表 層 の剥 離 に よ る有 節 サ ンゴモ類 の付 着 生物 排 除
藤 田 大 介 ＊・正 置 富 太 郎 ＊
(昭和60年10月3日
受理)
The Antifouling
by Shedding
of Epithallium
in
Articulated
Coralline
Algae
Daisuke FUJITA and Tomitaro
MASAKI
Laboratory of Marine Botany, Faculty of Fisheries, Hokkaido University,
Hakodate, Hokkaido 041
(Received October 3, 1985)
The surface ultrastructure and epithallium shedding were observed on the following
seven species of articulated coralline algae from Hakodate: Amphiroa zonata, Alatocladia
modesta, Bossiella cretacea, Calliarthron yessoense, Corallina officinalis, C. pilulifera and
Corallina X. The morphology and arrangement of epithallial cells were different between
the two subfamilies Amphiroideae (A. zonata) and Corallinoideae (the remaining species),
but epithallium shedding occurred in all species examined, removing fouling microalgae
and bacteria. When the zoospores of Laminaria japonica were cultured on living and dead
C. yessoense as well as microscope slides, germlings didn't grow on the living plant, but
florished on the other substrata.
The surface observation under scanning electron
micro-scope revealed that the peeling off of epithallium works as cleaning effect for C. yessoense.
From these results, it was concluded that the shedding of epithallium in articulated
coral-lines plays a role on antifouling.
サ ン ゴモ 科 植 物 は 体 内 に 炭 酸 カ ル シ ウム を多 量 に含 む 紅 藻 類 の 一 群 で あ る。 そ の うち有 節 サ ン ゴモ類 は膝 節 を もつ グル ー プで 世 界 各 地 の潮 間 帯 か ら漸 深 帯 上 部 にか け て ふ つ うに み られ, 函 館 市 付 近 の 平 磯 に も豊 富 に生 育 し て い る。 一 般 に 海 藻 類 の 表 面 に は 付 着 生 物 が あ ま り見 ら れ な い が, こ の仲 間 につ い て も例 外 で は な い。 著 者 ら は 同 じサ ン ゴ科 で 膝 節 が な い グル ー プの 無 節 サ ンゴ モ類 の エ ゾイ シ ゴ ロモほ か 数 種 で表 層 細 胞 層 が 剥 離 して ゆ くこ とに よ って 付 着 生 物 が脱 落 して ゆ く こ とを 観 察 して い る (正置 ら, 1981; MASAKI et al., 1984)。 そ こ で有 節 サ ン ゴ モ類 に つ い て も付 着 生物 の 排 除 の 原 因 を 明 らか にす るた め に, 藻 体 表 面 の微 細 構 造 を観 察 し, そ の うち の 一 種 に マ コ ンブ の遊 走 子 を播 種 して 生 残状 況 を 調 べ た の で 結 果 を報 告 す る。 材 料 及 び 方 法 材 料 に用 いた 有 節 サ ン ゴモ類 は函 館 市 付 近 に 生 育 して
