ブドウの花芽分化の調節に関する研究 : I. 副梢上での花房分化およびその発達に及ぼすCCCとBA散布の影響

￨

′島大農研報

(Bull.Fac Agric,Tottori Univ)33 1∼

7(1981)

緒

言

ブ ドウ の 花 芽 分 化 の調 節 に関 す る研 究

――

I。

副梢上での花房分化 およびその発達

に及ぼす

CCCと

BA散

布の影響 一―

伴野

潔

*・

杉 浦

明

**・

苫名

孝

** 昭和 55年 7月31日受付

Control of Flowering in Grapevine

―――

I. Effects of CCC and BA Sprays on the lnflorescence

lnduction and Development on Lateral Shoots

―

Kiyoshi BANNOt Akira SuGIURA**and Takashi ToMANA**

The effects of CCC and BA sprays on the inflorescence induction and

development on lateral shoots of``MuScat of Alexandria"grapes Lrere investigated.

Both CCC and BA sprays induced profuse branching on the tendril and

formed transitional inf10rescence primordium. The differentiation and deve― lopment of the inflorescence and florets which appeared on the lateral shOOt

were promoted by both CCC and BA sprays. The BA sprays induced the

transformation of anlagen or tendrils intO shOots.

It lvas sho、vn that the tendril 、vhich undergo repeated branching gave rise

to inflorescence by CCC and BA sprays.

ともにanlageと呼ばれ る未分化原基 か ら分化 ・発達 し, 3,12,18)花 房 と巻 きひげとの間 に様 々な過 渡的段 階の もの ブ ドウの花芽分化 は

,よ

つ う新梢上の腋芽内 において がみ られる。巻 きひげは anlageがほ とん ど分裂 しない 花房原基 が分化 し

,休

眼潮 を経 て翌年

,前

芽・展葉中に のに対 し

,花

房 はanlageが繰 り返 し分裂す ることによ 原基上 に小花 を分化 ・発達 させ て完 了す る。

り生 じるもの と考 えられ る。巻 きひげ をサイ トカイニ ン しか し

_,品

種 によっては

,伸

びつつ ある新梢 を摘心す を含 む培地 で培養す ることによ り

,巻

きひげが多数分裂 ると副梢上 に花房 が生 じる場合 がみ られ, さらに

,CCC

し

,花

房原基へ と分化 す ることが報告 さ・れている19) と摘心処理 を組 み合 わせ ることによって副梢上 に花房 が

ブ ドウの花房 ならびに小 花の発達 には

,サ

イ トカイニ 誘起 され るよ'23)ま た,Sugiura21)らは

,新

精上 におい ンが関与 していることが報告 され ''9'11'19'20,_方

,CCC

ても

,CCCを

繰 り返 し散 布す ることによって花房 が誘 はサ イ トカイエ ンを増加 させ ること力漱日られている:'15, 起 されることをみている。 これ らは

,花

房原基の分化 と

16,W)

小 花の分化 ・発達 との間 に連続的 に起 こる現 象である。

そこで本実験 では

,巻

きひげか ら花房へ の転換様式 を ブ ドウの巻 きひげは

,形

態学上 花房 と相同器官 であ り

,

確 かめ るとともに

,合

成サ イ トカイニ ンである

BAが

,

*

′烏取大学農学部農学科 園芸学 研究室 D?,αTォ切9″ι げ 4=″ο2っ例g, Fcc″Jι♂ 0/A=T,cπどと,T9, T9ιォοTウ r/tDJυ9 Tsテι♂

**京

_{都 大学農 学部 農 学科 果樹 園芸学 研 究室}

伴野

潔・杉浦

明・苫名 孝

CCC同

様

,ブ

ドウの副 梢 上 において花 房 を誘起で きる かどうかを合 わせて検討 した。 実験材料 および方 法 マスカット・オブ・アレキサ ン ドリアの成木 を用 い

,新

補 が12∼13葉展開 した時期 に新梢先端部 を摘心 し

,同

時

1子 CCC(2-chlorOethyl trimethyl ammOnium cHoride)

