 雌 親 エ ビ の 成 熟 産 卵 は 眼 柄 切 除 処 理4-6)や よ っ て 促 進 さ れ て い る が,本 熟 産 卵,交. 尾,お. どに. 親 エ ビ の 性 的 条 件 差 が 雌 親 エ ビの 成. よ び卿 化 に どの よ うに影 響 を 及 ぼ す か を 知 る た め に行 っ た。. そ の 応 用 と して,雄 味 し た 。 ま た,本 産 卵 行 動,産. 実 験 は,雄. 栄 養 供 給t°4-]°7)な. の 再 利 用 が 幼 生 の 生 産 コ ス ト削 減 に 寄 与 す る か 否 か を 吟 種 の 増 殖 生 理 ・生 態 学 的 な 特 性 を 把 握 す る た め,産. 卵 期 間,産. で の 卵 巣 成 熟 速 度,産 さ と脱 皮 周 期,生. 卵 状 態,産 卵 率,産. 存 率,そ. Pudaderaら46)は,雌. 卵 数,眼. 卵 回 数,脱. 卵 時 刻,. 柄 切 除 お よ び 脱 皮 後 か ら産 卵 ま 皮 周 期 と成 熟 周 期,親. エ ビの 大 き. れ に減 耗 頻 度 な ど を 検 討 した。 と 雄 の 性 比 で は2対1の. 方 が1対1に. 比 べ 高 い産 卵. 率 を 示 して 経 済 的 で あ る と 報 告 して い る。 本 実 験 に お い て も 生 産 コ ス トの 低 減 を 図 る た め,雌. 雄 比 と交 尾 率 と の 関 連 に つ い て 検 討 し た 。. 材料および方法. 本 実 験 は,マ か ら1990年4月. レ ー シ ア 国 立 エ ビ 種 苗 生 産 研 究 セ ン タ ー に お い て1987年7月 に 行 っ た 。 供 試 親 エ ビ は,ケ. の 各 海 域 で 漁 獲 さ れ た も の で あ っ た(Fig. ダ 州,ト. .1)。. あ り,そ. の 数 は 延 べ2,252尾(BW170±39g,CL69±7mm)で. ビ は,天. 然 産1,865尾(BW96±20A,CL54±5mm)と. CL52±4mm)で. レ ン ガ ヌ 州,ペ. 雌 親 エ ビ は,す. ラ ク州. べ て 天 然 産 で あ っ た。 雄 親 エ. 池 産199尾(BW86±19g,. あ っ た 。 天 然 産 の 雌 は,漁 16. 獲 後12∼24時. 間 を 要 して 陸 送 に よ.

