日耳鼻
96 ― 739線 条 刺 激 とラ ンダ ム ドッ ト刺 激 に よるOKN,OKAN
神 尾記念病 院(院 長:神 尾友 和博士)
日本 医科大学耳鼻咽喉 科学教 室(主 任:八 木聰明教授)
相
原 康
孝
OKN AND OKAN INDUCED BY STRIPE AND RANDOM DOT PATTERNS
YASUTAKA
AIHARA, M,D.
Kamio Memorial Hospital, Tokyo
Department
of Otolaryngology,
Nippon Medical School, Tokyo
The velocity storage mechanism in optokinetic nystagmus
(OKN) was studied in 50 healthy
adults.
We used stepwise stimulations
generated by projecting stripe and numerous random dot
patterns on a screen at 20, 40, 60 and 80 deg/sec.
The slow-phase OKN velocity followed stripe
and random dot patterns almost immediately after the onset of the stimuli at 20 deg/sec.
On the other hand, it tended to gradually increase after the onset of stimuli at 60 or 80 deg/sec.
This gradual increase in slowphase eye velocity has also been observed in several animal species,
such as the monkey and cat.
The slow-phase velocity of the first OKAN beat was higher with the
random dot pattern than with the stripe pattern regardless of stimulation velocity.
The above findings indicate that OKN in man is mediated through direct and also indirect
pathways as observed in animals.
With random dot pattern stimulation, particularly, the indirect
pathway seems to perform an important role in generating OKN and OKAN.
Key words:線 条 刺 激,ラ ン ダ ム ド ッ ト刺 激,OKN,OKAN A96― 0739― 25022
は じ め に 視 運 動 性 眼振(optokinetic nystagmus,OKN)は 眼 前 を移動 す る対 象 物 を見 る こ とに よ っ て発 現 す る 眼振 であ り,眼運 動 系 を通 じて の基 本 的 な反 射 機 構 で あ る. OKNを ス テ ッ プ刺 激 で 解 発 し た場 合,そ の 時 間 経 過 が動 物 の 種 類 に よ っ て 異 な る こ とが 報 告 さ れ て い る.ヒ トで は,視 運 動 刺 激 開 始 直 後 の眼 振 緩 徐 相 速 度 (OKNの 初 期増 加 成 分)は 刺 激 速 度 に対 して,そ の利 得 が ほぼ1に 達 す る と され て い る1)2).一方,サ ルで は 初 期増 加 成 分 の 利 得 は 約0.6で,そ の 後 約3秒 の時 定 数 を もって 最 大 眼振 緩 徐 相速 度(利 得 約1)に 達 す る と され てい る1).ま た,ネ コで は 初 期 増 加 成 分 の 利 得 は約 0.1,ウ サ ギで は約0.06で,ネ コ で は3秒 程 度 の,ウ サ ギで は約6秒 の時 定 数 で利 得 は 増 加 し,一 定 の 緩 徐 相 速度 に達 す る こ とが 報 告 さ れ て い る3)4) OKNの 発 現 機 構 に つ い て,Cohenら1)5)∼8)は,direct pathwayとindirect pathwayと い う 二 つ の 異 な っ た 神 経 回 路 を 提 唱 し,OKNが 視 運 動 刺 激 終 了 後 も持 続 す る(視 運 動 性 後 眼 振,optokinetic afternystagmus, OKAN)こ と か ら,速 度 蓄 積 機 構(veloclty storage mechanism)と い う 概 念 を 導 入 し,こ れ がindirect pathwayの 重 要 な 要 素 で あ る と し た. サ ル な ど の 動 物 で は,OKNは 意 識 状 態 さ え 明 瞭 で あ れ ば 完 全 に 反 射 に よ っ て 生 ず る も の と 考 え ら れ る. こ れ に 比 し て 線 条 刺 激 に よ っ て 惹 起 さ れ る ヒ ト の OKNは,意 志 の 力 が か な り 関 与 し て い る.こ の こ と が,ヒ ト と他 の 動 物 とで ス テ ッ プ 刺 激 に よ っ て 発 現 す るOKNの 経 過,す な わ ち 初 期 増 加 成 分 の 利 得 の 違 い の 一 要 因 に な っ て い る 可 能 性 が 考 え ら れ る と 同 時 に, OKANを 解 発 し に く く し て い る 要 素 の 一 つ と も 考 え
