走査電子顕微鏡によるアブラコウモリ舌背表面の観察

走査 電 子 顕微 鏡 に よるア ブ ラ コ ウモ リ舌 背 表面 の観察

岩

崎

信

一

・宮

田

建

若

杉

爾*・ 小

林

寛

日本歯 科 大 学 新潟 歯 学 部 口腔 解 剖 学教 室 第 一講 座 *日 本 歯科 大 学 新潟 歯 学 部 口腔 解 剖 学教 室 第 二講 座 (1986年9月8日 受 理)

Scanning

Electron

Microscopic

Observations

of the Dorsal Tongue

Surface in the Japanese

House

Bat,

Pipistyellus

abyamus

Shin-ichl

IWASAKI, Ken MIYATA, Chikashi

WAKASUGI*

and Kan KOBAYASHI

Department of Anatomy, School of Dentistry at Niigata,

The Nippon Dental University, Niigata 951, Japan

* Department of Histology

_{, School of Dentistry of Niigata,}

The Nippon Dental University, Niigata 951, Japan

ABSTRACT.

-

Scanning electron microscopical

observations

were performed to

investigate the ultrastructure

of the lingual papillae and the real surface of the dorsal

tongue epithelial cells in the Japanese house bat, Pipistrellus abramus.

Filiform

papillae were distributed over the entire surface of the tongue except for the narrow

radix zone. Some different types of filiform papillae were distributed in restricted

areas of the dorsal surface. Fungif orm papillae were scattered among these filiform

papillae.

Higher magnification

of the dorsal tongue epithelium

revealed that

prominent microridges and distinctive elevation of the cell border occurred widely in

the basal area of the filiform papillae, interpapillar

area and radix area.

On the

epithelial surface of the upper part of filiform papillae, only fine pits (micropits) were

found.

緒 言 肉 眼 的 あ る い は 拡 大 鏡 に よ る 哺 乳 類 の 舌 の 立 体 的 形 態 に 関 す る 初 期 の 観 察 は,FISH et al.(1944), KUTUZOV&SICHER(1951),窪 田(1962,1965a,b)な ど に よ っ て 報 告 さ れ て い る 。 近 年 で は_{,走 査} 電 子 顕 微 鏡 の 発 達 に 伴 っ て,舌 表 面 の 立 体 的 な 微 細 構 造 が,種 々 の 動 物 に お い て 詳 細 に 観 察 さ れ る よ う に な っ て き た 。 た と え ば,齧 歯 目 に 関 し て は,ラ ッ トRattus norvegicmsでSVEJDA&SKAcH(1971), 水 平(1972),武 藤(1973),吉 岡 ら(1975),KEssEL&KARDoN(1979),SHIMIZU et al.(1979,1980),

岩 崎 ら(1984a),マ ウ スMus musculusで は 武 藤(1973),吉 岡 ・ 武 藤(1975),HUME&POTTENl

(1976), SHIMIzu et al.(1979),モ ル モ ッ トCavia porcellusでARENBERG et al.(1971),大 石 ら

(1977),IWASAKI&MIYATA(1985a),ゴ ー ル デ ン ハ ム ス タ ーMesocricetws auratusで 藤 田 ら(1982a, b),チ ャ イ ニ ー ズ ハ ム ス タ ーCricetulus grisemsで 小 林 ら(1983),ス ナ ネ ズ ミMeriones ungui

156 _{岩 崎 信 一 ら}

culatusでlWASAKI et al.(1984b)な ど の 報 告 が あ る_。

さ ら に,翼 手 目 の ユ ビ ナ ガ コ ウ モ リMzniopterus schreibersi fuliginosusでKoBAYAsHI&SHIMAMURA