(23) り 同 研 究 セ ン タ ー に 搬 入 さ れ た 。 池 産 の 雄 親 エ ビ は,同 バ ン メ ル ボ ッ ク(Ban旙erbok)養 実 験 区 は,次. の6通. 殖 場 で 養 成 さ れ た もの で あ っ た 。. り と し た 。 す な わ ち,A区;天. 天 然 産 で1回. 交 尾 さ せ た 再 利 用 雄,C区:天. 雄,D区:天. 然 産 で 眼 柄 切 除 し た 未 利 用 雄,E区. 天 然 産 の 雌 の み(雄 収 容 し,31日 A'区. な しの 対 照 区)と. 間 の 飼 育 実 験 を8∼64回. と して,A区. 研 究 セ ン タ ー支所 の. 然 産 の 未 利 用 雄,B区:. 然 産 で2回. 交 尾 させ た 再 々 利 用. 二池 産 の 未 利 用 雄,F区:. し た 。 各 実 験 区 に は 雌 雄 約15尾 ず っ を 繰 り返 し,延. の 雌 雄 比 を2:1に. べ156回. 設 定 し て 延 べ10回. 行 っ た 。 ま た, 行 い,A区. と比 較. した。 実 験 水 槽 は,円. 型 ポ リエ チ レ ン水 槽(直. 径3.6m,水. 16面 を 用 い た 。 飼 育 水 は 人 工 砂 ろ 過 海 水 で あ り,換 式 に し た 。 各 水 槽 の 上 部 は50∼75%の Luxに. 調 節 し,通. 気 は 中 央 の1カ. 雌 親 エ ビ は 半 口 ∼1日. 深80㎝,水. 量IOm3). 水 率 は200%/日. 寒 冷 紗 で 二 重 に し,照. の流水. 度 を0.2∼1.5. 所 で 行 っ た(1∼3m1〃)。. 間 飼 育 水 槽 で 馴 致 させ た 後,水. 中 ラ イ トで 胸 部 と腹. 部 側 甲 殻 全 域 を 透 か して 熟 度 判 定 を 行 い,外. 観 的 観 察 で 成 熟 度 合 い を示 す 色. 調 と 輪 郭 が 明 瞭 で な い 未 成 熟 期(Stage-0)の. 個 体 を 片 眼 柄 切 除 し た 。 同 時 に,. 他 方 の 眼 柄 頭 胸 部 に 標 識 と ラ ベ ル を 取 り付 け,個 お よ び 脱 皮 間 隔 を 調 べ た 。 給 餌 は,漁. 卵,艀. 化,. 獲 直 後 に 冷 凍 した イ カ と ム ラ サ キ イ ガ. イ を 供 試 験 エ ビ の 総 体 重 の10∼15%/日 な お,毎. 体 ご と に 成 熟,産. を 目 安 に 毎 日2回(8,16時)行. 朝 サ イ ホ ン で 底 面 掃 除 を 行 い,残. 餌,脱. 皮 殻,死. った。. 亡 エ ビな ど は除去. して 記 録 した。 卵 巣 の 熟 度 判 定 は 毎 日15∼16時. に行 い,成. 熟 期(Stage-IV)の. 産 卵 槽 に 移 し入 れ た 。 産 卵 し た 親 エ ビ は 各 実 験 区 に 戻 し,産 よ く撹 搾 し て50mlビ. ー カ ー で5カ. 卵 数 は卵 洗 浄 後. 所 か ら サ ン プ リ ン グ して 計 数 し,そ. 値 よ り 算 出 し た 。 艀 化 幼 生 は 翌 朝 に は ノ ウ プ リ ウ ス(N3)に 204バ. ケ ツ に 採 集 して よ く撹 搾 後,1mlピ. し,平. 均 値 よ り算 出 し た 。 艀 化 率 は,艀. 実 験 期 間 中 に お け る8時 濃 度27∼35ppt,pH8.4∼8.6,溶 -41) 。. 雌 は4004. ペ ッ トで5カ. な り,サ. イ ホ ンで. 所 か らサ ン プ リ ン グ. 化 幼 生 数 を 産 卵 数 で 割 っ た 値 で あ る。. と15時 の 飼 育 環 境 要 因 は,水. 温26.6∼32.1℃,塩. 存 酸 素6.2∼6.8㎎/4で. 本 種 の 天 然 海 域 に お け る 産 卵 行 動 の 観 察 記 録 は な い が,室. 分. あ っ た(Figs.40. 本 種 の い くっ か の 特 性 を 把 握 す る た め の 調 査 方 法 は,以Fの. 1.7. の平均. 通 りで あ った。 内 のgoy水. 槽内で.

(24) の 報 告 は あ る43)。. 産 卵 行 動 の 観 察 は,1990年1月30日23時45分. に 成 熟 し た の 個 体(B▼1709)を っ た 。 ま た,照. 円 型2004ポ. リエ チ レ ン水 槽 内 に 移 し入 れ て 行. 明 を 明 る く して そ の 写 真 撮 影 を 行 っ た 。. 天 然 の 生 息 場 所 に お い て,本 不 明 で あ る。 仮 に,成 す る とす れ ば,そ. 種 が 何 時 に どの よ うな 産 卵 行 動 を とるの か は. 熟 親 エ ビを 漁 獲 す る 操 業 時 間 と エ ビ の 産 卵 時 刻 が 一 致. の 産 卵 行 動 の 時 刻 帯 は 深 夜 か ら朝 方 に 及 ぶ も の と 推 察 さ れ. る 。 そ こ で 筆 者 は,1989年10月 産 卵 時 刻 を19時 goo4の. にStage-N. か ら翌 朝7時. か ら1990年3月 の 時 間 帯 に1時. 黒 色 コ ニ カ ル 水 槽 で あ り,通. に か け て,本. 体 の. 間 毎 に 観 察 した 。 そ の 産 卵 槽 は,. 気 を 中 央 の1カ. 上 部 を 覆 っ て 暗 く した 。 供 試 エ ビは,卵. 種 の250個. 所 で 行 い(700ml/分),. 持 ち 親 エ ビや 眼 柄 切 除 を 施 して 成 熟. 期 に 達 した個 体 で あ った 。 ま た,本. 種 の産 卵 期 間 や 産 卵 状 態 は人 為 的 な 産 卵 槽 内 で は ど うな って い る. の か を 知 る た め,産. 卵 し た4,024個. 体 につ い て 調 べ た。. 結. 果. 以 上 の 方 法 に よ り行 っ た 本 実 験 の 結 果 は,Table1-2に 的 条 件 差 に よ る6通 率,産. り に 設 定 した 実 験 区 が 産 卵 率,産. 卵 数 と艀 化 幼 生 数,脱. 卵 回 数,交. 尾 率,艀. 化. 化 幼 生 の 生 産 コ ス ト,お. よび. 生 残 率 と減 耗 頻 度 な ど に ど の よ う に影 響 を 及 ぼ す に か 述 べ る。 ま た,雌. 雄比. の 実 験 結 果,産. 皮 と成 熟 産 卵,贈. ま とめ た。 雄 の 性. 卵 行 動 と産 卵 時 刻,お. よび 産 卵 期 間 と産 卵 状 態 な どの 特 性 に. つ い て も述 べ る 。 産 卵 率 と産卵 回 数 眼 柄 切 除 を 施 したA∼E実 が,F区. の 天 然 産 の 雌 の み(雄. 繰 返 し産 卵 回 数 は,1回 が26.1%,4回. 成 熟 産 卵 は,眼. 産 卵 が 全 体 の25.6%,2回. は,55.9%に. 範 囲 で あ った 過 ぎな か った 。. 産 卵 が28.3%,3回. 産 卵 が5.6%,6回. 産 卵. 産 卵 が0.4%で. あ り,. 目 で 第1の. ピ ー ク,. で あ っ た(Table1,Fig.43)。. 柄 切 除3∼4日. 目 に は 第2の. こ の よ う に,本. な しの 対 照 区)で. 産 卵 が13.9%,5回. そ の 平 均 は3回/尾/月. 20∼22日. 験 区 の 産 卵 率 は,sg.2∼80。1%の. 後 か ら始 ま っ て6∼7口. ピ ー ク を 迎 え,以. 種 は 脱 皮 問 期 に3∼4日. 後 は 徐 々 に 下 降 し て い っ た(Fig.44)。 問 隔 で 規 則 的 に 成 熟 産 卵 を 繰 り返 え. す 周 期 を 有 す る傾 向 が 示 さ れ た 。 18.

