3 種ロトカ・ボルテラ競争系の共存解の 安定性と特異摂動解析

3 種ロトカ・ボルテラ競争系の共存解の 安定性と特異摂動解析

町  田  憲  彦 細  野  雄  三

（平成

15

9

16

要 旨

本論文は，

3

May-Leonard

2

キーワード：3種競争系，共存平衡解，安定性，ホップ分岐，特異摂動

1.

数理生態学における基本的な問題の一つは，個体群密度の時間的，空間的な挙動を様々な種 間関係の中で解明することにより現実の生態系を理解することである（[7], [9]参照）．生態系に おける基本的な種間関係は，競争，共生，捕食者と餌食関係の

3

3

これまでの研究でほぼその全体が明らかにされているが，3種系以上については，現在も多くの 研究が進行中である．実際，2種競争系においては全ての解が平衡点に収束し，捕食者と餌食 関係でみられるような周期極限軌道は存在しないことが解っている．しかしながら，3種競争 系では，2種競争系で見られなかった周期極限軌道が現れ，またヘテロクリニックサイクルが 存在することも良く知られている（例えば

[14]

3

3

近年，Petrovskii and Malchow [10, 11]および

Petrovskii et al.[12]

2

Lotka-Volterra

3

発生）をすることを数値実験で示した．この結果は，2種捕食者と餌食系と

3

Lotka-Volterra

Smale [13]

Hirsch [4]

n

1)

文の目的は，3種

Lotka-Volterra

2

2

そのために，我々は，出発点として解の挙動がすでに明らかにされている対称性をもった巡 回行列モデル（May-Leonardモデル

[8]）を取り上げ既知の結果を説明する．次にこの系に特異

ε

3

Hopf

3

Lotka-Volterra

2. 3

Lotka-Volterra

2.1

我々の対象とする

3

Lotka-Volterra

˙

x i = F i (x) = x i (b i − (Ax) i ), i = 1,2,3, (1)

x =



 

  x 1

x ₂ x 3



 

  , b =



 

  b 1

b ₂ b 3



 

  , A =



 

 

a 11 a 12 a 13

a ₂₁ a ₂₂ a ₂₃ a 31 a 32 a 33



 

  , (2)

であり，x

i

i

i > 0

A

a i j ≥ 0

(i, j = 1,2,3)．a ii

a i j , i = j

x _i ( i = 1 , 2 , 3 )

∈ R ¯ ³ ₊ ≡ {x = (x 1 ,x 2 , x 3 );x i ≥ 0, i = 1, 2, 3}

R ¯ ³ ₊

= (x 1 ,x 2 ,x 3 ); x i > 0, i = 1,2,3}

R ³ ₊

May-Leonard

(1)

b =



 

  1 1 1



 

  , A =



 

 

1 α β

β 1 α α β 1



 

  ,

の場合，すなわち，

˙

x ₁ = F ₁ (x) = x ₁ (1− x ₁ − α x ₂ − β x ₃ ),

˙

x 2 = F 2 (x) = x 2 (1− β x 1 − x 2 − α x 3 ),

˙

x 3 = F 3 (x) = x 3 (1− α x 1 − β x 2 − x 3 ),

(3)

を考察した．系

(3)

R ⁿ ₊

O = (0,0,0), P 1 = (1,0,0), P 2 = (0,1,0), P 3 = (0,0,1)

³ ₊

R = 1

1 + α + β , 1

1 + α + β , 1 1+ α + β

を持つ．平衡点

P 1 , P 2 ,P 3

P 1

P 2 , P 2

P 3 , P 3

P 1

3

内部平衡点

R

J R

J _R = − 1 1+ α + β



 

 

1 α β

β 1 α α β 1



 

  = − 1 1 + α + β A

となる．Aについての固有値は計算できて，

λ = 1 + α + β , 1 − 1

2 (α + β ) ±

√ 3 2 (α − β ) i

J R

λ = −1, 2− (α + β ) ± √

3(α − β )i 2(1 + α + β )