られ る. 一 定 の 間 隔 で 提 示 され る線 条 刺 激 と異 な り,多 数 の 大 小 不 同 の 小 円 を ラ ンダ ム に配 置 した捕 捉 す べ き視 標 が 明 確 で な い 刺 激(以 下 ラ ンダ ム刺 激)を 用 い た場 合, 解 発 され た眼 振 は そ の 捕 捉 に 意 志 の 力 の 関 与 が 少 な く,よ り反 射 的 で あ る と考 え られ る.そ こで今 回,線 条 刺 激 と ラ ンダ ム 刺激 の両 者 を用 い る こ とに よ っ て そ の 差 異 を観 察 し,よ り反射 的 な ヒ トOKNの 発 現 機 構 につ いて 検 討 を加 えた. 対 象 と方 法 ヒ トで は サ ル と異 な りOKNの 発 現 が 明瞭 で な い 者 も多 い た め,あ らか じめ難 聴 ・耳 鳴 ・め まい の 自覚 が な く,標 準純 音 聴 力検 査 で難 聴 を認 めず,電 気 眼 振 計 (ENG)で 自発 眼 振 を認 めな い,す なわ ち神 経 耳 科 学 的 に 異 常 を認 め な い健 康 成 人90名(男 性49名,女 性41名), 年 齢 は18歳 か ら37歳(平 均25.7歳)の 被 験 者 で 予 備 実 験 を行 い,OKANが 比 較 的 明 瞭 に,し か も安 定 して 得 られ る被 験 者 を選 んだ.こ の よ う に して 抽 出 され た対 象 は50名(男 性25名,女 性25名)で,年 齢 は20歳 か ら 37歳(平 均24.7±3.94歳)で あ った.な お,こ れ らの 被検 者 は,本 実 験 につ い て説 明 され 協 力 の 同 意 が得 ら れ た ボ ラ ンテ ィ ア とした.ま た 対 象 は,裸 眼視 力 で視 標 を確 実 に追 視 で き る者 と し,眼 鏡,コ ンタ ク トレ ン ズ は 実験 の際 に は,は ず して 行 った. 視 運 動 刺 激 に は半 径75cmの 半 円形 ス ク リー ンに, 線 条 刺 激 は30°間隔 で視 角 約2.3°の線 条(図1a)を, ラ ンダ ム刺 激 は直 径5∼20mmの 小 円 を 視 野 全 体 に投 影 した視 刺 激 と し(図1b),刺 激 速度 は両 刺 激 方法 と もに20,40,60,80°/secの 等速 度 ス テ ップ刺 激 を用 い, 持 続 は60秒 間 と した. 刺 激 のon,offは ス ク リ― ンへ の投 影 の 点 灯 お よ び 消 灯 に て行 った.検 査 室 は 消 灯 に よ り内部 が 完 全 に暗 所 に な る よ う に した. 被 験 者 に は視 刺 激 中,線 条刺 激 で は 眼前 を通 過 す る 線 条 を1本1本 数 え る よ うに見 る よ う指 示 し,ラ ン ダ ム 刺 激 で は 眼 前 の小 円 の パ タ ー ン を 見 る よ う指 示 し た.ま た,消 灯 後 は 眼 前 をボ ー ッ と見 て い る つ も りで い る よ う に指 示 した . 各 刺 激 の 順 序 は ラ ン ダ ム と し,OKANの 終 了 は ENGに て確 認 した.そ れ ぞ れ の 刺 激 の 間 隔 は5分 以 上 あ け,ENGに て 眼 振 の な い こ とを 確 認 し た の ち次 の刺 激 を行 った. OKN,OKANの 解 析 は次 の各 点 に つ い て行 っ た.す なわ ち,刺 激 速 度 の違 い に よ るOKN初 期 増加 成 分 と その 経 過 を観 察 す る た め,OKNの1打 目 か ら3打 目 まで の 眼 振 緩 徐 相 速 度 を解 析 した.こ の 結 果 か ら60°/ secの 視 刺 激 速 度 に対 す るOKNの 反 応 を更 に詳細 に 検 討 した.ま た,OKNの 刺 激 時 間 経 過 に よる反 応 の差 異 を検 討 す るた め,視 刺 激 開 始 時(開 始 後0-3秒), 中 間 時(開 始 後30-33秒),終 了時(開 始 後57-60秒)の そ れ ぞ れ3秒 間 に つ い て比 較検 討 した.ま た,OKAN につ い て は,OKAN第1打 目の 緩 徐 相速 度 を検 討 し た. ENG記 録 は 両 眼 の 水 平 誘 導 と し,DC記 録 を 行 っ た.OKNの 眼 振 緩 徐 相 速 度 の 分 析 はENGを 通 し,デ
ー タ レ コー ダ(SONY Digital Instrumentation
Cas-sette Recorder PC 108M)に 記 録 し た もの を シグナ ル
プ ロ セ ッサ(NEC-SANEI 7T18)を 用 いて解 析 した.