(25) 交 尾 率 と購 化 率 雌 の 脱 皮 時 に お け る 交 尾 率 は,各 実 験A区. が83.1%(422/508尾),B区. (57/88尾),D区 0%で. 実 験 区 に 以 下 の よ う な 差 異 が 認 め られ た 。 が72.3%(193/267尾),C区. が70.8%(97/137尾),E区. あ っ た 。 ま た,各. が21.0%(17/81尾),そ. ,C区. が. れ ぞ れ. な っ た(Table1)。. 然 雄 に よ る 条 件 差 で は 交 尾 率 は 雄 の 使 用 回 数 ご と に 約10%ず. っ が 減 少 し て い っ た が,贈 一 方. れ にF区. 実 験 区 の 平 均 艀 化 率 も 交 尾 率 に 左 右 さ れ,そ. 41.5%,38.2%,31.9%,40.9%,24。6%,18。8%と こ の よ う に,天. が64.8%. の2回. 化 幼 生 の 生 産 コ ス ト面 で は ほ ぼ 同 じ 値 を 示 し た 。. 交 尾 さ せ た 再 々 利 用 雄 は 生 残 率 で は64.7%で. の 池 産 未 利 用 雄 の65.8%と に 対 し て64.8%,艀. ほ ぼ 同 じ 値 を 示 し た が,交. 化 率 で も 後 者 の24.6%に. あ り,E区. 尾 率 で は 後 者 の21.0%. 対 し て31.6%で. あ り,そ. れ ぞ れ. 生 殖 腺 指 数(精. 包 と輸. 優 れ て い た。 天 然 産 雄(B鴨8.4±16g)と 精 管 の 重 量/体 (g)と. 池 産 雄(if1.1±25g)の. 重 ×goo)を. す る と,天. 調 べ た 結 果,生. 然 産 雄 で は,Y=0.00867Bワ. で は,Y=0.0049B▼-0.096(r=0.77fi,n=20)の. 殖 腺 指 数 をY(%),雄. の 体 重 をB▼. ー0.1.287(r=0.642,n=35),池. 産 雄. 関 係 が 示 され た。. 産 卵 数 と貯 化 幼 生 数 眼 柄 切 除 に よ る1尾. 当 た り の 平 均 産 卵 数 は,F区. し の 対 照 区)の930,000粒/尾. を 除 き,雄. な 差 は な か っ た 。 そ の 産 卵 数 は,最. の 天 然 産 の 雌 の み(雄. の 性 的 条 件 差 に よ る他 区 間 に顕 著. 低 値1,155,000∼. 最 高 値1,337000粒/. 尾 で あ っ た 。 ま た,産. 卵 回 数 ご と の 産 卵 数 の 占 め る 割 合 は,1回. 2回. 産 卵 が31%,3回. 産 卵 が15.3%,4回. 6回. 産 卵 が0.1%と. そ れ で は,A区. な り,平. 産 卵 が5.9%,5回. す る と,以. 産 卵 が46%, 産 卵 が1.6%,. 均 産 卵 回 数 に も よ る が 徐 々 に 減 少 して い った 。. の 産 卵 数Eggs(×104)と. 艀 化 幼 生 数Nauplii(×104). と の 関 係 は ど の よ う に 推 移 し て い く の だ ろ う か 。 産 卵 数 をX,艀 Yと. 化 幼 生数 を. 下 に 示 す 通 り 正 の 相 関 関 係 が 認 め ら れ た(Figs.45-50)。. ① 眼 柄 切 除 後 第1回. 産卵. Y=0.568X+0.04. (r2=0.403,n=653). ② 眼 柄 切 除 後 第2回. 産卵. Y=0.559X+2.2. (r2=0.422,n=455). ③ 眼 柄 切 除 後 第3回. 産 卵 :Y=0.330X+3.5. ④ 眼 柄 切 除 後 第4回. 産卵. Y=0.262X+3.3. (r2=0.182,n=114). ⑤ 眼 柄 切 除 後 第5回. 産卵. Y-0.576X-6.O. (r2=0.590,n=32). Y=0.470X-4.2. {r7=0.538,n=653). ⑥ 総 産 卵 数 と総 幼 生 数:. な. 19. (r2=o.186,n=260).