となり，α

+ β − 2

R

1

補題

1 (May-Leonard [8], Zang-Chen [15]) 0 < β < 1 < α ,

0 < α < 1 < β

³ ₊

(3)

(a) α + β < 2

→ ∞

R

図

1

図

2 (a)

3 (b)

4 (c)

(b) α + β = 2

(c) α + β > 2

→ ∞

（図

2

4

注意

1

1

May-Leonard

(3)

以後，本論文全体を通して，

0 < β < 1 < α, (4)

を常に仮定する．さらに，簡単のため，内部平衡点

R

(1,1, 1)

系

(3)

˙

x i = F i (x) = x i (A(1 − x)) i , (5)

1

(1,1,1)

det A = − det(J R ) = (1 + α ³ + β ³ − 3 αβ) > 0 , (6)

(5)

ε

A

A(ε)

˙

x i = F i (x) = x i (A(ε)(1 − x)) i , i = 1,2, 3, (7)

A(ε) = TA =



 

 

1 α β

β 1 α

εα εβ ε



 

  , T =



 

 

1 0 0

0 1 0

0 0 ε



 

  ,

である．

以下，本節の残りの部分で，パラメータ

ε

0 < ε < ∞

(7)

Q

系

(7)

Lotka-Volterra

(1), (2)

33

27

Hopf

2.2

R

系

(7)

R

J R

−A(ε)

A(ε)

3

F (λ ,ε) ≡ det ( A (ε) − λ I ) = −λ ³ + ( 2 + ε)λ ² + (αβ − 1 )( 1 + 2 ε)λ + ε( 1 + α ³ + β ³ − 3 αβ) = 0 . (8)

ε

0

ε

∞

A(ε)

(i) 0 < ε 1

(8)

ε = 0

F (λ ,0) = −λ (1− λ ) ² − αβ

= 0,

となり，その解は

λ 1 = 0,λ ± = 1±

αβ

(4)

λ + = 1 +

αβ > 0

(λ 1 , 0 ) = 0 , F _λ (λ 1 , 0 ) = αβ − 1

− 1 = 0

ε 0

0 ≤ ε < ε 0

λ 1 (ε)

F (λ 1 (ε),ε) ≡ 0,λ 1 (0) = λ 1

^dλ _{d ε}

(0) = ^{1 +α}

₁ ^+β _−αβ

^{− 3 αβ}

ε 0

λ 1 (ε) = ε · 1 + α ³ + β ³ − 3 αβ

1 − αβ + o(ε) > 0,

が成り立つ．同様にして，

αβ − 1 = 0

0 ≤ ε 1

(8)は解 λ ± (ε) = 1±

αβ + o(1)

以上の表現より，1

− αβ > 0

< 1 −

αβ < 1 +

αβ

ε

< λ 1 (ε) < λ − (ε) < λ + (ε)

R

− αβ < 0

−

αβ < λ 1 < 0 < 1 +

αβ

λ − (ε) < λ 1 (ε) < 0 < λ + (ε)

1

2

R

(ii) ε 1

(8)

ε

σ = ¹ _ε

G(λ ,σ ) ≡ −σλ ³ + (1+ 2 σ )λ ² + (2+ σ)(αβ − 1)λ + (1+ α ³ + β ³ − 3 αβ ) = 0, (9)

となる．

σ = 0

G (λ , 0 ) = λ ² + 2 (αβ − 1 )λ + ( 1 + α ³ + β ³ − 3 αβ ) = 0

λ _±, 0 = 1 − αβ ±

(α ² − β )(α − β ² )i

をもつことがわかる．したがって，解の係数に対する連続性から，十分小さい

σ 0

区間

0 ≤ σ < σ 0

± (σ)

G (λ ± (σ ),σ ) ≡ 0, λ ± (σ ) = λ _±, 0 + o ( 1 )

λ 1 (σ)

λ 1 (σ ) = 1 + α ³ + β ³ − 3 αβ σλ ₊ (σ )λ ₋ (σ ) = 1

σ (1 + o(1))