500 ppm,BA(6-benzyl adenine)50 ppmお よび

BA

50 ppm+CCC 500 ppm溶

液 (それぞれ界面活性剤 とし て0,05%Tween 20を 加用

)を

新梢全体 に散布 し

, 1週

間後 にも繰 り返 し散布 した。 その後

,新

補先端部の2本 の副梢だけを残 し,それ以外 に発達 して くる副梢は1葉 残 してすべて取 り除いた。 各処理 当 り

,新

梢先端部 の副梢 につ いて散布 日を 0日 として

,2,4,6,8お

よび10日目ごとに副 補 の 芽 を採 取 し

,FAAで

固定後

,常

法 によ リパ ラフ イン切片 を作 成 し

,サ

フ ラニ ン・フ ァース トグ リー ンで染色 した。 こ の標本 につ いて

,副

梢長

,葉

原基数 および

anlage(未

分化原基

)な

い しは巻 きひげ原基 の花房原基への分化, 発達 を顕微鏡下で観察 した。anlageない しは巻 きひ げ 原基 の花房原基への分化

,発

達程度の指標 と して

,次

の よ うな5段階の観察基準 をも うけた。

0:anlageな

い し は完全 な巻 きひげ原基

, 1:巻

きひげ原基の先端部 がわ ず かに分7Ak活_{性 を示 し}

_,分

_{枝 や} B巴大のみ られ るもの, 2 :巻きひげ原基 がい くらか分裂 し分枝 がみ られるもの,

3:巻

きひげ原基 が多数分裂 した もの

, 4:巻

きひげ原 基 が多数分裂 し

,完

全 な花房原基 と して発達 したもの。 一方

,摘

心後

,新

梢先端部 か ら2番目の副梢 をその ま ま生育 させ

,副

梢上 に分化

,発

達 して くる花房数 ならび に小花数 を調査 した。 なる

,各

処理 区 とも新梢 を36本ず つ供試 した。 実 験 結 果 副梢の葉原基 は摘心時 にすで に

4葉

に達 してお り,そ の後 2日 に1葉の割合で規則正 しく増加 していったが, 各処理 間に差異 は認 め られなかった (第1表祐処理後の 副梢原基の伸長量 をみ ると第1図に示す とお りで ある。

CCCお

よび

BA散

布 によって散布後 2日 ですで に副梢 原基の節間が短縮 され,その程度 は

BA+CCC区

にお いて著 しい傾向 にあった。 anlageな い しは巻 きひげ原基 の花房 へ の分化 ・発達 の程度 は

,第

2表および第2図に示す とお りで ある。頂 端分裂組織 の周辺部において葉原基 と対 じして生 じた卯形 の始原体 は,芭 を形成 し,さ らに2つ に分裂 してinner arm

Table l Effects of CCC and BA sprays on the

number Ofleaf primordia oflateral shoot.

Days after sprays Treatment COntrOl

CCC

BA

BA tt CCC 4.0 5.0 4.0 4.3 4.0 4.3 4.0 4.0 6.0 7.0 8.3 9,3 6.0 6.5 8,0 8.8 5.8 7.0 7.8 9.0 5,8 7.2 8.5 9.3 ︵_ｇ 日 ︶ ヽ 掲 ︻ ０ 日 ︼脂 ︹ ゛_Ｏ ｏ 拇 り 篤 隣 ｏ 一 Ｎ 一 哨_ｏ Ｆ ゛_的 膚 ｏ 日

O―

―― O ContrOl ●――― ●

CCC

ローーーー ロ

BA

■‐一―……■

BA+CCC

0246

Days after sprays

Fig,l Effects of CCC and BA sprays on the length of iateral shoot primordia.

(内腕)と outer arm(外腕

)を

形成す る(第2図(a)祐

第2図(b)(c)に示す よ うに巻 きひげは

,こ

の

anlageが

単に伸長生長 を続 け発達するのに対 し,花房 は inner arm と

outer armが

肥大・分裂 を繰 り返 し発達 した もので ある。

BA tt CCC区

で は

,散

布後2∼ 4日 目か ら巻 き ひげ原基上 において分裂活性 が増大 し

,先

端部 が肥大・ 分裂 しているのが観察 された(第2図(fXi))。

BA区

で は, 散布後4∼6日 目から第2図(hX,)に示 す よ うに, また

CCC区

では

,散

布後6∼ 8日 目か ら第2図(1)に示す よ うに巻 きひげ原基 力羽巴大・分裂 を繰 り返 し

,過

渡的段 階 の花房原基 (不完全花房原基

)が

観察 された。散布後8 日目には

,BA+CCC区

において第2図(■)に示 すよ う に完全 な花房原基 もみ られた。 さらに

,散

布後10日目に は

,BAお

よび

BA tt CCC区

において刀ヽ花 (がく片) の分化 が観察 された (第2図(o)光

ブ ドウの花芽分化 の調節 に関す る研究

,(a).ガ

_筋

(g)