(26) ま た,1カ. 月 間 飼 育 に お け る1尾. 幼 生 数N(×104)と. 当 た り の 総 産 卵 数F,(×104)や. 親 エ ビ の 大 き さ{CL(㎜),B駅9)}と. 総 艀 化. の 関 係 は,. E=3.86CL-132(r2ニ0,108,n=653),E=0。622B胃+29(r2=0.099,n=653) N=1.697CL-56(r2=0.052,n=653),N=0.264B胃+17(r2=0.044,n=653) と な った。 こ の よ う に 高 い 相 関 関 係 は 認 め ら れ な か っ た が,正 (Figs.51-52)。. ま た,そ. れ ら の 親 エ ビ の 体 重B▼(g)と. に は,B1=5.65CL-221(r2=0.933,n=946)の. の グ ル ー プ が示 され た 頭 胸 甲 長cL(mm)の. 関 係 が 示 さ れ,高. 間. い相 関 関 係 が. 認 め ら れ た(Fig.12)。 一 方. ,一. ら45)が. 連 の 飼 育 実 験 で 産 卵 し た 卵 の 卵 質 は,Beardら44)やPrimavera. 報 告 して い る 卵 分 割 と ほ ぼ 同 じ傾 向 を 示 し た 。 獲 得 さ れ た そ れ ら の. 艀 化 幼 生 は 順 調 に 変 態 し,健. 苗 育 成 に よ る 稚 エ ビ の 量 産 化 が 図 ら れ,さ. ら に,. 池 中 養 成 親 エ ビへ と継 代 養 殖 さ れ た 。 脱 皮 と成 熟 産 卵 雌 雄 の 脱 皮 出 現 頻 度 は,各 /日)で. あ っ た 。1カ. 雄 は,眼. 柄 切 除 処 理 し たD区. 実 験 区 と も0∼8尾/水. 月 の 実 験 期 間 中 に は,雌. は122.5∼129.1%と. の140.3%の. 槽/日(平 で は96.3∼107.3%で. 頻 度 に 比 べ,他. あ っ た。. 区 の 無 処 理 の雄 で. 低 か った 。. 雌 の 全 脱 皮 個 体(2,331尾)に 頻 度 を 調 べ た 結 果,眼 っ た(Fig.44)。. っ い て,眼. 柄 切 除 後10∼12日. 柄 切 除 後1カ 目 と28∼30日. 月 間 に 出 現 した 脱 皮 目 に2っ. の ピ ー クが あ. こ の モ ー ド の 間 隔 が 脱 皮 間 隔 と 言 え る 。 そ し て,脱. と 産 卵 リ ズ ム は 相 拮 抗 す る 関 係 と な っ た 。 っ ま り,産 か ら 増 加 し,脱. 均1∼2尾. 皮 を 迎 え る4∼5日. 挟 ん で 前 後8∼10日. 皮 リズ ム. 卵 は 脱 皮 の4∼5日. 目. 前 か ら減 少 す る 傾 向 が 示 さ れ た 。 脱 皮 を. 間 は 産 卵 し な い と い う本 種 の 生 理 学 的 な 特 性 が こ の 頻 度. 図 か ら も読 み 取 れ た 。 脱 皮 周 期Y(日)と 21.6(r2=o.ao5,n=127)と は,15∼25日. 雌 親 エ ビ の 大 き さBA(g)と. な り 相 関 関 係 は 認 め られ な か っ た 。 そ の 脱 皮 周 期. の 範 囲 に 分 散 し て い た(Fig.53)。. 雄 の 最 も 大 き な 役 日 は 雌 と の 交 尾 で あ り,特 24日. の 関 係 は,Y=-0.039B冒+. の 間 が 重 要 と な っ た 。 っ ま り,雌. の2回. に,雌. の 脱 皮 頻 度 の 高 い2∼. 目 の 脱 皮 の ピ ー ク 時 の28∼30EI. 目 に な る と産 卵 頻 度 が 減 少 す る傾 向 が 示 され た か らで あ る。 艀 化 幼 生 の生 産 コ ス ト 2U.