以上の結果より，十分大きい

ε

αβ > 0

± ( ¹ _ε )) > 0

R

− αβ < 0

± ( ¹ _ε )) < 0

R

以上をまとめると次の補題が得られる．

補題

2

δ 0

< ε < δ 0

_δ ¹

0

< ε

ε

平衡点

R

− αβ < 0

− αβ > 0

次に，上記以外の

ε

R

1, 2

α + β = 2

αβ = 1

R

α ,β

(α, β )を 4

5

以下では，固有多項式

F (λ ,ε)

(λ )

f(λ ) = −λ ³ + (2 + ε)λ ² + (αβ − 1)(1+ 2 ε)λ + ε(1 + α ³ + β ³ − 3 αβ) (10)

とする．固有方程式

f (λ ) = 0 (11)

の

3

λ i (i = 1, 2,3)

 

 

 



 

 

 

λ 1 + λ 2 + λ 3 = ε + 2 > 0

λ 1 λ 2 + λ 2 λ 3 + λ 1 λ 3 = (1 − αβ )(1 + 2 ε) λ 1 λ 2 λ 3 = ε( 1 + α ³ + β ³ − 3 αβ ) = ε det A > 0

(12)

が得られる．明らかに

f (0) > 0

図

5

2.2.1

(a): α + β < 2

領域

(a)

α + β < 2

αβ − 1 < 0

f(0) > 0

f (2+ ε) < 0

(11)

(0, 2+ ε)

λ 1

で表す．そのとき，

(12)

λ 2 + λ 3 = ε + 2 − λ 1 > 0, λ 2 λ 3 = ^{ε detA} _λ

> 0

(11)

すなわち，f

(2+ ε) < 0

R

(2+ ε) < 0

(10)より，

f (2 + ε) = (αβ − 1)(2 + ε)(1 + 2 ε) + ε det A

= 2(αβ − 1)ε ² + {5(αβ − 1) +det A}ε + 2(αβ − 1)

= − 2 ( 1 − αβ )(ε − ε µ ) ² + D ,

ε µ = 5 (αβ − 1 ) + det A

4(1− αβ ) , D = ( 5 (αβ − 1 ) + det A ) ² − 16 (αβ − 1 ) ² 8(1 − αβ )

である．したがって，

f(2 + ε)

ε

2

ε = ε µ

D

ε µ > 0

− 1) +det A > 0

Dの分子 = {5(αβ − 1) +det A} ² − 16(αβ − 1) ²

= (5(αβ − 1) + detA + 4(1− αβ))(α + β − 2)

α − β 2

₂ + 3

4 β ² + 2(α + β )

< 0

ε µ > 0

ε > 0

f(2+ ε) < 0

ε µ ≤ 0

(2) = 2(αβ − 1) < 0

ε > 0

f (2+ ε) < 0

ε > 0

f ( 2 + ε) < 0

補題

3 α + β < 2

ε > 0

R

実際

α = 1.1, β = 0.8

ε

A(ε)

6

ε ,

Re(λ 2 , 3 )

6, 7, 8, 10

Re (λ 2 , 3 ) > 0

R

2.2.2

α + β = 2

(10)

β = 2− α

β

f (λ ) = −λ ³ + (2+ ε)λ ² − (α − 1) ² (1 + 2 ε)λ + 9 ε(α − 1) ²

図

6 α = 1 . 1 , β = 0 . 8

となる．簡単な計算により，

f (2 + ε) = −(α − 1) ² (2 + ε)(1+ 2 ε) + 9 ε(α − 1) ² = −(α − 1) ² (ε − 1) ²

と表される．したがって，

ε = 1

f (2 + ε) = f(3) = 0, ε = 1

f(2+ ε) < 0

次の補題が成り立つ．

補題

4 α + β = 2

ε = 1

R

ε = 1

J R

√

3(α − 1)i

α = 1.2, β = 0.8

7

(b)

ε = 1

Re(λ 2 , 3 ) = 0

ε

Re(λ 2 , 3 ) > 0

2.2.3

(c): α + β > 2,αβ < 1

固有方程式

(11)

λ 1

λ 2 = ω i,λ 3 = −ω i

ε

 