(1982a),食 虫 目 の ジ ャ コ ウ ネ ズ ミSuncus murinusで 岩 崎 ら(1983),ア ズ マ モ グ ラMogera wogura woguraで 山 下(1985),食 肉 目 の マ ン グ ー スHerpestes edwardsiで 岩 崎 ら(1984c) _{,ビ ー グ ル 犬Canis}

familiarisでIWASAKI&SAKATA(1986b)が,偶 蹄 目 の ウ シBostaurusでSTEFLIK et al .(1983)の 報 告 が あ る 。 以 上 の 報 告 を 総 括 す る と,哺 乳 類 の 舌 乳 頭,特 に 糸 状 乳 頭 は そ の 種 に 特 有 の 形 態 を 有 す る と と も に,系 統 上 の 近 縁 性 を 反 映 す る と考 え ら れ る 同 一 目 内 で の 各 種 間 の 近 似 性 が 示 唆 され て い る_{。 こ の よ う} な 観 点 か ら,今 回 の 報 告 で は,ア ブ ラ コ ウ モ リPipistrellus abramusの 舌 乳 頭 の 形 態 を 観 察 す る と と も に,す で に 報 告 さ れ て い る 同 じ 翼 手 目 の ユ ビ ナ ガ コ ウ モ リや_{,そ の 他 の 動 物 と の 比 較 検 討 を 行 な っ た 。} 一 方 ,こ れ ま で の 研 究 で,舌 背 表 面 に 付 着 し て い る 粘 性 物 質 を 塩 酸 消 化 法 に よ っ て 除 去 す る こ と に よ り,舌 背 粘 膜上 皮 そ の もの の 表 面 微 細 構 造 を 良 好 な 条 件 下 で 観 察 で き る よ う に な っ た(岩 崎 ら_,1983)。 ま た,こ う し た 方 法 に よ る 舌 背 粘 膜 上 皮 表 面 の 観 察 の 結 果,各 _{種 の 動 物 個 体 に お い て ,舌 背 各 部 の 表 面 微} 細 構 造 に は,一 ・定 の 差 異 が 認 め ら れ る こ と,ま た,各 動 物 種 間 に お い て も,表 面 形 態 の 差 異 が 認 め られ る こ と が 明 ら か に な っ た 。 今 回 の ア ブ ラ コ ウ モ リに お い て も,同 じ く,舌 背 表 面 の 微 細 構 造 を 観 察 し た_。 材 料 お よ び 方 法 観 察 に は,翼 手 目 ヒ ナ コ ウ モ リ科 ア ブ ラ コ ウ モ リ の 成 熟 雄3匹,雌4匹 の 舌 を 使 用 し た 。 動 物 は 主 に 新 潟 市 近 郊 に お い て 採 集 さ れ た 。 採 集 し た 動 物 はnembutar過 投 与 に よ っ て 屠 殺 し,摘 出 さ れ た 舌 を,直 ち に4%paraformaldehyde と2.5%glutaraldehydeを 含 むKARNOASR1'液(KARNOVSKY,1965)に 数 時 間 浸 漬 し て 固 定 し た 。 次 に,0.1Mcacodylate緩 衝 液(MILLONIG,1961)で 十 分 に 洗 浄 し て か ら リ ン 酸 緩 衝1%0,0、 液 で, 37℃,2時 間 後 固 定 を 行 な っ て,水 洗 し,さ ら に8N塩 酸 で60℃,30分 間 処 理 し,舌 背 表 面 の 粘 性 付 着 物 の 除 去 を 行 な っ た 。 そ の 後 は,通 法 に 従 っ て,脱 水,臨 界 点 乾 燥,Au蒸 着 を 施 し て,走 査 電 子 顕 微 鏡 (日 立S-500型,S-80σ 型)に よ り観 察 し た 。

Fig. 1 Dorsal tongue surface in the Japanese house bat, Pipistrellus abramus. ie, intermolar eminence ; mvp, median vallate papillae.

結

果

ア ブ ラ コウ モ リの 舌 は,.舌 尖 が 丸み を帯 び,幾 分 前後 径 が長 い形 を呈 してい る。 また,舌 体 ほぼ 中央 に は,舌 背 を横 断 して半 月 形 の 臼歯 間 隆起 部 が 位 置 してい る。 糸状 乳 頭 は舌 後端 正 中部 の ご く狭 い 部分,す なわ ち舌根 部 を除 い て,舌 背 の ほ ぼ全 面 に分 布 して お り,こ れ らの 糸状 乳 頭 の 間 に茸状 乳頭 が 散 在 してい

Fig. 2 Variation of the filiform papillae. (a) Filiform papillae (fi) on the apical dorsal surface. (b) Filiform papillae (fi) and fungiform papilla (fu) on the anterior dorsal surface of the tongue. (c) Large conical filiform papillae (Ifi) on the intermolar eminence. mfu, median fungiform papillae. (d) Conical filiform papillae (cfi) on the latero-posterior dorsal surfaces of the tongue.