一 方,OKANの 分 析 に は,OKAN第1打 の確 定 が シ
日耳鼻 相 原=ラ ン ダ ム刺 激OKN 96 ― 741 表 1 OKN,OKAN第1打 眼 振 緩 徐 相 速 度 の 利 得 の 平 均値 と標準 偏 差 OKNは 視 刺 激 開 始 直 後 か ら3秒 間(開 始 時),開 始 後30∼33秒(中 間 時),お よび 開始 後57∼60秒(終 了時) の 利得 を示 す.*;P<0.01 グナ ルプ ロ セ ッサ で は曖 昧 とな り,ま たOKANの 利 得が小 さ くな る とシ グ ナ ル プ ロ セ ッサ で は十 分 に 感知 されな い た め用 手 計 算 を用 い た.シ グ ナ ル プ ロ セ ッサ で解 析 した値 は,OKNの 緩 徐 相 速 度 を 前 も っ て用 手 計算 し,両 者 に差 の な い こ とを確 か め た.眼 振 緩 徐 相 速度 は,眼 振 緩 徐 相 の 始 め と終 わ りを直 線 で結 ん だ勾 配 を速 度 と した.ま た刺 激 時 間 の制 御 は手 動 で行 っ た. なお,本 研究 で は統 計 学 的 処 理 はt-検 定 を用 い た.ま た結 果 に つ い て は,男 女 間 に有 意 差 を認 め な か っ た た め,男 女 に分 け て結 果 を記 載 す る こ とは しな か っ た. 結 果 1. OKNお よ びOKAN第1打 眼 振 緩 徐 相 速 度 の 時間経 過 表1は 各 視 刺 激 速 度 と線 条 お よ び ラ ンダ ム刺 激 別 の 眼振緩 徐 相 速 度 を,そ の 視 刺 激 に対 す る利 得 と して表 した もの で あ る.OKNは 視 刺 激 開 始 時,中 間 時,終 了 時の各3秒 間 の 平 均 値 を,OKANはOKAN第1打 目 の眼振 緩 徐 相 の 全例 の平 均値 と標 準 偏 差 を示 して い る. 20°/secの低 速 刺 激 で は,OKNの 眼 振 緩 徐 相 速 度 は 刺激 開始 時,お よ び 中 間 時 で は ラ ンダ ム 刺 激 の 方 が 線 条刺 激 よ り有 意 に大 で(P<0.01),終 了 時 で は 両 者 に 有意差 を認 め な か っ た.ま たOKAN第1打 目 の 眼振 緩徐 相 速 度 は ラ ン ダ ム 刺 激 の 方 が 有 意 に 大 で あ っ た (P<0.01). 一方,40,60,80°/secの 各 刺 激 に よ るOKNの 緩 徐 相速 度 は,刺 激 開 始 か ら刺 激 終 了 まで の 間 に ラ ンダ ム 図 2 OKN第1打 ∼ 第3打 の緩 徐 相 速 度 の推 移 黒 丸 は線 条刺 激,白 丸 は ラ ン ダム刺 激 に よ る眼 振緩 徐相 速 度 の平 均 を,縦 の バ ー は標 準 偏 差 を示 す. 刺 激 と線 条 刺 激 との 間 に有 意 差 を認 め なか った.し か しOKAN第1打 目 の眼 振 緩 徐 相 速 度 は い ず れ の 刺 激 速 度 で も ラ ンダ ム 刺激 の 方が 大 で あ った(P<0.01). 2. OKN第1打 ∼ 第3打 の緩 徐 相 速 度 の 推 移 OKN初 期 増 加 成 分 と,そ の 後 の 経 過 をみ る 目的 で ま ずOKN第1打 か ら第3打 の利 得 を 分析 した.図2 は各 刺 激 速 度 に 対 す る線 条 とラ ン ダ ム刺 激 の 平均 値 と 標 準 偏 差 を示 した もの で あ る. 20°/secの低 速 刺 激 で は線 条 刺 激,ラ ン ダム 刺激 共 に OKN第1打 目の 緩 徐 相 速 度 の 利 得 は1よ り大 き く,