 

 



 

 

 

λ 1 = 2+ ε,

−ω ² = (αβ − 1)(2 ε + 1), (2 + ε)ω ² = ε detA,

(13)

が成り立つ．したがって，

(1− αβ )(2 + ε)(2 ε + 1) = ε det A

ε

ε

λ 1

ω

λ 1 ,λ 2 , λ 3

(11)

− 1)(2 +

図

7 α = 1 . 2 , β = 0 . 8

ε)(2 ε + 1) + ε det A

0

ε

g(ε) = 2(αβ − 1)ε ² + {5(αβ − 1) +det A}ε + 2(αβ − 1)

0

ε ±

 

 

 



ε ± = ( 5 (αβ − 1 ) + det A ) ± √ D ₁

4(1− αβ) ,

D 1 = {5(αβ − 1) + det A} ² − 16(αβ − 1) ² ,

(14)

である．そこで，

ε ±

1 = (αβ − 1+ det A)(9(αβ − 1)+ det A)

det A + 9(αβ − 1) = α ³ + β ³ + 6 αβ − 8

= (α + β − 2 ) (α + β + 1 ) ² + 3 ( 1 − αβ )

> 0

が成り立つことに注意する．

αβ − 1 < 0

0 < 9(αβ − 1) + det A < 5(αβ − 1) +det A < αβ − 1 + det A

となる．したがって，

0 < D 1 < (5(αβ − 1)+ det A) ²

ε ±

(14)

0 < ε − < ε +

よって，f

(λ ) = 0

1

ε = ε ±

ε > 0

f (λ ) = 0

λ = 0

ε = ε ±

2

補題

5 α + β > 2,αβ < 1

R

< ε < ε −

ε > ε +

ε − < ε < ε +

ε ±

(14)

次に，

ε = ε ±

Hopf

µ(ε) = Re(λ 2 , 3 (ε)), ω (ε) = Im(λ 2 , 3 (ε))

µ(ε ± ) = 0, ω (ε ± ) = 0

d µ

d ε (ε ± ) = 0

f(λ )

ε

d λ

d ε = − λ ² + 2(αβ − 1)λ + detA

−3 λ ² + 2(2 + ε)λ + (αβ − 1)(2 ε + 1)

^d _d ^µ _ε (ε ± ) = Re

_dλ

2,3

d ε (ε ± )

を計算すると，

d µ

d ε (ε ± ) = − (det A − ω ² )

3 ω ³ + (αβ − 1)(2 ε ± + 1)

+ 4(αβ − 1)(2 + ε ± )ω ² 3 ω ² + (αβ − 1)(2 ε ± + 1) 2

+ 4(2 + ε ± )ω ²

ω ² = (1 − αβ )(2 ε ± + 1) = ^ε ₂

_+ε ^detA

d µ

d ε (ε ± ) = K · (ε ± − 1 ) K = 1

ε ± · 4(1 − αβ ) ² (2 ε ± + 1)(ε ± + 1) 3 ω ² + (αβ − 1)(2 ε ± + 1) 2

+ 4(2 + ε ± )ω ² > 0.

ここで，

ε ±

(14)

d µ

d ε (ε + ) = K · (ε + − 1)

= K

4 ( 1 − αβ ) (−9(1− αβ) + det A + √ D)

が成り立つ．したがって，9(αβ

− 1) +det A > 0

^d _d ^µ _ε (ε + ) > 0

d µ

d ε (ε − ) = K ·(ε − − 1)

= K

4(1− αβ) (− 9 ( 1 − αβ ) + det A − √ D )

= K

4(1− αβ) ·

9(αβ − 1) +det A 9(αβ − 1) +det A −

αβ − 1+ det A < 0

が得られる．以上より，次の補題が成り立つ．

補題

6 α + β > 2, αβ < 1

d µ

d ε (ε + ) > 0, d µ

d ε (ε − ) < 0

が成り立つ．したがって，十分小さい任意の正数

δ ±

ε ± − ε ± | < δ ±

ε ¯ ±

ε ¯ ±

ε ±

(14)