筆

t馬 革 Ⅲ

，

Ａ

甕

凝

♂

壽

襄

遭

Ｅ

Ｈ

伴野

潔 ・杉浦

明・苫 名 孝 Fig 2 1nduction and deve10pment of inflorescence by CCC and BA sprays,

AM―apical meristem, LP― leaf primOrdia, B― bract IA― inner arm, OA― outer arm, CL―calyx (a):Anlage at the start of treatment ×

70 scence primordia from(f)4 days after BA

(b):Almost tendril primordia at the start of tt CCC sprays, X28

treatment ×70

(c)i Contr01. Tendril primordia 2 days after treatment The tip of tendril primordia shows (k)

some meristematic acti ty. ×70

(d):Tendrl Primordia 2 days after CCC sprays. (1) (e):

×70

The tip of tendril primordia showing slightly

d isiOn 2 days after BA sprays ×

70 (m)

The inner arm 2 days after BA tt CCC

sprays. The tip Of inner arm divides several (n)

times and give rise to several bracts. ×70

COntrOI Development of the tend■ l primOrdia (0) 4 days after sprays, ×70

The tip of tendril primordia shOwing some (p)

division 4 days after BA sprays, ×70

Advanced stage of development of the inflore―

(f)

(i)

The tip Of tendril primordia showing some

divisiOn 6 days after BA sprays.∼ ×70

Advanced stage of the inflorescence primordia

from(h)6 days after BA tt CCC sprays ×28 Development of the inflorescence primordia

8 days after CCC sprays. The inner arm

becomes hypertrOphied ×70

The tip of tendril primordia sho、 ving some

divisiOn 8 days after BA sprays. ×70

Fully―dёveloped inflorescence primordia 8

days after BA tt CCC sprays. ×28 Development of fioret primordiuna 10 days after BA sprays, ×70

COnversiOn Of shOot primordia frOm the outer

arm of anlage aFter BA sprays, ×70 (j)

Table 2 Transitional feature Of inflorescencc and tendril primordium influenced by C(〕

C

and BA sprays,

Days after sprays Treatment COntrOl

CCC

BA

BA tt CCC 0,29 (0.184) 0.29 (0。184) 0.29 (0.184) 0.29 (0,184) 0,43 ω.202) 0.67 0.236) 0.70 (0,153) 1.23 (0289) 0 89 ω.389) 1.00 (0.298) 1.31 (0.218) 1.63 (0,324) 0,77 0.231) 1.33 (0.408) 1.40 0,306) 1.67 (0.500) 0.50 (0.151) 1.27 (0.345) 1160 ⑩.400) 1.64 (0.203) 0。93 ⑩.228) 1.62 (0,368) 1.92 ω.313) 2.00 (0.316)

( )indicates standard errOr,Standard of each category:0=perfect tendril, 1= tendril tip sho、vn slightly divis,on, 2==tendril shown some divisiOn and branching,

3=i tendril shown many divisiOn and branching, 4=tendril shOwn many divisiOn and

deve10ped inf10rescence Or perfect inflorescence,

副梢上 に出現 した花房 な らびに小花 の分化 ・発達 に及 ぼす

CCCお

よび

BA散

布 の効果 は第3表に示 す とお りで ある。

CCCお

よび

BA散

布 によって明 らかに花房 ならびに州ヽ花の分化 ・発達 が促進 され

,両

者の混用散布 によって その効果 は さらに助長 された。各節 に出現 した 花房の割合 をみ ると第4表の とお りで ある。

BA区

で は, 誘起 された花房 の大半 は

2-3節

に限 られてお り,それ 以上の節位 においてはほ とん ど効果 がみ られないの に対 し

,CCCお

よび

BA tt CCC区

では

_,か

な り高節位 ま で花房 が誘起 された。 また

,摘

心処理 だけで も

, 2-3

節 において

44%程

花房 が誘起 された。

BAお

よび

BA tt CCC区

において巻 きひげない しは 花房 が現 われる節位 に第3図に示す よ うに葉条 (新精) が発達 す る場合 がみ られた。巻 きひげが葉条 に転換す る 場合