図 3 60°/secの刺 激 速 度 でのOKN開 始部 分 のENG記 録 の1例 第2打 目,第3打 目 と徐 々 に 利 得 を 下 げ な が ら一 定 の 値 に 近 づ い た. 40°/secの 刺 激 で は 線 条 刺 激,ラ ン ダ ム 刺 激 共 に OKN第1打 目 か ら緩 徐 相 速 度 の 利 得 は1に 近 づ き, 第2打 目,第3打 目 と ほ ぼ 同 様 な 利 得 で あ っ た. 60,80°/secの 刺 激 で は 線 条 刺 激,ラ ン ダ ム 刺 激 共 に OKN第1打 目 の 利 得 は1よ り小 さ く,第2打 目,第3 打 目 と 徐 々 に 利 得 が 上 昇 し て1に 近 づ い て ゆ くbuilt upの 傾 向 が 認 め ら れ,そ の 傾 向 は60°ラ ン ダ ム 刺 激 で よ り 明 瞭 で あ っ た. そ こ でOKNのbuilt upに つ い て 詳 細 に 検 討 す る た め,60°/sec刺 激 で の 刺 激 開 始 後3秒 間 のOKN緩 徐 相 速 度 の 推 移 を 観 察 した. 図3は 代 表 的1例 のOKN初 期 のENGを 示 し た も の で あ る.aが 線 条 刺 激 に よ るENG,bが ラ ン ダ ム 刺 激 に よ るENGで あ る.線 条 刺 激 で はOKN第1打 あ る い は 第2打 目 で 利 得 は1に 近 づ くの に 対 し,ラ ン ダ ム 刺 激 で は 徐 々 に 利 得 が1に 近 づ い て ゆ く傾 向 が 認 め られ る. 多 くの 例 で,OKNの 開 始 は 刺 激 後0.5秒 程 度 で あ る こ と か ら,刺 激 開 始 後1秒 ま で は,0.6秒 ま で,0.6-0.8 秒,0.8-1秒 と0.2秒 毎 に 分 析 し,そ の 後 の2秒 間 は0.5 秒 毎 に 分 析 し,そ れ ぞ れ の 平 均 利 得 を 計 算 す る と,線 条 刺 激 で は0.6秒 ま で の 利 得 の 平 均 は0.84±0.14で あ り,そ の 後0.8秒 ま で が0.87±0.13,1秒 ま で が0.91± 0.14,1.5秒 ま で が0.93±0.09,2秒 ま で が0.92±0.10, 2.5秒 ま で が0,92±0.12,3秒 ま で が0.92±0.09で あ る の に 対 し,ラ ン ダ ム 刺 激 で は0.6秒 ま で の 利 得 の 平 均 は 0.75±0.20で あ り,そ の 後0.8秒 ま で が0.82±0.18,1 秒 ま で が0.89±0.16,1.5秒 ま で が0.90±0.11,2秒 ま で が0.92±0.10,2.5秒 ま で が0.89±0.11,3秒 ま で が 0.91士0.10と,ラ ン ダ ム 刺 激 にOKNの 緩 徐 相 速 度 の built upが 明 瞭 に 認 め ら れ た. こ の 両 者 の 平 均 値 を 指 数 関 数 で 近 似 す る と,線 条 刺 激 に よ るOKNは y=0.93-0.05exp-t/1.3 で 表 さ れ,ラ ン ダ ム 刺 激 に よ るOKNは y=0.92―0.14exp-t/0.9 で 表 さ れ た(図4).す な わ ち,OKNの 眼 振 第1打 は OKN刺 激 開 始 後0.5秒 程 度 で 発 生 す る こ と が 多 い の と,そ の 点 で の 利 得 を み る と,線 条 刺 激 で は 約0.9,ラ ン ダ ム 刺 激 で は 約0.84で あ り,ラ ン ダ ム 刺 激 の 方 が 小 さ い こ と が わ か る.ま た,線 条 刺 激 に よ っ て 生 じ る OKNのon-反 応 の 時 定 数 は,式 で 示 し た よ う に1.3 秒,ラ ン ダ ム 刺 激 で は0.9秒 と極 め て 短 か っ た. 考 察 OKNを ス テ ッ プ 刺 激 で 解 発 し た 場 合 の 時 間 経 過 は,サ ル で は 初 期 増 加 成 分 の 利 得 は 約0.6で,そ の 後 約 3秒 の 時 定 数 を も っ て 最 大 眼 振 緩 徐 相 速 度 に 達 し,以 後 は そ の 利 得 を 保 ち 続 け る と報 告 さ れ て い る1)こ の 初 期 増 加 成 分 はOKN発 現 機 構 の2つ の 神 経 回 路 の う ち のdirect pathwayの 働 き に よ る も の と 考 え ら れ て い る.サ ル を 代 表 と す る 動 物 実 験 で 視 刺 激 を 継 続 す る