158 岩 崎 信 一 ら る。 ま た,舌 後 端 に 近 い 正 中 部 に は,1対 の 大 き な 有 郭 乳 頭 が 位 置 し て い る(Fig.1)。 舌 尖 に 近 い 舌 背 部 に は,糸 状 乳 頭 が 密 に 分 布 し,こ れ ら の 糸 状 乳 頭 は,前 面 基 部 に 円 形 に 近 い 形 の 傾 斜 面 を 有 し,こ の 傾 斜 面 後 方 に,左 右1対 の 円 錐 形 突 起 を 有 す る 。 い ず れ も,全 体 と し て や や 後 方 に 傾 斜 し て い る 。 ま た,こ の 円 形 傾 斜 面 の 側 方 か ら 前 方 に か け て,斜 面 を 取 り囲 む よ う に 針 状 の 小 さ な 突 起 が 配 列 し て い る。 これ ら の 糸 状 乳 頭 の 大 き さ は,幾 分 変 異 に 富 み,基 部 の 径 で50∼200μm,高 さ が100∼300μm程 度

Fig. 3 Variation of the lingual papillae other than filiform papillae. (a) Median fungiform papillae (mfu) on the median posterior surface of the tongue. (b) Median vallate papillae (mvp) and petal papillae (pp) on the median posterior surface of the tongue. cfi, conical filiform papillae. (c) Petal papillae (pp). (d) Latero-posterior surface of the tongue. lvp, lateral vallate papilla ; cfi, conical filiform papillae .