い る ウ ス カ ワ カ ニ ノ テ Amphiroa zonata YENDO, ヤ ハ ズ シ コ ロ Alatocladia modesta (YENDO) JOHANSEN, イ ソ キ リ Bossiella cretacea (POSTELS et RUPRECHT) JOHA-NSEN, エ ゾ シ コ ロ Calliarthron yessoense (YENDO) MANZA, サ ン ゴ モ Corallina officinalis LINNAEUS, ピ リ
ヒ バ Corallina pilulifera POSTELS et RUPRECHT, ミ ヤ ヒ バ Corallina Xの7種 で, 採 集 し た 場 所 と 日時 を Ta-ble 1に 示 し た 。 採 集 後 藻 体 を 直 ち に 海 水 に 入 れ, そ の ま ま 北 大 水 産 学 部 の 実 験 室 に 持 ち 帰 り実 験 及 び 観 察 に 供 し た 。 マ コ ン ブ Laminaria japonica の 遊 走 子 の 播 種 実 験 に 際 し て は, エ ゾ シ コ ロ の 生 き た 藻 体 と 熱 湯 に 浸 し て 枯 死 さ せ た 藻 体 及 び ス ラ イ ド グ ラ ス の3種 類 の 基 質 を 用 意 し, 別 々 に シ ャ ー レ (径15cm, 高 さ3.5cm) に 入 れ て ろ 過 滅 菌 海 水 を 満 た し, マ コ ン ブ 遊 走 子 液 を 等 量 に 加 え て 一 昼 夜 放 置 した 後, 培 養 液 をESI栄 養 添 加 海 水 250mlと 交 換 し, 恒 温 培 養 器 (サ ン ヨ ー イ ン キ ュベ ー タ ーMIR-550型) を 用 い10℃, 1000lux (白 色 蛍 光 灯) 12L:12Dで 培 養 を 行 な っ た 。 な お 培 養 は 正 置 ら (1981) が 無 節 サ ン ゴ モ 類 で 行 な っ た の と 同 じ方 法 で 行 な い, 脱 ＊北 海 道 大 学 水 産 学 部 水 産 植 物 学 講 座
2 藤 田大 介 ・正 置 富 太 郎
灰 及 び 組 織 標 本 作 製 はSUNESON (1937) に従 っ た。 また
藻 体 表 面 微 細 構 造 は走 査 電 子 顕 微 鏡 (日本 電 子K. K. 製
SEM-25) を用 い て観 察 し, 試 料 の 固定 はMASAKI et al.
(1984) に よ った。 結 果 及 び 考 察 観 察 を行 な った 有 節 サ ンゴ モ類 の うち, サ ン ゴモ亜 科 の6種, 即 ち ヤハ ズ シ コ ロ, イ ソキ リ, エ ゾシ コ ロ, サ ン ゴモ, ピ リヒバ, ミヤ ヒバ は, い ず れ の 藻 体 表 面 で も 円形 また は 不 規 則 な形 の 表 層 細 胞 が 密 に 接 して 配 列 して い る。 一 方, カ ニ ノテ亜 科 の ウス カ ワ カ ニ ノテ で は, 表 層 細 胞 が 同 じ く円形 ま た は不 規 則 な形 を して い る が 互 い に少 し離 れ て配 列 し, 個 々 の細 胞 が や や突 出 して い る よ うに見 えた。 これ ら の表 層 細 胞 の形 態, 配 列 状 態 は有 節 サ ンゴ モ類 の分 類 基 準 と して注 目 に値 す る も の と考 え, 現 在 日本 各 地 に分 布 す る有 節 サ ンゴ モ類 につ い て検 討 中 で あ る (藤田, 1984)。 今 回 調 べ た 有 節 サ ン ゴモ 類 は 表 層 細 胞 の形 態 や配 列 状 態 に 関 係 な くい ず れ の 種 で も表 層 細 胞 層 の剥 離 を観 察 す る こ とが 出来 た。 特 に ウス カ ワ カ ニ ノ テ, イ ソキ リ, エ ゾ シ コ ロは この 剥離 が 盛 ん で そ の様 子 を Figs. 1-4に 示 す。 ウス カ ワカ ニ ノ テ の枝 の先 端 付 近 で は Fig. 1に 示 す よ うに連 続 して剥 離 してい る様 子 も見 られ た. 剥 離 は 藻 体 表 面 の一 細 胞 層, 即 ち表 層 に限 られ, この 時 既 に 新 しい 組 織 が 形 成 され て い る こ とは 断 面 の 観 察 で も明 らか で あ る (Fig. 7)。 これ は 中 層 の 先 端 細胞 が 分 裂 して 介 生 的 な 生 長 を行 な い新 しい組 織 を 作 る た め に古 い部 分 が 剥離 脱 落 す る もの と考 え られ る。 この よ うな 剥離 に よ り脱 落 し た 表 層 薄 片 (epithallium flake) は培 養 中 の シ ャー レの底 に も見 つ け る こ とが で き た (Figs. 5-6)。 