日耳鼻
相 原=ラ ンダ ム刺 激OKN 96 ― 743 図 4 視 刺 激 開 始 直 後3秒 間 のOKN眼 振 緩 徐 相 速 度 の 利 得 の 推 移 の近 似 曲線 破 線 は線 条 刺 激,実 線 は ラ ンダ ム刺 激 に よ る眼 振 緩 徐 相 速 度 を指 数 関数 で近 似 した も の で あ る. 図 5 OKN発 現 機 構 の モ デ ルCohenら の 提 唱 す るVelocity storage mechanismの モ デ ル の 最 も 簡 略 化 さ れ た
も の で あ る.
と,眼 振 緩 徐 相 の 初 期 増 加 に 続 くゆ っ く り と し た 緩 徐 相 速 度 の 増 加 が あ り,こ れ がOKN発 生 機 構 の 他 の1 つ の 神 経 回 路 で あ るindirect pathwayあ る い は velocity storage mechanismに よ る も の と し た 考 え が 多 くの 研 究 者 に 受 容 さ れ て い る1)5)∼8) 図5はCohenら の 提 唱 し て い るOKN発 現 機 構 の 2つ の 神 経 回 路 を 示 し た 最 も単 純 な 回 路 図 で あ る.こ れ ま で の 報 告 で は,ヒ トで はOKNの 利 得 は 刺 激 開 始 と 同 時 に1近 く に 達 す る.す な わ ち こ の 時 点 で は direct pathwayだ け が 主 と し て 働 い て い る た め の 結 果 と考 え ら れ て い た1)2)10).今 回 の 実 験 で も低 速 刺 激 で は線 条 刺 激,ラ ン ダ ム 刺 激 共 にOKN第1打 目 あ る い は第2打 目 で 利 得 は ほ ぼ1に 達 し,direct pathwayが 優 位 に働 い て い る と考 え ら れ た.し か し 高 速 刺 激,と くに ラ ン ダ ム 刺 激 で は,OKNの 利 得 は 刺 激 開 始 直 後 は平 均0.78で そ の 後 徐 々 に 利 得 は 上 昇 し,サ ル や ネ コ な ど に 見 ら れ る よ う なi)3)built upの 現 象 が 認 め ら れ た.こ の こ と は,ヒ トで も 他 の 動 物 と 同 様 にOKNの 解 発 にindirect pathwayが 関 与 して お り,と くに ラ ン ダ ム 刺 激 で は そ の働 きが大 き い こと を示 して い る.ま た この よ うなOKNの 利 得 の推 移 が得 られ た こ とか ら ラ ン ダム 刺 激 に対 す る反 応 は線 条 刺 激 に比 べ,よ り反 射 に近 い 反 応 で あ る と考 え られ,ヒ ト以 外 の動 物 か ら得 られ た 結 果 と比 較 す る に は,よ り適 した刺 激 方法 で あ り,OKN発 現 機 構 を考 える上 で も よ り適 し た もの と 考 え られ る一 また初 期 増 加 の 時 定 数 は サ ル や ネ コで3秒,ウ サ ギ で約6秒 と報 告 され て い る3)4)が,今回 得 られ た ヒ トの 結 果 で は,線 条 刺 激 で 平 均1.3秒,ラ ンダ ム刺 激 で0.9 秒 と他 の動 物 に比 し短 か った.こ の こ とやOKANの 解 発 が他 の動 物 に比 し悪 い こ とな どか ら推 測 す る と ヒ トで は他 の動 物 に比 し,indirect pathwayす なわ ち
velocity storage mechanismのOKN発 現 に果 た して