で あ る(Fig.2-a)。 さ らに,臼 歯 間隆 起 部 直 前 の 舌体 前部 舌背 表 面 に は,前 面 基部 の 円形 斜 面 の 正 中後 部 に,一 つ の 円錐 形突 起 が 位 置,円 形 斜 面側 方 か ら前 方 には,や は り小 さ な針状 の突起 が1列 に並 んで い る。 後 方 正 中 の大 型 円錐 形 突起 は,上 方 で さ ら に細 か く分 岐 す る。 後 方 への 傾斜 は舌 尖 近 くの糸状 乳 頭 で 観察 され るほ ど著 し くは ない 。 この糸 状 乳頭 の 径 は,基 部 で ほ ぼ30∼50μm,高 さが50∼100μmで や や 小型 で あ る。 また,こ れ らの 糸状 乳 頭 の間 に は,円 丘状 の茸 状 乳 頭 が 散 在 して い る(Fig.2-b)。 臼 歯 間 隆起 部 には,後 面 が や や平 坦 で,か つ,前 方 に強 く傾 斜 す る,非 分 岐型 の大 型 円錐 形 の 糸状 乳 頭 が 分布 し て い る。 この 糸状 乳頭 は基 部 の径 が50∼200μm,高 さが100∼400μm程 度 で あ る(Fig.2-c)。 さ らに,臼 歯 間 隆起 部 を含 む 舌体 後 部 の 舌背 外 側 部 に は,先 端 が 丸 み を帯 びた 非分 岐 型 の 円錐 形 糸状 乳 頭 が 分布 して い る。 この 糸状 乳 頭 で は,前 面基 部 の 円形 斜 面 や 針状 突 起 は認 め られ ず,大 き さは,臼 歯 間 隆 起 部 に分布 す る糸 状乳 頭 よ りは,小 型 で あ るが,前 舌前 部 に分布 す る分岐 型 の 糸状 乳 頭 に比 べ て,か な り 大 きい。 径 は基 部 で50∼100μm,高 さが150∼250μm程 で あ る(Fig.2-d)。 臼歯 間 隆 起 部 の 後 方 に続 く舌体 後 部正 中 に は,や や 大 き さの不 ぞ ろい な大 型 の正 中茸状 乳 頭 が5個 前 後 分布 して い る。 この乳 頭 の 径 は,ほ ぼ100∼200μm程 度 で あ る(Fig.3-a)。 さ ら に,正 中茸 状 乳頭 に続 く,舌 体後 方 正 中部 に は, 糸状 乳 頭,茸 状 乳 頭 とは明 らか に形 態 の 異 な る小 型 の花 弁 状乳 頭 が 分布 し,そ の後 部 には,1対 の大 きな 有郭 乳 頭 が位 置 して い る。 この有 郭 乳 頭 は,外 郭 部 の ドーナ ツ状 の 隆起 が明 瞭 で あ り,ま た,中 央 の 円丘 状 隆起 部 に は,さ らに数 個 の コ ブ状 の 膨 らみ が 観 察 され る。 この 有 郭 乳 頭 の 径 は,ほ ぼ250∼300μm程 で あ る。 有郭 乳 頭 部 よ り後 方 で は,正 中部 の狭 い範 囲 に舌 乳頭 の分布 しな い,舌 根 部 に相 当す る部位 が 認 め られ る(Fig.3-b)。 また,正 中茸 状乳 頭 と有 郭乳 頭 との 間 に分 布 す る花 弁 状乳 頭 をや や拡 大 して観 察 す る と, 円 丘 状 の 膨 らみ の 頂 端 部 付 近 で,上 皮 が花 弁 状 の ヒ ダ構 造 を形 成 して い る。 この 乳 頭 の 径 は,ほ ぼ50 μm前 後 の もの が 多 い(Fig.3-c)。 さ らに,舌 後 端 側 面 に も,左 右1対 の有 郭 乳 頭 が 位 置 して お り,正 中 部 に位 置 す る正 中 有郭 乳 頭 に対 して,外 側 有 郭 乳頭 と呼 ぶ こ とが で きる。 この外 側 有 郭 乳頭 も,正 中有 郭 乳頭 と同様 に直 径 は,ほ ぼ250∼300μmで,両 者 は,ほ ぼ 同様 の 形態 を呈 して い る(Fig.3-d)。 