脱 落 して 間 も な い 表 層 薄 片 の表 面 に は 微 細 藻 類 や 細 菌 類 の付 着 が み られ, これ ら も とも に藻 体 表 面 か ら除 去 され た こ と を示 して い る (Fig. 6)。 また マ コ ン ブ の遊 走 子 の播 種 実 験 で は, 1か 月 後 に は ス ライ ドグ ラ スや エ ゾシ コ ロ の枯 死 体 の 上 に は マ コ ン ブ の胞 子 体 が 濃 密 に 生 育 した の に 対 し, 生 きて い る藻 体 の 上 で は実 験 期 間 中 殆 どみ られ な か った。 培 養 後88日 目 の各 基 質 の上 の マ コ ン ブの 生 育状 況 を Fig. 8示 す。 ま た こ の培 養 の途 中 で も マ コ ンブ の発 芽 体 (配偶 体) が エ ゾシ コ ロ生 体 の 表 層 剥 離 に よ って 脱 落 して ゆ く様 子 を 観 察 す る こ とが で きた (Fig. 9)。 この よ うな 藻 体 表 面 の 剥 離 は 褐 藻 ヒバ マ タ科 植物 で は 表 層 細 胞 の 外側 の 細胞 壁 に 生 じ (FILION-MYKLEBUST and
NORTON, 1981; SIEBURTH and TOOTLE, 1981; Moss, 1982), 緑 藻 ボ ウア オ ノ リ Enteromorpha intestinalis
で は細 胞 壁 の最 外 層 (MCARTHUR and Moss, 1977),
紅 藻 トチ ャ カ Chondrus crispus で は ク チ ク ラ 層
(SIEBURTH and TOOTLE, 1981), 無 節 サ ン ゴモ 類 数 種 で は 表 層 自体 が 剥 離 す る (MASAKI et al., 1984)。 有 節 サ ン ゴモ類 で は BOROWITZKA and VESK (1978, 1979) が サ ン
ゴモ Corallina cuvierii (=Haliptilon cuvierii) 及 び
Lithothrix aspergillum の表 層 細 胞 の微 細 構 造 を 透 過 電 子 顕 微 鏡 で観 察 して表 層 剥 離 を 示 唆 して いた が, 今 回 の 観 察 及 び 実 験 で こ の現 象 が 実 際 に存 在 し, 付 着 生 物 の 排 除 効 果 を 有 す る こ とを 確 か め る こ とが で き た。 し か し, 今 回観 察 を 行 な った7種 の 有 節 サ ン ゴモ類 の うち サ ン ゴモ属 の2種, 即 ち サ ン ゴモ と ピ リヒバ, ま た ほ か の 4種 で も クチ ク ラに 覆 わ れ て い る枝 の 頂端 部 で は表 層 の 剥 離 はそ れ ほ ど頻 繁 に は見 る こ とが で き なか った に もか か わ らず そ の部 分 に も付 着 生 物 は少 なか った。 ウ ス カ ワ カ ニ ノ テ, ピ リヒバ, フサ カ ニ ノテ Marginisporum
Table 1. Species examined and their collection data
Fig. 1. Successive peeling off of epithallial layers at a branch tip of Amphiroa zonata.
Scanning electron micrograph (SEM). Bar=100μm.
Fig. 2. A part of the shedding epithallium of Amphiroa zonata, (SEM). Bar=100μm. Fig. 3. A part of the shedding epithallium of Bossiella cretacea. (SEM). Bar=10μm. Fig. 4. A part of the shedding epithallium of Calliarthron yessoense. Epiphytic
microal-gae and bacteria are being removed with the shedding part. (SEM). Bar=100μm. Fig. 5. An epithallium flake sloughed from an apical part of Bossiella cretacea. Bar=
100μm.
Fig. 6. An enlargement of a part of epithallium flake sloughed from an apical part of Amphiroa zonata, showing a diatom and some bacteria on it. Bar=10μm.