,第

2図lp)に示すように巻 きひげの先端部 (outer

arm)に

おいて分裂活性 力汁曽大 し

,分

枝 の一部 が生長点 とな り葉原基 を形成 し

,葉

条へ と分化 した。 一方

,副

梢 の芽の中 において葉原基数 には各処理 間で 差異 はみ られなかったが

,副

補 が崩芽・展葉 す るにつ れ て

,第

5表に示す よ うに

,各

処理 による展葉数 の減少傾 向 力光忍め られた。 そこで

,発

達 して きた小花数 と展葉数 の相関関係 をみた ところ

,第

6表に示す よ うに

,CCCお

ブ ドウの花 芽 分化 の調 節 に関す る研 究

Table 3 Effects Of CCC and BA sprays on appearance inflorescence emerged On lateral shOOt.

Treatment* No.of inf10rescence in each grade(florets)

ユーー100 101--200 201--300 301--400 401--500 501-― Total No.of d,a**

COntrOl

CCC

BA

BA+CCC

23 72 33 105 4 22 13 21 3 12 3 7 31 118 52 149 0 6 2 3 0 1 0 6 1 5 1 7

*per 36 shoots **inf10rescence that differentiated but abOrted.

Table 4 Rate of in￡ lorescence in each nOde

influenced dy CCC and BA sprays

Table 6 Correlation coefficient between the number Of florets and of developed

leaves. Node

Treatment

2-3

5-6

8-9

Days aFter sprays

COntrOl

CCC

BA

BA tt CCC 44.4% 80 6 77.8 81.9 Treatment

8.6% 4.3%

61,1 52.8

18.1 9.7

68.1 69.4 Contr。1

CCC

BA

BAttCCC

―-0.441 --0.693 --0.480 --9.620

-0463

-0.772 -0.497 -0.669 よび

BAtt CCC区

に お い て高 い負の相関 を示 し

,い

ず れの処理 において も

,一

般 に散布後16日よ りも24日にお いて高い相 関が認 め られた。

Fig, 3 Shoot emerged on tendril after BA sprays

Table 5 Effects of CCC and BA sprays on the

number of leaf develOped On lateral

shOOt.

Treatment Days after sprays

ブ ドウは,(1)anlageの形成 (2)花房原基 の分化 (3) 小花の形成 とい う3段階の過程 を経て開花に至る。anlage は芭 と2つの

armを

もつ未分化原基 で あ り

,花

房原基 ない しは巻 きひげ原基へ と分化す る能 力 を持つているぎ'3, 12,18)ふ っ ぅ,(1)と (2)は前年 に完 了 してお り

,休

眠期 を 経て春先の前芽 ・展葉 と同時 に小花 を分化 ・発達 させる。 副梢上 での花房分化 は

,期

間をおかず(lX2X3)の過程 が連 続的 におこる現象で ある。 本実験 において

,副

梢 の葉原基数は新梢摘心時 にすで に4葉に達 してお り

,こ

の時期 には

,芭

と2つ の

armを

もつ anlageの分化 がみ られた。

BAお

よび

CCC散

布 後 2日 で副梢原基 の伸長量 は急激 に低下 し

,そ

の後の伸 長量 も著 しく抑制 されてい るの に対 し

,葉

原基数 にはほ とん ど影響 がみ られない。 このことは

,BAお

よび

CCC

が副精原基 の節 間伸長 を抑制 してい ることを示 している。 W ildeら 25)1ま_, リンゴ樹 の花芽分化 を促進す る

SADH

が散布後 3日 で項端分裂組織 や中肋分裂組織 の有糸分裂 活性 を低下 させ

,節

間伸長 を抑制す ることをみている。 また

,CCCは

ブ ドウの副梢 の細胞分裂 と細 胞伸長 を抑 制 し節間 を短縮 させると同時に

,本

部の発達 を促進 させるぎ2)

BA散

布 後4∼ 6日 で巻 きひげ原基 の分裂活性 が増大 し

,armの

肥大・分枝 がみ られたの に対 し

,CCCで

は 分裂活性 の増大 が 2日 程遅 れた。 このことは

,anlegeお

察 考 COntrOl

CCC

BA

BA+CCC

4.76」LO.281 8.51」:0.415 3188」LO.280 7,28」 ヒ0.505 3.71」LO.253 7.47」LO.438 3.23」LO,233 6.75」LO.457

伴野

潔 ・杉浦

明・苫名 よび巻 きひげ原基 の分裂活性 に及 ぼす

CCCの

効果は直 接的 なもので はな く

,む

しろ間接的 なもので あると考 え られ る。 Srin asanら 19)は

,

カ タラιTο において分離 したブ ド ウの巻 きひげをサ イ トカイニ ンを合む培地 で培養す るこ とによって巻 きひげが何度 も分枝 し花房原基 を形 成す る と幸R告 している。さらに