さ らに,舌 背 各 部 の上 皮 表 面 を 強拡 大 で観 察 す る と,舌 体 前部 に分布 す る糸 状 乳頭 の 前 面基 部 の 円形 斜 面 で は,明 瞭 な輪 郭 を有 す る細 か い網 目状 の 構 造 す な わ ちmicroridgeが 広 く分布 して い る。 また,各 細 胞 辺縁 も肥 厚 し,細 胞 間 の境 界 は 明 瞭 に識 別 で き る(Fig.4-a)。 これ に対 して,こ の 糸状 乳頭 の上 方 の 小 突起 部 には,上 皮 表 面 のmicroridgeの 分 布 は不明 瞭 で,わ ず か に平 行 状 を呈 す る隆起 が 散在 す る にす ぎな い 。 同 じ く舌 体 前 部 の 乳 頭 間 上 皮 表 面 で は,明 瞭 な 輪 郭 を有 す る網 目状 のmicroridgeが 広 く分 布 し,細 胞 辺 縁 の肥 厚 も明 瞭 に認 め られ る(Fig.4-b)。 茸 状 乳 頭 を強 拡大 で観 察 す る と,頭 部 中央 に は味 孔 が1個 開 口 して い る。上 皮 表 面 で は,microridgeの 分 布 は不 明 瞭 で,浅 い凹 み や小 孔 が 分布 して い る。 各 細胞 辺 縁 は幾 分 肥 厚 して お り,細 胞 境 界 は容 易 に識別 す る こ とが で き る。 臼歯 間 隆起 部 に分布 す る大 型 円錐形 の糸 状 乳頭 の 基 部 で は,比 較 的輪 郭 の は っ き りしたmicroridgeが 分 布 す る。 し か し,乳 頭 中程 で は,microridgeの 輪郭 は不 明 瞭 とな り,細 胞 表 面 は微 細 な小孔 状 構 造 す な わ ちmicropitあ るい は 凹 み, さ らに は,microridgeとmicropitの 移行 形 を示 す よ う な表面 形 態 を呈 す る ものが 混 在 し て い る。細 胞 辺 縁 の肥 厚 は比較 的 明 瞭 で あ る(Fig.4-c)。 さ らに 上 方 で は,microridgeだ け で な く,細 胞 辺縁 の肥 厚 も 不 明 瞭 で あ る。舌 体 後 部 の正 中領 域 を除 く外側 部 に広 く分 布 す る非 分 岐 型 の 円錐 形 糸状 乳 頭基 部 の 表 面 で は,microridgeも 細 胞 辺 縁 の肥 厚 も比 較 的明 瞭 に観 察 す る こ とが で き る。 しか し,上2/3の 部位 で は, microridgeは 徐 々 に不 明 瞭 とな り,ま ば ら にmicropitが 散在 す る細 胞 あ る い は密 にmicropitが 分 布 す る細胞 とが 混在 してい る。 細 胞 辺縁 の肥 厚 は明 瞭 で あ る。 舌体 後 部 正 中 に分 布 す る正 中茸 状乳 頭 部 で は,表 面 に不 明瞭 なmicroridge構 造 を有 す る細 胞 と,ほ と ん どmicroridgeの み ら れ な い細 胞 とが 混 在 して い るが,細 胞 辺 縁 の 肥 厚 は 明 瞭 で あ る。 また,頭 部 に は,他 の茸 状 乳頭 と同様,味 孔 が 認 め られ る(Fig.4-d)。 同 じ く,舌 体 後 部 正 中 に分 布 す る花 弁状 乳 頭 で は,上 皮 表 面 に輪 郭 の は っ き りした網 目状 のmicroridgeが 広 く分 布 して い る。 また,細 胞辺 縁 の肥 厚 も明 瞭 で あ る(Fig.4-e)。 正 中有 郭 乳頭 の 中央 頭 部 の表 面 に は,や や輪 郭 の 不明 瞭 なmicroridgeを 表 面 に もつ細 胞 と,micropitや 凹 み を有 す る細 胞 あ るい は 両 者 の移 行 形 に相 当 す る よ うな 細 胞 とが混 在 して