領域

(c)

α = 1.21, β = 0.8

8

2 , 3 ) = 0

ε

2

R

2 , 3 ) > 0

2 , 3 ) < 0

さて，次の問題は分岐した周期解の追跡とその安定性を調べることであるが，解析的には難 しいので，ソフトウェア

AUTO

9

ε ,

L ₂ -norm

図

8 α = 1 . 21 , β = 0 . 8

図

9 AUTO

図

10 α = 1 . 3 , β = 0 . 8

実線：安定平衡解，破線：不安定平衡解，白丸：不安定周期解，黒四角：Hofp分岐点，

である．

AUTO

(c)

ε = ε ±

subcritical Hopf

2.2.4

(d): αβ > 1

(e): αβ = 1

この場合は，[2]と

[14]

(10)

λ = 2+ ε

f (2 + ε) = (αβ − 1)(2+ ε)(1 + 2 ε) +ε det A

であり，

αβ ≥ 1

f (2 + ε) > 0

2+ ε

λ 1

(12)

λ 2 + λ 3 = ε + 2− λ 1 < 0, λ 2 λ 3 = ^{ε detA} _λ

1

> 0

λ 2

λ 3

R

補題

7 αβ ≥ 1

ε > 0

R

α = 1.3, β = 0.8

10

ε > 0

Re(λ 2 , 3 ) < 0

R

3. 3

Lotka-Volterra

3.1

ここでは，系

(7)

May-Leonard

σ

˙

x 1 = F 1 (x) = x 1 (1− x 1 − α x 2 − β x 3 ),

˙

x 2 = F 2 (x) = x 2 (1− β x 1 − x 2 − α x 3 ), σ x ˙ 3 = F 3 (x) = x 3 (1 − α x 1 − β x 2 − x 3 ),

(15)

を考える．ここで，

σ = ¹ _ε

≤ σ 1

σ = 0

(15)

1

3

αβ = 1 (16)

を仮定する．

系

(15)

x ₃

σ = 0

x ₃ (1 − α x ₁ − β x ₂ − x ₃ ) = 0 (17)

x ₃

x ₃ = h ₀ (x 1 , x ₂ ) ≡ 0, x ₃ = h ₁ (x 1 ,x 2 ) ≡ 1− α x ₁ − β x ₂ , (18)

x ₃ ≥ 0

x ₃ = h ₁ (x 1 , x ₂ )

Q II = {(x 1 ,x 2 );x 1 ≥ 0,x 2 ≥ 0,1 − α x 1 − β x 2 ≥ 0}

I = {(x 1 ,x 2 );x 1 ≥ 0,x 2 ≥ 0, 1− α x 1 − β x 2 < 0}

2

x ₃ = h(x 1 ,x 2 ) =

 



 

0, (x 1 , x 2 ) ∈ Q I , 1 − α x ₂ − β x ₃ , (x 1 , x ₂ ) ∈ Q II ,

(19)

を定義する．これらの

3

(15)

2

1

x ₂

3.2

3 = h 0 (x 1 ,x 2 )

x ₃ = h ₀ ( x ₁ , x ₂ )

x ₃ = 0

(15)

 

 



 

  dx 1

dt = x ₁ (1 − x ₁ − α x ₂ ), dx 2

dt = x 2 (1 − β x 1 − x 2 ),

(20)

に帰着する．この系は

2

Lotka-Volterra

R ¯ ² ₊ ≡ {(x 1 ,x 2 );x i ≥ 0, i = 1,2}

(20)

(4)

O = (0,0),P 1 = (1,0),P 2 = (0, 1),

となる．これら

3

O, P 1 , P 2

R ² ₊ ≡ {(x 1 ,x 2 );x i > 0, i = 1,2}

t → ∞

P ₂ = (0,1)

3.3

3 = h ₁ ( x ₁ , x ₂ )

x 3 = h 1 (x 1 ,x 2 ) = 1− α x 1 − β x 2

(15)

 

 