, PBAを

繰 り返 しブ ドウの新 梢項端部 に供給す ると同時 に

,新

葉 や新梢 を摘 除す ると 巻 きひげが花房へ と分化・発達 した♂0) 一方

_,CCCは

ブ ドウにおいて xylem sap中 8,15,16, 17)ゃ_{各器官 つのサイ トカイニ ンを増 加 させ ることが報} 告 されてい る。本実験 において

,BAは

低節位 において のみ花房の分化 。発達 を促進 し

,高

節位 においてはほ と ん ど効果 が みられなかった。 この ことは

,花

房分化 に対 して

BAの

効果 は持続せず

,花

房 の分 化 ・発 達 にはサ イ トカイニ ンが絶 えず供給 されねばな らない1"もの と 思 われ る。 また

,摘

心処理 だけで も低節位 の花房分化 に 対 して促進的効果 がみ られたこともサ イ トカイニ ンの増 加 と関連 しているのかも知 れない∫°

CCCは

ブドウの花房分化に対して著しい抑制効果をも

つジベレリン

1'6)の

_{生合成阻害剤として知られていると}

_'13)

また

,CCCは

ォーキシン合成を阻害することが報告さ

れているま

4)植

_{物体内において}

,オ

ーキシン

1よ

サイトカイ

ニ ンとともに項芽優勢を支配 してお り:° ブ ドウにおいて も

CCC散

布後副梢 などの側生器官の発達が促進 され る のは項芽優 勢 が減少す るためで あると推察 される。 この よ うに

,CCCは

ブ ドウの花房分化 に対 して好適 な条件 を 与 えると同時 にサ イ トカイニ ンを増加 させ

,花

房分化 を 促 進す るもの と考 えられ る。 一方

_,BA散

布によって巻 きひげ原基上 に葉 条 原基 が形 成 され

,新

補 として発達 する場合 力ち られた。Srinivasan ら18)も

,ブ

ドウを低温条件下で生育 させると

anlageが

葉条へと分化することを観察 している。 したがって,anlage は

,巻

きひげや花房だけで な く新補 として も分化 ・発達 す る能 力をもち

,形

態学生 これ らは相 同器官で あること が明 らかで ある。 以上 の結果 か ら

,ブ

ドウの花房 は巻 きひげが分枝 す る ことによって生 じ

,サ

イ トカイエ ンは巻 きひげの分枝 を 促進 し花房 を誘起す るもの と考 えられ るが

,CCCや

摘 心処理 による新梢内のホルモ ンや養分 レベルの変化 につ いて今後検討す る必要 があると思 われ る。 摘

要 ブ ドウの副梢上での花房分化 およびその発達 に及ぼす サ ン ドリアの成木 を用 いて検討 した。

1,巻

きひげ原 基 か ら花 房 原 基へ の転換 は

CCCお

よ び

BA散

布 によってともに促進 された。すなわち

,BA+

CCC区

においては散布後2∼ 4日目か ら

,BA区

では 4∼ 6日 口か ら, また

CCC区

で は 6∼8酢目か ら, そ れぞれ巻 きひげ原基 の先端部 力羽巴大 ,分裂 を繰 り返 し, 過渡的段 階の花房原基へ と分化 。発達 した。

2.副

梢上 に出現 した花房 な らびに小花の分化 ・発達 は

CCCお

よび

BA散

布 によってともに促進 された。各 節 に出現 した花房の割合 をみ ると

,BA区

で は誘起 され た花房の大半 は

2-3節

に限 られているのに対 し

,CCCお

よび

BA+CCC区

で はかな り高節位 まで花房 が誘起 さ れた。

3.BA散

布 によって巻 きひげない しは花 房 が現 われ る節位 に新梢 が発達 す る場 合 がみ られた。 以上の結果 か ら

,ブ

ドウの花房 は巻 きひげが分枝 す る ことによ り生 じること, また

CCC

同様

, BAは

巻 きひ げの分枝 を促進 し花房 を分化・発達 させ ることが明 らか となった。 文

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GA3と

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ブ ドウの花芽分化の調節に関する研究

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