160 岩 崎 信 一 ら

い る 。 細 胞 辺 縁 の 肥 厚 は,明 瞭 で あ る(Fig .4-f)。 ま た,こ の 有 郭 乳 頭 の 外 郭 部 の 上 皮 表 面 に は,網 目 状,ウ ズ 巻 状 の 輪 郭 の 明 瞭 なmicroridgeが 広 く分 布 し て お り,細 胞 辺 縁 の 肥 厚 も 明 瞭 で あ る 。 こ の よ う

Fig. 4 Variation of the microridge. (a) Higher magnification of the basofrontal surface of a filiform papilla on the anterior dorsal surface of the tongue. mr, microridges; arrow, cell border . (b) Higher magnification of the interpapillar surface of the anterior dorsal surface of the tongue. mr, microridge ; arrow, cell border. (c) Higher magnification of the middle surface of a large conical filiform papilla on the intermolar eminence. mr, microridges ; mp, micropores ; arrow, cell border. (d) Higher magnification of the median fungiform papillar surface. tp, taste pore ; mr, microridges ; arrow, cell border. (e) Higher magnification of the petal papillar surface. mr, microridges . (f) Higher magnification of the central area of a median vallate papilla. mr, microridge ; arrow, cell border.

に中 央頭 部 と外郭 部 とは幾 分 異 な った表 面 形 態 を呈 して い る。 さ らに,外 側有 郭 乳 頭 に関 して は,正 中有 郭 乳頭 とほぼ 同様 の表 面微 細 構 造 を呈 してい る。 正 中有 郭 乳頭 か ら後 方 の正 中領 域 す なわ ち舌 根 部 に 相 当 す る部 位 で は,表 面 に網 目状 のmicroridgeが 広 く分布 して お り,細 胞辺 縁 の 肥 厚 も明 瞭 で あ る。 考 察 1)舌 乳 頭 の 形態 につ い て 哺 乳類 の舌 背表 面 には,糸 状 乳 頭,茸 状 乳頭,有 郭 乳頭,葉 状乳 頭 とい った形 態 の異 な る舌乳 頭 が 存在 す る。 これ らの哺 乳 類 の 舌乳 頭 の 走査 電 子 顕微 鏡 に よ る立体 構 造 の観 察 に関 して は,す で に多数 の報 告 が な され て い る。 これ らの報 告 と今 回 の結 果 か ら,糸 状 乳頭 の立 体構 造 に は,動 物 の 種類 に よ って,か な り 形 態 的 な差 異 の あ る こ とが 明 らか にな っ て きた 。 この よ うな多 様 な 立体 構 造 に もか か わ らず光 学顕 微 鏡 あ る い は透過 電 子顕 微 鏡 に よっ て観 察 した場 合 に は,ど の 動物 の 糸 状乳 頭 も,ほ とん どの場 合,円 錐 形 を呈 す るか の よ うな プ ロ フ ィー ル しか 得 られ ず,そ の全 体 像 の把 握 には,走 査 電 子顕 微 鏡 に よ る観 察 が よ り有 益 で あ る とと もに,不 可 欠 で あ る と考 え られ る。 翼手 目の 舌 背 に分 布 す る舌乳 頭 の形 態 に つ い て は,す で にKoBAYASHI&SHIMAMURA(1982a)が, ユ ビナ ガ コ ウモ リにつ い て走 査 電子 顕 微 鏡 に よ る詳 細 な観 察 を行 な って い る。 今 回観 察 した ア ブ ラ コウ モ リの 舌乳 頭 の形 態 とユ ビナ ガ コ ウモ リの舌 乳頭 の形 態 とを比 較 して み る と,全 体 と して各 乳頭 の形 態 お よ び分布 様 式 に関 して は,相 互 にか な り近 似 して い る と考 え る こ とが で き る。 