(27) 本 実 験 に 投 与 し た 生 餌 は,総 1,405,000)で. 重 最 で5,672kg,総. あ っ た 。 本 実 験 で はL990×10〔'の. 総 贈 化 幼 生 が 生 産 さ れ た(贈. 化 率;37%)。. よ る 生 産 を 加 算 す る と2,202x10〔}の. ,418,000)で. 総 産 卵 数 か ら734×106の. 総 産 卵 数 か ら868×106の. あ っ た 。 な お,市. y$700(¥29,750∼¥38,500)/百. 確$25,545(¥. この 数 値 に 前 項 の 卵 持 ち親 エ ビに. が 生 産 さ れ た 。 そ れ ら は 金 額 に し てx$390,600∼ ∼¥33. 購 入 金額 で. 卵!l-¥・!化 幼 生. 廻$607,600(¥21,483,000. 場 で の 卿 化 幼 生 の 販 売 価 格 は 』$450∼. 万 尾 の 範 囲 で取 引 され て い た。. 百 万 尾 の 艀 化 幼 生 を 得 る の に 必 要 な 親 エ ビ へ の 餌 代 を 生 産 コ ス ト と す る と, 各 実 験 区 の そ れ はD区. が. 鰭$27(¥1,485)で. 最 も 低 く,次. で は1$32∼1$37(¥1,760∼¥2,035)の こ れ ら の 実 験 区 は,F区. にA,E,B,C区. 範 囲 で あ り,ほ. ぼ 同 じ値 を 示 し た 。. の 雄 な し 対 照 区 が 示 し たH$94(¥5,170)の. 約1/3. の 生 産 コ ス トで あ っ た 。 生 残 率 と減 耗 頻 度 雄 の6実. 験 区 に お け る 生 残 率 は,A区. で は82.7%,E区. で は65.8%,そ. は 最 低 値 でC区. の62.3%,最. で は92.2%,D区. れ にC区 高 値 でD区. で は64.7%を の69.6%で. 供 試 雌 親 エ ビ の 大 き さ と 減 耗 頻 度 と の 関 係 は,3漁 異 は み ら れ な か っ た 。 供 試 親 エ ビ は,全 べ て 約10g大. で は89.4%,B区 示 した 。 雌 の 生 残 率. あ った。 場 に お け る産 地 別 に 差. 産 地 と も実 験 開 始 時 の 平 均 体 重 に 比. き い 個 体 群 で の 減 耗 頻 度 が 高 か っ た(Fig.54)。. に お け る 減 耗 出 現 頻 度 は,全 ピ ー ク が あ り,そ. 産 地 と も 眼 柄 切 除 処 理3∼4日. の 後26∼29日. ま た,飼. 育 期 間. 目 ま で に最 大 の. 目 に 低 い ピ ー ク が み ら れ た(Fig.55)。. 雌 雄 比 雌 と 雄 の 性 比 が1:1と2:1で. 得 ら れ た 値 は,そ. %(422/508尾)と69.6%(32/46尾),産 %(100/183尾),各. 卵 率 で は68.9%(691/1,003尾)と54.6. 個 体 当 た り の 産 卵 数 で は490,000粒. 生 数 で は206,000尾. と157,000尾,卿. 生 産 コ ス ト で はH$32(¥1,760)と ず れ の 調 査 項 目 に お い て も1:1の. れ ぞ れ 交 尾 率 で はs3i. と450,000粒,艀. 化 率 で は41.5%と34.3%,艀 圏$52(¥Z,sso)で. 化 幼 化 幼 生 の. あ っ た 。 こ の よ う に,い. 性 比 が 良 好 な 成 績 を 示 し た(Table2)。. 産 卵 行 動 と産 卵 時 刻 水 槽 の 底 に 長 時 間 静 止 し て い た 親 エ ビ が 突 然 水 表 面 に 上 昇 し,時 ゆ っ く り し た 遊 泳 状 態 で 産 卵 を 開 始 し た 。 水 槽 内 を 連 続15周 卵 は 終Jし,親. し て5分. 計 回 りに 後 に産. エ ビ は 水 槽 の 底 に も ど っ て 静 止状 態 に な っ た 。 産 卵 を 完 了 す 21.