い る役割 は よ り少 な い と考 え られ た. 20°/secの低 速 刺 激 で は ラ ンダ ム 刺 激 の方 が 線 条 刺 激 よ りOKNの 利 得 が大 き く,40°/sec以上 の 刺激 速 度 で は両 者 に差 が なか った.20°/secの 視 刺激 はOKNの 発 現 に主 と して網 膜 の 中心 窩 が 関与 す る速 度 で あ る と 報 告 され て い る11)12)が,今 回 の ラ ンダ ム刺 激 で は線 条 刺 激 に比 べ よ り強力 で安 定 したOKN,OKANが 得 ら れ た こ と か ら,OKNの 発 現 に 関 し周 辺 視 野 の 役 割 が 重 要 で あ る と考 え られ た13)14)15). これ ま でOKNの 解 発 に 多 く用 い られ て きた線 条 刺 激 で はOKANの 発現 が,ヒ トで は 他 の 動物 に比 べ 悪 い こ とが 知 られ てい る.こ れ まで ヒ トで は滑 動 性 眼 球 運 動 が 非 常 に 発 達 し て お り,ま た 緩 徐 増 加 を 示 す OKNの 機 構 が 退 化 して い る可 能 性 が あ る と い う報 告16)17)がされ て い る.し か し,今 回 の 実 験 か らラ ン ダ ム 刺 激 を用 い る と,60°/secの 視 刺 激 で か な り明 瞭 な
built upが 見 られ,ま たOKANの 発 現 も線 条 刺 激 に比
して 良好 で緩 徐 相 速 度 も早 か った こ とか ら,ヒ トで も
従 来 い わ れ て い た ほ どOKN発 現 に関 す る緩 徐増 加 の
機 構 は 退 化 して い な い こ とが わ か った.ま た,視 刺 激
終 了 直 後 の 利得 の減 少 は,direct pathwayの 遮 断 に よ
る と され,従 ってOKANの 第1打 はindirect
path-wayの 働 き,す な わ ち速 度 蓄 積 機 構 の働 き を最 も忠 実 に表 して い る.今 回 の 実験 で は,い ず れ の 刺激 速 度 に お い て も線 条 刺 激 に 比 ベ ラ ン ダ ム 刺 激 の ほ う が OKANの 発 現 が 良 く,OKAN第1打 目の 利 得 も大 き か っ た こ とか ら,線 条 刺激 に比 ベ ラ ン ダ ム刺 激 で は, よ りindirect pathwayの 働 きが大 きい と考 え られ た. ヒ トOKANの 眼振 緩 徐 相 速 度 の 減 衰 過 程 に つ い て
は,当 教 室 の坂 口2)やJellら18)の 詳 細 な報 告 が あ り,
か つ 上 記 の よ う にOKAN第1打 がindirect pathway
の 働 き を最 も忠 実 に表 す と考 え,OKAN第1打 にっ き 検 討 した. ま と め 1. OKNを 線 条 刺 激 お よび ラ ン ダ ム ド ッ ト刺 激 で 解 発 し,OKNお よびOKANの 発 現 機 構 お よ び速 度 蓄 積 機 構 につ い て検 討 した. 2. 20°/secの低 速 刺 激 で は,OKNの 眼振 緩徐 相 速 度 は視 刺 激 開始 時 お よ び 中間 時 で ラ ン ダム 刺 激 の 方 が 線 条 刺激 よ り有 意 に大 きか っ たが,40,60,80°/secの 刺 激 速度 で は両 者 に有 意 差 を認 め な か った.一 方,刺 激 速 度 に よ ら ずOKAN第1打 目 の 眼 振 緩 徐 相 速 度 は ラ ン ダム刺 激 の 方 が線 条 刺激 よ り有 意 に大 きか った. 3. OKN第1打 か ら第3打 の緩 徐 相 速 度 の 推 移 を 観 察 す る と,60,80°/secの 刺 激 速 度 で は ラ ン ダ ム刺 激 に お い てbuilt upの 現 象 が認 め られ た. 4. 60°/secの 刺 激 速 度 でOKN開 始 後3秒 間 に つ い て利 得 の 推 移 を詳 し く検 討 す る と,ラ ン ダ ム刺 激 で
はOKNの 緩 徐 相 速 度 のbuilt upが 明瞭 に認 め られた.
参 考 文 献
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