しか し,両 者 の 間 に はい くつ か の 大 きな差 異 も認 め られ る。 た とえ ば,ユ ビナガ コウ モ リにお い て は,舌 後 端 に近 い,外 側 面 に葉状 乳 頭 の存 在 す る こ とが 明 瞭 に示 され て い るの に対 し,ア ブ ラ コ ウモ リにお い て は葉 状乳 頭 の 存在 は明 瞭 で は ない 。 また,こ れ にか わ っ て,ユ ビナ ガ コ ウモ リで は観 察 され な か っ た外側 有 郭 乳頭 が,ユ ビナ ガ コウ モ リで 葉状 乳 頭 が観 察 され た とぼぼ 同様 の位 置 に ア ブ ラ コウ モ リで は認 め られ て い る。 さ らに,糸 状 乳頭 の 形 態 の差 異 あ るい は花 弁状 乳 頭 の 有 無 な ど に関 して も両種 の間 には,は っ き りした 違 い の あ る こ とが 認 め られ る。 この よ うに同 じ ヒナ コ ウモ リ科 に属 す る動 物 で あ る に もか かわ らず,属 の 異 な る両 種 の間 には 舌 乳 頭 の形 態 に関 して は っ き り と識 別 可能 な差異 の存 在 す る ことが 明確 に認 め られ る。 しか し,こ の よ うな 系 統 的 な近 縁 性 と舌 乳 頭 の形 態 との相 関 性 につ い て知 るた め には,さ ら に多 くの 近縁 な種 につ い て同様 の 観 察 を進 めて い く必 要 が あ る もの と考 え られ る。 翼 手 目 でみ られ た よ うな,舌 背 の 各部 で 糸状 乳頭 の 形 態 が異 な り,各 糸 状乳 頭 の 分布 域 の 境界 が は っ き り して い る とい う傾 向 は,齧 歯 目 にお い て も,認 め られ て い る(KUTUSOV&SICHER,1951;武 藤, 1973;吉 岡 ら,1975;藤 田 ら,1982;小 林 ら,1983;岩 崎 ら,1984a;IWASAKI et al.,1984b)。 これ に 対 して,食 虫 目 の ジ ャ コ ウ ネ ズ ミ(岩 崎 ら,1983),食 虫 目 の マ ン グー ス(岩 崎 ら,1984),ビ ー グ ル 犬 (lWASAKI&SAKATA,1985b)で は,舌 尖 か ら舌体 後 端 にか けて,糸 状 乳 頭 の形 態 が徐 々 に変 化 す る分 布 様 式 を示 し,異 な った 形 態 の糸 状 乳頭 の分 布域 の境 界 は認 め られ な い。 しか し,こ の よう な系統 分 類 と 糸状 乳頭 の形 態 お よび分 布様 式 との 関連 性 につ い て も,さ らに多 くの動 物 で検 討 す る必 要が ある。 さ らに,今 回の 観察 で は,正 中有 郭 乳頭 の他 に外側 有 郭 乳頭 が観 察 され た。 これ まで の 報告 で は,同 種 の コウモ リで外 側 有郭 乳 頭 の 存在 は報 告 されて お らず,ほ ぼ 同 じ位 置 に葉 状 乳頭 が あ る とさ れて い る(窪 田,1962;小 林 ・嶋 村,1982)。 一方,種 は異 な るが,GREENBAUM&PHILLIPS(1974)は,同 じ位置 に あ る舌 乳 頭 に対 して,葉 状 乳 頭 とは せ ず,外 側 有 郭 乳 頭 とみ な して い る。 本 報 告 で も形 態 的 な 見 地 か ら, GREENBAUM&PHILLIPSと 同 じ く外 側 有 郭乳 頭 と呼 ん だ方 が 適切 で はな か ろ うか と判 断 され た。 しか し, 今 回 の観 察 で は,組 織学 的観 察 は な され て お らず,味 蕾 の存 在 は確 認 され て いな い。 今 後,さ ら に検 討 の 必 要 が あ る もの と思 わ れ る。 2)舌 背 粘膜 上 皮 表 面 に お け るmicroridgeの 分 布 につ い て 近 年,走 査電 子 顕 微 鏡用 試 料 の作 製 技 術 の進 歩 に伴 い,口 腔粘 膜 上 皮 表面 の微細 構 造 も,か な り良好 な 状 態 で観 察 が 可能 とな り,と りわ け粘 膜 上 皮細 胞 表 面 のmicroridgeの 構 造 に つ い て は,詳 細 な報 告 が な