(28) る と 水 表 面 は 一 面 泡 に 覆 わ れ,水 4帯(. scum)"が. 槽 の 周 囲 に ピ ン クや オ レ ン ジの ゼ リー状 の. 形 成 さ れ た 。 水 表 面 の 泡 は 数 分 し て 消 え 始 め,泡. 滅 す る の に1時. 間 を 要 し た 。 な お,オ. レ ン ジ の"帯"は. が 完 全 に 消. 数 日間 は 消 え な い が. 徐 々 に 白 っ ぼ く変 色 し た 。 産 卵 行 動 は19時. か ら 翌 朝7時. の 間 に 全 個 体(n=250)の91.8%が か ら 翌 朝3時. に か け て 行 わ れ た 。 特 に,21時 産 卵 し た 。 さ ら に,そ. で あ り,61.2%が. か ら 翌 朝4時. の 産 卵 ピ ー ク は23時. 集 中 し た(Fig.A2)。. 産 卵 期 間 と産 卵 状 態 産 卵 期 間 で は,漁 を15∼16時. 獲 直 後 の 卵 持 ち 親 エ ビや 眼 柄 切 除 処 理 して 成 熟 し た 個 体. に 産 卵 槽 に 移 し て か ら,そ. の 日 の 夕 方 か ら 朝 方 に 産 卵 し た 個 体 は,. 産 卵 し た 全 個 体(n=4,024)の64.2%で 個 体 は34.4%,2日. あ っ た 。 ま た,1日. 経 て か ら 産 卵 し た 個 体 は1.4%で. 至 ら ず 成 熟 水 槽 に 戻 し た 個 体 は12.4%で 産 卵 状 態 で は,産 spawning)で. あ り,残. 経 て か ら産 卵 した. あ っ た 。 な お,産. 卵 に. あ っ た。. 卵 し た98.3%(3,954/4,024尾)が り の1.7%(70尾)が. 完 全 産 卵(Co叩lete 部 分 産 卵(Partialspawning). で あ っ た(Table1)。. 考 本 実 験 の6実. 察. 験 区 に お け る 産 卵 率 は68.2∼80.1%,産. 月 を 示 し た 。 そ の 成 熟 産 卵 は 眼 柄 切 除3∼4日 1の. ピ ー ク,20∼22日. 目 に 第2の. 卵 回 数 は3回/尾/. 目 か ら 始 ま り6∼7日. 目で 第. ピ ー ク を 迎 え た 。 そ し て 脱 皮 間 期 に3∼4. 日 間 隔 で 成 熟 産 卵 を 繰 り返 す リ ズ ム が み られ た 。 以 上 の 結 果 か ら,こ 特 性 を 活 用 して い か に 多 回 産 卵 を 持 続 さ せ,さ. ら に,交. 尾 率 を 高 め,良. れ らの 質 の. 受 精 卵 と卿 化 幼 生 を 獲 得 す る か が 重 要 な 経 営 管 理 技 法 で あ る と 考 察 さ れ た 。 第1∼6回. 産 卵 時 の 産 卵 数 の 割 合 は,産. と 艀 化 幼 生 数 の 間 に は 第1∼5回 第3回. 卵 回 数 ご と に 減 少 し た が,産. 産 卵 時 ま で 相 関 関 係 が 認 め られ た 。 っ ま り,. 産 卵 時 ま で は 正 常 な 種 苗 生 産 が 可 能 で あ っ た こ と か ら,卿. 効 利 用 が 望 ま れ る。 な お,1カ. 度 判 定,給. 餌,お. 化場 での有. 月 間 飼 育 に お け る 」尾 当 た り の 総 産 卵 数 や 総. 卿 化 幼 生 数 と 親 エ ビの 大 き さ と の 間 に は,高 こ の 原 因 は,熟. 卵数. い 相 関 関 係 は 認 め られ な か っ た 。. よ び 減 耗 頻 度 等 の 観 察 結 果 か ら,大. 型 親 エ. ビは 小 型 親 エ ビ に 比 べ て 産 卵 回 数 や 交 尾 率 が 劣 る た め と解 析 さ れ た 。 従 っ て, 22.

