脳が作り上げる世界の進化 コーディネーター 倉谷 滋 コロナ禍の吹き荒れた2020年末，私は脳関連書籍を山のように 読みあさっていた．あの有名なラマチャンドランによる病理学的ア プローチから，言語学的に脳の機能を考察したいくつかの書籍，あ るいはタコや昆虫に見る動物の知能や意識を極める研究書・哲学書 に加え，人間の意識を機械に移し替えることができるかどうかとい う近未来SF的課題に対する真面目な考察，おまけにノーベル賞物 理学者，ペンローズの名で知られるシュールな「量子脳理論」，そ してついには人間が知覚するこの世界の真の姿にまつわる哲学的考 察に至るまで……．そして年が明け，最初に読了したのが進化脳学 者，村上博士による本書，『脳進化絵巻 脊椎動物の進化神経学』 だった．この一冊は，昨年さまざまな方向に飛散し多様化してしま った私の思考を，見事なまでに束ね上げてくれたようだ． 脳が現出させる世界 ある意味本書は，中枢神経に関する私の疑問に対して総決算的な 解答を体現してくれている．もし，我々の知覚するこの世界の姿が 所 ，脳によって解釈されたものでしかないのだとすれば，果たし てその真の姿は一体どのようなものなのだろうか．我々の意識や理 解と世界との間にある一種のインターフェイスとでもいうべき存在 がこの「脳」という器官であり，それは間違いなくメカニックな存 在だ．これまで，ヒトの脳はヒト特異的なやり方で進化し，最適化
されてきた．ならば，それが昆虫やサメの脳とかなり異なっている であろうことはいうまでもなく，身近にいるイヌやネコのそれとも 微妙に違うはず．そして，ヒトの脳が現出させるこの世界の姿も， 他の動物にとっての世界とは違う．実際，哺乳類の中でも食肉目に 属する仲間では，網膜の視細胞のうち錐体細胞がすっかり欠失して おり，色を見分けることができない．しかし，その代わりに豊富に 存在する桿体細胞のおかげで暗闇でもかなりものを見ることができ る．これはハンターとしての彼らの生存に必須なのだ． 思えば，ヒトは当たり前のように暗闇を怖がり，その中に幽霊や 化け物の存在を考えてしまう．そればかりか，「明と暗」の対比に おいては何も考えずに「明」を肯定的，「暗」を否定的な象徴概念 と決めつけている．よく聞く「政財界に巣くう闇」とか「真理を白 日の下にさらけ出す」というキャッチフレーズもそれだ．それもこ れもよく考えてみれば，そもそも我々ヒトが暗闇を苦手とする霊長 類の網膜（本書にも解説されているように，網膜は脳の一部であり，脳の 進化の駆動力となったのも眼なのである）でもって日々暮らしているか らに他ならない．言い換えるなら，この世において暗闇が最初から 「怖いもの」として存在しているわけではなく，我々の祖先の眼球 と脳の働きでもって折り合いをつけるに至ったこの世界との付き合 い方の中で，暗闇を避けるようになっただけのことなのである． そういう例を持ち出すまでもなく，ヒトが知覚している世界が， かなりバイアスのかかったものであることはたしかだ．かといっ て，バイアスのかからない「そのものとしてのあるがままの世界」 などというものは求めようとしてもキリがない．いや，そんなもの 考えてみても仕方がない．すべての電磁波を可視光として見ること のできる眼とか，すべての空気の振動を音として聴くことのできる 耳のようなものはまず物理的に不可能であるばかりか，そんなもの
が進化できるような合理的な仕組みすら考えられない．ヒトが作 ったピアノ（ベーゼンドルファー社の最上位モデル「インペリアル」）の 最低鍵は16ヘルツの音を出すが，これはヒトの可聴域の外側にあ る．したがって，我々はその倍音を聞くことしかできない．ヒトの 聴覚など所 その程度のものなのだ．その限られた範囲すら，すべ て堪能しようとすると忙しくて仕方がなくなる．我々の聴覚という のは，これはこれですでに大したものだ．それでも，大昔からこん な耳ができていたわけでは決してない．つい2億年ばかり前まで， 我々の祖先にはまだ中耳と呼べるような構造すらなく，いま我々 の中耳において中心的な音響伝達装置となっているアブミ骨（祖先 では舌顎骨）は当時，なんと親指ほどの大きさがあり，とても音を 伝えられるような代物ではなかった．言い換えると，陸上脊椎動物 の暮らす当時の（四肢動物の）地上世界には「音が存在しなかった」 といって過言ではない．もちろん空気の振動はいつもあっただろ う．が，それを音として聴くことのできる「主体」はいなかったの である． 進化する脳と世界 つまるところ，どの動物にとってもこの世界のうち知覚できる ものは一部に過ぎない．しかもそれは，大昔から脳の発達を通じて 徐々に動物に対して立ち現れてきたものに他ならず，それぞれの動 物の生活形態に合わせて多様化し，複雑化し，高度化し，その結果 としてさまざまな「環境世界」がこの動物界に成立していったので ある．動物の数だけ（脳の数だけ）世界が存在するわけだ．そうい ったことが，本書第1章にはうまくまとめられ，以下の章において は，脊椎動物各グループにおけるさまざまなタイプの脳が紹介され てゆくことになる．