162 岩 崎 信 一 ら さ れ て い る(CLEATION-JONES&FLEISCH,1973;MCMILLAN,1974,1979;CLEAToN-JoNEs,1975; APPLEToN&HEANEY,1977)。 ま た,哺 乳 類 の 舌 背 粘 膜 上 皮 表 面 に 関 し て も,表 面 に 堆 積 す る 粘 性 付 着 物 を 強 酸 処 理 に よ っ て 加 水 分 解 し て 観 察 す る こ と に よ り,そ の 微 細 構 造 を 把 握 し得 る こ と が 示 さ れ た 。 そ の 結 果,齧 歯 目,食 虫 目 の 動 物 で は,糸 状 乳 頭 前 面,後 面 お よ び 乳 頭 間 部 で は,細 胞 表 面 の 微 細 構 造 は 異 な り,た と え ば ジ ャ コ ウ ネ ズ ミで は,乳 頭 間 部 お よ び 糸 状 乳 頭 前 面 に は,明 瞭 なmicroridgeが 分 布 し て い る の に 対 し て,糸 状 乳 頭 後 面 で は,こ の 構 造 は 不 明 瞭 と な る(岩 崎 ら,1983)。 ラ ッ トお よ び ス ナ ネ ズ ミで も,ほ ぼ 同 じ 傾 向 が 認 め ら れ る も の の,ジ ャ コ ウ ネ ズ ミ に 比 べ て,全 体 と し てmicroridgeの 輪 郭 が 著 し く不 明 瞭 な 傾 向 が 認 め ら れ た(岩 崎,1984a,b)。 し か し な が ら,食 肉 目 の マ ン グ ー ス お よ び ビ ー グ ル 犬 に お い て は,乳 頭 間 粘 膜 上 皮 表 面 に は,著 し く輪 郭 の 明 瞭 なmicroridgeが 広 く観 察 さ れ る の に 対 し て,糸 状 乳 頭 部 で は,前 面 に も 後 面 に も ほ と ん どmicroridgeの 分 布 は 認 め ら れ な い(岩 崎 ら, 1984c;IWASAKI&ZSAKATA,1985b)｡ い ず れ に し て も,こ れ ま で 観 察 し た 動 物 に お い て は,糸 状 乳 頭 のmicroridgeは 発 達 が 悪 く不 明 瞭 と な る 傾 向 が 認 め ら れ る が,今 回 観 察 し た ア ブ ラ コ ウ モ リ に 関 し て も,こ れ ま で の 観 察 と ほ ぼ 同 様 の 部 域 差 が 認 め ら れ た 。 ま た,microridgeの 全 体 的 な 状 態 に つ い て は,こ れ ま で 観 察 さ れ て い る 動 物 の う ち で は, ジ ャ コ ウ ね ず み の 舌 背 粘 膜 上 皮 表 面 の 微 細 構 造 に 最 も近 似 し て い る も の と推 察 さ れ る 。 こ う し た 動 物 種 間 で のmicroridgeの 発 達 状 態 の 差 異 が,い か な る 要 因 に 基 づ く も の で あ る か は 不 明 で あ る 。 高 木 ら(1976)は ヒ トの 舌 でmicroridgeの 発 生 過 程 を走 査 電 子 顕 微 鏡 で 調 べ,発 生 初 期 のmicroridge はmicrovilli様 の 小 突 起 と し て 現 わ れ,そ れ ら が 数 珠 状 に 融 合 し て 直 線 型 と な り,さ ら に 部 分 的 に 癒 合 し て 分 岐 型 と な り,つ い に 網 目状 とな る と報 告 し て い る 。 こ れ ら のmicroridgeの 形 態 は 上 皮 細 胞 の 角 化 の 程 度 と の 関 連 性 に お い て も と ら え ら れ て お り(MCMILLAN,1974,1979;CLEAToN-JONEs,1975; MlSHIMA,1973;CENTOLA,1978),そ の 際,細 胞 膜 直 下 に 分 布 す る 細 線 維 の 動 態 と の 関 連 性 を 強 調 す る 研 究 者 も い る(高 木 ら,1976;斎 藤 ら,1982)。 Microridgeの 機 能 的 な 役 割 に つ い て は,こ れ ま で,FAHRENBACH&KNUTSON(1975)が 摩 擦 に対 す る 上 皮 の 適 応 形 態 で あ る と し,ま た,SPERRY&WASSERSUG(1976)は 上 皮 細 胞 表 面 で の 粘 液 の 保 持 や 拡 散 に 都 合 の 良 い 構 造 で あ る と述 べ て い る 。 ま た,外 部 か ら 加 わ る 種 々 の 力 に 対 応 し て,microridgeの 構 造 が 変 化 す る こ と も考 え ら れ る が,い ず れ も推 測 の 域 を 出 な い 。 今 後 の 研 究 が 待 た れ る と こ ろ で あ る 。 要 約 ア ブ ラ コ ウ モ リの 舌 背 表 面 を 走 査 電 子 顕 微 鏡 に よ っ て 観 察 し,次 の よ う な 結 論 を得 た 。 1)ア ブ ラ コ ウ モ リ の 舌 背 に は,部 位 に よ り形 の 異 な る 糸 状 乳 頭 が 分 布 し て お り,各 糸 状 乳 頭 の 分 布 域 の 境 界 は,明 瞭 に 識 別 で き る 。 糸 状 乳 頭 の 他 に,舌 背 に は 茸 状 乳 頭,有 郭 乳 頭 が 分 布 し て い る。 2)種 々 の 糸 状 乳 頭 の 円 形 斜 面 や 基 部 で は,microridgeは 比 較 的 明 瞭 で あ る が,中 程 か ら 上 部 に か け て は,い ず れ の 糸 状 乳 頭 で も,microridgeは 不 明 瞭 で あ る 。 茸 状 乳 頭 や 有 郭 乳 頭 の 中 央 頭 部 で は,や は り microridgeは 不 明 瞭 で あ る 。 ま た,乳 頭 間 部,有 郭 乳 頭 の 外 郭 部 や 舌 根 部 の 上 皮 表 面 に は,microridge が 広 く分 布 し て い る 。 文 献

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