(29) 1カ 月 間 飼 育 に お け る 親 エ ビ の 総 産 卵 数 や 総 艀 化 幼 生 数 か ら判 断 す る と,産 卵 用 親 エ ビの 大 き さ は,頭. 胸 甲 長 で69±7㎜,体. 重 で170±40gが. 適正 であ. る と示 唆 され た 。 供 試 雌 の 脱 皮 頻 度 は,眼. 柄 切 除10∼12日. 認 め ら れ た 。 産 卵 と 脱 皮 の 関 係 は,産. 目 と28∼30日. 卵 は 脱 皮4∼5日. 目 に2つ. の ピ ー クが. 目 か ら増 加 し,脱. を 迎 え る4∼5日. 前 か ら減 少 す る傾 向 が 示 さ れ た 。 こ の こ とか ら,脱. ん で 前 後8∼10日. 間 は産 卵 を 示 さな い相 拮 抗 した関 係 が 解 析 さ れ た。. Em皿erson2°)は,本. 皮を挟. 種 の 脱 皮 周 期 と 親 エ ビ の 大 き さ に は 相 関 関 係 が 示 され. た と 報 告 して い る が,本. 実 験 で は,脱. 皮 周 期 と 親 エ ビの 大 き さ と の 間 に は 相. 関 関 係 は 認 め ら れ な か っ た(r2ニ0.005,n=127)。 範 囲 で あ り,特. 皮. に,21±3日. そ の 脱 皮 周 期 は15∼25日. に 集 中 し て い た 。 こ の 結 果 か ら,成. 成 長 す る と 脱 皮 周 期 は エ ビの 大 き さ に 関 係 な く,ほ. の. 熟 親 エ ビに. ぼ一定 の脱皮 間隔を とる. もの と思 わ れ る。 雄 の 役 目 は 雌 と の 交 尾 で あ る こ と か ら,雌. の 脱 皮 頻 度 の 高 い2∼24日. が 雄 に は 最 も 重 要 な 期 間 と 思 わ れ た 。 従 っ て,高 の 有 効 利 用 を 図 る に は,25日 そ して,次. の6通. し区 は 他 区 の3倍. 目 に 水 槽 か ら雄 を 取 揚 げ る の が 肝 要 で あ っ た 。. りの 性 的 条 件 差 に よ る 幼 生 の 生 産 コ ス ト面 で は,雄. の 生 産 コ ス トを 要 し た 。 こ れ らの 結 果 か ら,一. 化 場 で は 雄 を 購 入 し な い 場 合 も あ る が,種 が 再 確 認 さ れ た 。 さ ら に,雄 化 率,生. が2/3削 E区. な. 部の民間艀. 苗 生 産 に は 雄 は不 可 欠 で あ る こ と. の 再 利 用 に お い て は 雄 を 連 続3回. 使 用 し て も交. 残 率 な ど の 点 で 他 区 と に 有 意 差 は な く,雄. 減 さ れ,経. 親 エ ビの 購 入 費. 営 管 理 の 合理 化 が 図 れ た。. の 池 産 雄 は 生 残 率 で は65.8%で. 雄 の64.7%と %の. 価 な 雄(Y$30=¥1,800/尾). に 入 荷 す る 新 し い 雌 に 順 次 再 利 用 す る技 法 が 得 策 で あ る と 判 断 さ. れ た 。 ま た,雄. 尾 率,艀. の間. 同 じ値 を 示 した が,交. あ り,C区. の2回. 尾 率 で は43.8%,ま. 劣 化 差 を 生 じた 。 こ の 原 因 は,池. 交 尾 させ た再 々利 用 た,艀. 化 率 で は7.3. 産 特 有 の 穏 や か な遊 泳 や緩 慢 な摂 餌 行. 動 な ど が 追 尾 や 交 尾 行 動 の 面 に も影 響 を 及 ぼ した も の と 観 察 さ れ た 。 ま た, 天 然 産 雄 と 池 産 雄 の 生 殖 腺 指 数 の 増 加 率 も関 与 す る もの と思 わ れ る 。 っ ま り, 生 殖 腺 指 数 をY(%),雄 BW-0.129(r=0.642,n=35),池. の 体 重 をBW(9)と. 然 産 雄 で は,Y=0.0087. 産 雄 で は,Y=0.0049BW-0.096(rニ0.776,n=20)の. 関 係 が 示 さ れ た 。 こ れ らの 関 係 か ら,前 て 高 い こ と は,前. す る と,天. 者 の 生 殖 腺 指 数 が 後 者 の そ れ に比 べ. 者 は 履 歴 の 面 か ら判 断 して 成 熟 に 適 した 生 息 環 境 条 件 下 で 23.

(30) 成 長 し た も の と示 唆 さ れ た 。 従 って,本. 種 の 池 中 養 成 に お い て は,天. 然産 の. 生 息 環 境 に 近 い 飼 育 環 境 条 件 下 に よ る野 生 的 で 強 靭 な 親 エ ビが 必 要 と な ろ う。 雄 の 追 尾 と交 尾 行 動 に 関 して は,Primavera47)がP,monodonで,矢 が4B)P励. 〃ヨ躍 ノ で 詳 し く報 告 して い る。 筆 者 は,雌. 槽 に お い て 数 回 も観 察 を 試 み た が,本 な お,F区. が 脱 皮 した 直 後 の 水. 種 の交 尾 の 瞬 間 は 確 認 で き な か った 。. の 雄 な し対 照 区 に お い て,脱. か ら200∼500尾/尾. 野 ら. 皮 を 終 え た 雌 が 成 熟 産 卵 し,そ. の卵. の 卿 化 幼 生 が 得 られ た の を 数 回 も観 察 さ れ た 。 こ れ は,. 雌 は 脱 皮 して も そ の 受 精 嚢 に は 一 部 の 精 包 が 付 着 残 留 して い る も の と考 え ら れ る。. 24.

(31) E. Fig.1.Map. _showingthefieldsurveyofthefishinggroundsforspawnersof wild/aノ 死勿zヒEdonconductedillKedah,PerakandTerengganucoastalwaters inMalaysia.Slashareaindicatesfishingground.. 25.