筆者の村上安則博士は，研究員として私のラボに在籍していた頃 から脊椎動物の脳の比較神経学に関して途轍もなく広範な知識と蘊 蓄を有していた．もっぱらヤツメウナギ胚を用いて，脊椎動物の初 期進化における脳の発生プログラムの変遷を極めようとしていた が，独立してからも共同研究は続いている．村上博士が研究室に参 加して間もない頃だったか，彼がヤツメウナギの胚を用いて神経繊 維を免疫組織化学的に染色し，かつ同時に，脳原基の特定領域での 遺伝子発現をin situハイブリディゼーション法で染め出した標本 を事もなげに作り出した．私が長らく見たいと思っていたものが本 当に目の前にできてしまったと，いたく感激したのをいまでもよく 覚えている．現在では当たり前のように行われているシンプルな手 法だが，当時はまだ夢のような技術だったのである．以来，円口類 の脳神経系は彼の「脳神経進化世界」においてひとつの大きな核と なっていると思われる． 進化形態学的に見た脳 というわけで，本書はまずもって脳の比較解剖学，もしくは比較 形態学を扱うテキストだ．本書の冒頭にもあるように，こういった 分野は役に立たないと見なされることが多い．しかも内容が難解 で，覚えなければならない用語数が多く，やっかいなものの典型と して語られることすらある（その教えにくさも筆者の体験談として語ら れている）．あるいは，解剖学それ自体が終わった学問であるかのよ うにいわれることもしばしばだ．が，世界の姿を理解しようとすれ ば，「比較による理解」なしには済まされないのも事実であり，本 書に限ってはそのような揶揄は当たらない．それどころか，比較形 態学的分野が盛んであった20世紀初頭の古典的・博物学的レベル を軽く凌駕している．何より，遺伝子レベル，発生生物学的レベル
の知見に加え，以前は観察がままならなかった多くの化石動物にお ける脳形態が，かなり正確に推測できるようになってきたからだ． とりわけ，脊椎動物の進化史において初めて顎を獲得した板皮類の 脳の理解はめざましく進歩した．本書は古典的な方法論に立脚しな がらも，最新知見を山のように取り込み，これまで存在しなかった 脊椎動物脳の比較形態学を見事にまとめ上げた進化発生学的テキス トということができる．進化生物学的に重要なさまざまな概念，鍵 革新，前適応，発生学的トレードオフ，発生拘束，相同性の階層的 構造，進化的新規形質などが，実例でもって解説されている．とり わけトレードオフがゲームにおけるキャラクターのステータス振 り分けになぞらえられているのは面白い．考えたこともなかった． また本書は，これ以上シンプルにすることは不可能であろうと思わ れるぐらいわかりやすくまとめられている．本質的に重要な事項が 簡潔に，そしてユーモア れる語り口調で述べられている．彼の前 著，『脳の進化形態学（ブレインサイエンス・レクチャー2）』（共 立出版，2015）と同様．また，「絵巻」の名にふさわしく，簡潔に 描かれたオリジナル図版が大変わかりやすい．これは買いだ！ 比較形態学を貫く方針は2つある．ひとつはあらゆる脊椎動物の 脳に共通して見ることのできる基本設計プランであり，それは本書 では「グラウンドプラン」と呼ばれている．いうまでもなくこの共 通プランは，脳原基に現れるオーガナイザーや分節構造をはじめと する保守的な発生プログラムが永続的に機能していることを反映 し，脊椎動物にのみその完璧なセットを見ることができる．その一 部は無脊椎動物の中枢神経系にもすでに現れている．つまり，すべ ての左右相称動物や，それ以前の刺胞動物的祖先に成立したとおぼ しい形態形成のルールもあったわけだ．中枢神経系を形態的にオー ガナイズするグラウンドプランもまた徐々に進化，多様化してきた
のであり，それが最も華々しく生じていたのがどうやらカンブリア 紀より前の時代であったらしい．もうひとつの中心軸は，グラウン ドプランに則りながらも，徐々に変形し，独特の機能を獲得してゆ く多様化のプロセスである．多くの動物に共通する相同的な形態単 位が，動物群ごとにさまざまに変形して新しい機能を獲得してゆ く．これを通じて，脳形態に相同性と相似性が立ち現れる．この多 様化のプロセスはグラウンドプランを起点としてランダムに無方向 に生ずるのではなく，いくつかの革命的な変形を足がかりにして， 段階的に進んでゆく．それが動物の系統的進化によって生ずること により，動物各グループの独特の生態学的ニッチや，特定のグルー プにのみ共通のパターンが確立してゆく．段階的，階層的に生ずる 変化の繰り返しにより，あたかも樹木が繁茂するように脳の機能と 形態が多様化してゆく．このような理解のためには，動物の系統進 化に関する正確な知識が必要となる．その基盤となるのが分岐学的 系統解析の方法論であり，再び形態形質の正確な評価や動物群の適 切な命名が問われることになる．読者は「爬虫類」の名で知られる 動物群の定義に目を白黒させることだろう．しかし，それなくして 進化の理解はあり得ないのだ． こうした，比較動物学の最新の知見をベースにして紡がれた脳の 進化史は，これまでの類書になかった緻密さと正確さを備えている といえる．つまるところ脳の進化とは，進化的変容を続けるさまざ まな動物の眼前にさまざまな世界が立ち現れてくる過程なのであ る．是非一読を勧めたい．