 

  dx 1

dt = x 1 (1 − β − (1− αβ)x 1 − (α − β ² )x 2 ), dx 2

dt = x 2 (−(α − 1) + (α ² − β )x 1 − (1 − αβ )x 2 ),

(21)

に帰着される．ここで，

γ 1 = 1 − β , γ 2 = α − 1, β 1 = α − β ² , β 2 = α ² − β , α 1 = 1 − αβ

(4)

γ 1 > 0, γ 2 > 0, β 1 > 0, β 2 > 0

2

Lotka-Volterra

 

 



 

  dx 1

dt = x 1 (γ 1 − α 1 x 1 − β 1 x 2 ), dx 2

dt = x 2 (−γ 2 + β 2 x 1 − α 1 x 2 ),

(22)

となる．

平衡点は，

O = ( 0 , 0 ), P ₁ = γ 1

α 1 , 0

, P ₂ =

− γ 2

α 1 , 0

, R = ( x ₁ ^∗ , x ^∗ ₂ ), (x ^∗ 1 ,x ^∗ 2 ) =

β 1 γ 2 + α 1 γ 1

α 1 ² + β 1 β 2

, β 2 γ 1 − α 1 γ 2

α 1 ² + β 1 β 2

である．平衡点

O

α 1

P 1 ,P 2

R ¯ ² ₊

∈ R ¯ ² ₊

1

(i) α 1 > 0

1

(ii) α 1 < 0

2

さらに，R

² ₊

(22)

(i)

R

(ii)

R

また，系

(22)

α 1 = 0

R

3.4

3 = h(x 1 , x 2 )

x 3 = h(x 1 ,x 2 )

(15)

 

 



 

  dx 1

dt = x ₁ (1 − x ₁ − α x ₂ − h(x 1 ,x 2 )) dx 2

dt = x 2 (1 − β x 1 − x 2 − h(x 1 ,x 2 ))

(23)

に帰着される．したがって，領域

Q _I

Lotka-Volterra

Q _II

Lotka-Volterra

x 3 = h 1 (x 1 ,x 2 )

R

1

1 > 0

R

1 < 0

R

ところで，平衡点

P ₁ ,P 2

P ₁ ∈ Q I , P ₂ ∈ Q II

P ₂ ∈ Q II

I

Q II

Q II

α 1 > 0

Q II

R

R

R

R ² ₊

1 < 0

R

Q I

II

Q I

P 1

P 2

図

11

x

,

x

, α = 1 . 1 , β = 0 . 8

図

12

x

,

x

, α = 1 . 3 , β = 0 . 8

にとどまる．したがって，この場合にはリミットサイクルが現れることが予想される．

実際，軌道の様子を数値計算した結果が図

11, 12

4.

系

(15)

1 − αβ > 0

（領域

(a)，(b)，(c)）

αβ ≤ 0

(d)(e)）

こで，

ε

(15)

(23)

4.1

3

1 − αβ > 0

ε

1− α x ₁ − β x ₂ − x ₃ = 0

13

縦軸を

1 − α x 1 − β x 2 − x 3

1− α x 1 − β x 2 − x 3

0

1 − α x 1 − β x 2 − x 3 = 0

また

2

− αβ > 0

11

Q II

h(x 1 ,x 2 ) ≥ 0

− α x 1 − β x 2 − x 3 = 0

1− αβ > 0

図

13 α = 1 . 1, β = 0 . 8, ε = 100,

− α ^x

− β ^x

− x

.

図

14

(a): α = 1 . 1, β = 0 . 8, ε = 100

いて

2

図

14

α = 1.1, β = 0.8, ε = 100

4.2

3

1− αβ < 0

ε

15

0 , 0 , 1 ) → ( 1 , 0 , 0 )

( 1 , 0 , 0 )

1− α x 1 − x 3 = 0

x 3

1

3

x ₁

1

(1,0,0)

(1, 0, 0) → (0,1,0)

x 3 = 0

x 3

^dx _dt

= ε · h ( x ₁ , x ₂ ) · x ₃

ε

x ₃

0

この時

x 3

0

(0, 1, 0) → (0,0,1)

x ₂

x ₃

(0,0,1)

x 3

^dx _dt

= ε ·h(x 1 ,x 2 ) ·x 3

ε

x 3

^dx _dt

( 0 , 1 , 0 )