4 藤 田大 介・正 置 富 太 郎 aberrans で は抗 菌性 物 質 の存 在 が知 られ て お り (OHTA and TAKAGI, 1977 a, b), 有 節 サ ン ゴモ 類 の 表 面 で は 表 層 の剥 離 の よ うな 機 械 的 な 付 着 生 物 排 除 だ け で な く, 化 学 的 な物 質 に よ る生 物 付 着 の阻 害 も行 な わ れ て い る可 能 性 が あ る と考 え られ る。 最 後 に 稿 を ま とめ る に あ た って御 意 見 を賜 っ た Clark University の JOHANSEN博 士 に感 謝 の意 を表 す る次 第 で あ る。 要 約 函 館 付 近 に産 す る有 節 サ ン ゴモ類 ウス カ ワ カニ ノテ, ヤ ハ ズ シ コ ロ, イ ソキ リ, エ ゾ シ コ ロ, サ ン ゴモ, ピ リ ヒバ, ミヤ ヒバ の7種 につ い て主 と して走 査 電 子 顕 微 鏡 に よ り藻体 の 表面 を観 察 した。 そ の 結 果, ウス カ ワ カ ニ ノ テ (カニ ノテ亜 科) とそ の 他 の6種 (サ ン ゴ モ亜 科) で は 表 層細 胞 の 形 態 や 配 列 状 態 に 差 が 見 られ た が, これ ら に 関 係 な くい ず れ の 種 に お い て も表 層 の 一 部 が 剥 離 し, これ に 伴 い 汚 損 生 物 の微 細 藻 類 や 細 菌 類 が排 除 され る こ と, また 生 きた エ ゾシ コ ロに播 種 した マ コ ン ブの発 芽 体 が こ の表 層 剥 離 の た め に脱 落す る こ とを 確認 した。 以 上 の こ とか ら有 節 サ ン ゴモ類 の 表 層 の 剥 離 脱 落 は 付 着 生 物 の排 除 に役 立 って い る と考 え られ る。
Fig. 7. Camera lucida drawing of longitudinal section through an intergeniculum of Bossiella cretacea, showing a process of epithallial shedding.
Fig. 8. Comparison
of cultures
of Laminaria
japonica
after 88 days' incubation
of
zoo-spores on two substrata,
living (left) and dead (right) thalli of Calliarthron
yesso-ense.
Sporophytes
grow densely only on the dead thallus.
Bar=1cm.
Fig. 9.
Surface detail of the same specimen
in Fig. 8, showing the removal of
embryo-phytes with a shedding epithallial layer. (SEM). Bar=10μm.
文
献
BOROWITZKA, M. A. and M. VESK (1978).
Ultra-structure
of the Corallinaceae.
I. The
vegeta-tive cells
of Corallina
officinalis
and
C.
cuvierii.
Mar. Biol., 46, 295-304.
BOROWITZKA, M. A. and M. VESK (1979).
Ultra-structure
of the Corallinaceae
(Rhodophyta).
II.
Vegetative
cells of Lithothrix
aspergil-lum.
J. Phycol., 15, 146-153.
FILION-MYKLEBUST, C. and T. A. NORTON (1981).
Epidermis
shedding
in the brown
seaweed
Ascophyllum
nodosum
(L.) LE JOL. and its
ecological significance.
Mar.
Biol. Lett., 2,
45-51.
藤 田 大 介 (1984). 土 佐 湾 ・宇 佐 沖 で 採 集 し た 有 節 サ ン ゴ モ 類 数 種 の 走 査 電 子 顕 微 鏡 観 察. 高 知 大 学 海 洋 生 物 研 報, 6, 87-91. 正 置 富 太 郎 ・藤 田 大 介 ・秋 岡 英 承 (1981). エ ゾ イ シ ゴ ロ モ (紅 藻 サ ン ゴ モ 科) 上 に お け る マ コ ン ブ の 発 芽 に つ い て. 北 大 水 産 彙 報, 32, 349-356.MASAKI, T., D. FUJITA and N. T. HAGEN (1984).
The surface
ultrastructure
and epithallium
shedding of crustose
coralline
algae in an
“Isoyake”area of southwestern Hokkaido,