(32) Perak. N=49. 30 Uり 0 コ '◎150 で で ⊆iZO. 0 L Φ コ ∈60 コ z. 90. 30. SO. SS. ss707s. so. Carapace. length(mm). zo. 10. 。。一 。5召 Σ で⊂こ. 60. 50. O ﹂ΦO∈ ⊃Z. 40. 30. zo. 10. 90110130150170190210230250270290. Bodyweight(g) Fig.2.SizedistributionsofthefemalespawnersofP,monodoncaughtin theKedahandPerakdishinggroundsin1987. Abbreviations:N,Number;X,Mean;QX,Standerddeviation, 2G. 80. 85.

(33) の篤 ⊃℃も も ⊂こ o ﹂ΦOε コZ 45. 50. 55. 60. 65. 70. 75. so. 85. 90. Carapacelength(mm} 1'crak. 。り﹁ ・。コでΣ で⊂こ 23. 。 ﹂ΦコE コZ. 70. 60. 50. 40. 30. zo. io. 0一. 一f-一 so7a. 圏. 「一 可 90. 110130150. 170. 190Z10230250. Z707.9Q. 310. aodyweight{g} Fig.3.Sizedistributionsofthefemaiespawnersofp.'nono〔. ノorT. theKedah,Trengganu,andPerakfishinggroundsrn1988.. 27. caughtin.

(34) 40 ZO. Tren9霧anu 60 40. ω篤 ⊃でΣ で⊂こ O ﹂ΦOε ⊃Z. zo. Kedah. 55. SO. 6U. 70. 65. 75. so. 90. 8S. CarapaceEength{mm). 。,[ 雪 でΣ U⊂こ O ﹂Φn∈ ⊃Z. 一506 ー. .: 40.. 一 騨 糊 ioo. 170. Sao. 1fi(}. 180. zoo. aodyweight(g) Fig・4.SizedistributionsofthefemalespawnersOfP.mo'70dorlcaughtan theKedah,Trengganu,andPerakfishin99roundsir11989.. 28. 770. Z4Q. zoo. 78Q3UO. ・-1.

(35) 0 噌響-. 5. 喧■I. 0. uり一 6コで一 コ で≡. 5 C O 2. ↑O ﹂Φコ E コZ. 15. 10. 80. 100120140160180200220240260280300320. Bodyweight(g) Fig.5.SizedistributionsofthefemalespawnersofP.monodoncaughtin theKedah,Trengganu,andPerakfishinggroundsin1990.. 29.

(36) の而 ⊃でΣ ℃⊂こ. Nご77 X=53.4 0X=4.6. o ﹂ΦコE コZ.   一 一コ. 17.0. Kedah. 100. no so 40 zo 0 40. Carapacelength{mm). 匂。一 。σコ℃Σ で⊂こ O ﹂ΦO∈ ⊃Z 40. fit). ]00. 80. Bodyweight(9) 「ig.6.Sizedistributionsofthemalespawnersofp.,nonocfoncaughtlrl theKedah,Trengganu,andPerakfishinggrounds1111988・. 30. 170. 140.

(37) 。っ篤 ⊃℃Σ を こ O しΦOE コZ. 1QO 160 140. 1ZO 100 Bo GO 40 20 00一. Carapacelength(mm). コ. ,. ﹂ 弓. 自 ﹂ 5. , 7. .一 .﹂. 0 0﹂2. 一・ 一. zo. 1. 一. 10. Kcdah 35. い篤 コ℃Σ セ こ Q ﹂ΦOE ⊃Z. N [ X X σ. 30. 40. GO. 80. Sao. 120. 一 硲0. 140. Bodyweight(g} Fig.7.SizedistributionsofthemalespawnersofP theKed∂h. .rnonodoncaughtin. ,丁rengganu,andPerakflshln99roundsl1119119.. 31..

(38) 。り嘲 雪 コ で5 ⊂こ O ﹂Φコ∈ コZ. Kedah 30. zo. 10. 60. 70. 80. 90. 100. 110. 120. 130. 140. Bodyweight(g} Fig.8.Sizedistributionsofthemalespawnersof theKedah,Trengganu,. P.monodoncaughtin 1990. andPerakfishinggroundsin. 32. 150.

(39) 7090. 110130150170190210230250270290310330. Bodyweight(g) Fig.9.SizedistributionsofthefemalespawnersofP.monodon. caughtin. thethreeareasfishinggroundsfrom1987to1990.. 40. so. 80100120140. i60. Bodyweight{g) Fig.10.SizedistributionsofthemalespawnersofP.monodoncaughtin thethreeareasfishinggroundsfrom1987to1990.. 33. :1. goo.

Table 29.Effectsofcombinati〔 〕nwithpelleteddiets,hormonel1Uect10il 〃0〃00を フノ7掌 噸andablationOitgonadmaturationofpond‑reared/n Diet C1, (mm)  WgBく 1 OO%ρUく GonadalDiet C1,(mm)  Wσ6nDく 1 00%ρUく GonadalColorStageColorStage No.1 CSA TGB IICG No.2 CSA TGB IICG N

参照

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