1 − α x ₁ − β x ₂ − x ₃ = 0

1 − α x 1 − β x 2 − x 3 = 0

(0,0,1)

2

αβ < 0

3

その理由は，特異摂動法において，

ε

σ x ˙ ₃

図

15 α = 1 . 3 , β = 0 . 8 , ε = 100

まり

3

2

₃ = 0

1− α x ₁ − β x ₂ − x ₃ = 0

2

1 − α x 1 − β x 2 − x 3 = 0

図

15

= 1.3, β = 0.8, ε = 100

5.

我々は

May-Leonard

ε

を詳しく解析した．その結果，あるパラメータ領域においては

Hopf

また特異摂動法を用いて

3

Lotka-Volterra

2

2

さらに，はじめに述べたように，

Holling

2

Lotka-Volterra

3

参 考 文 献

[1] S. N. Chow and J. K. Hale, Methods of Bifurcation Theory, New York. Springer-Verlag, 1982.

[2] C. E. Clark and Thomas G. Hallam, The community matrix in three species community models, J.

Math. Biology, 16 (1982) pp. 25–31.

[3] L. Gardini, R. Lupini, and M. G. Messa, Hopf bifurcation and transition to chaos in Lotka-Volterra eqation, J. Math. Biology, 27 (1989) pp. 259–272.

[4] Morris W Hirsch, Systems of differential equations which are competitive or cooperative: III.

Competing species, Nonlinearity, 1 (1988) pp. 51–71.

[5] J. K. Hale and H. koc¸ak, Dynamics and Bifurcations, New York. Springer-Verlag, 1991.

[6] J. Hofbauer and J. W.-H. So, Multiple limit cycles for three dimensional Lotka-Volterra equations, Appl, Math, Lett, 7 (1994) pp. 65–70.

[7] R. M. May, Stability and Complexity in Model Ecosystem, Princeton, Princeton University Press, 1974.

[8] R. M. May and W. J. Leonard, Nonlinear aspects of competition between three species, SIAM J.

Appl. Math, 29 (1975) pp. 243–253.

[9] J. D. Murray, Mathematical Biology, New York. Springer-Verlag, 1989.

[10] S. V. Petrovskii and H. Malchow, A minimal model of pattern formation in a prey-predator system, Mathematical and Computer Modelling, 29 (1999) pp. 49–63.

[11] S. V. Petrovskii and H. Malchow, Critical phenomena in plankton communities: KISS model revis- ited, (1998).

[12] S. V. Petrovskii, K. Kawasaki, F. Takasu and N. Shigesada, Diffusive waves, dynamics stabilization and spatio-temporal chaos in a community of three competitive species, Japan J. Indust. Appl.

Math., 18 (2001) pp. 459–481.

[13] S. Smale, On the differential equations of species in competition, J. Math. Biology, 3 (1976) pp.

5–7.

[14] M. L. Zeeman, Hopf bifurcation in competitive three-dimensional Lotka-Volterra systems, Dynam- ics and Stability of Systems, 8 (1993) pp.189–217.

[15] Xin-an Zhang and Lansun Chen, The global dynamic behavior of the competition model of three

species, Journal of Mathematical Analysis and Applications, 245 (2000), pp. 124–141.

The Stability of the Coexistent State of the 3-species Lotka-Volterra Competition Model

Norihiko MACHIDA Yuzo HOSONO

Abstract

This paper considers the May-Leonard 3-species competition system with a singular perturbation pa- rameter. We first discuss the complete picture of the stability of the coexistence steady state of this system, and show the ocurrence of the subcritical Hopf bifurcation with the help of AUTO. We further investi- gate the relation between the 3-species Lotka-Volterra competition model and the 2-species predator-prey model by the formal singular perturbation analysis and the numerical simulations.

Keywords: 3-species competition model, coexistence, stability, Hopf bifurcation, singular perturbation