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音声言語医学
音 声 言 語 医 学40:364370,1999招待講演
ジ ュ ウ シマ ツ の歌 文 法:そ
の脳 内表 現 と進 化
岡 ノ 谷 一 夫
要 約:鳴 禽 類 に お い て は歌 はオ ス が メ ス を性 的 に誘 引 す る た め の 行 動 で あ る.ま た,こ の 行 動 は 幼 鳥 期 に 親 か ら 学 習 され る行 動 で あ る.一 般 に鳥 の 歌 は複 数 の 歌 素 を 固 定 した 順 番 に 配 列 す る こ とで で き て い る.し か し,ジ ュ ウ シ マ ツ の 歌 は 特 異 で,複 数 の 歌 素 を 非 決 定 的 に配 列 し て うた う.こ の 配 列 規 則 は,有 限 状 態 文 法 と し て あ らわ す こ とが で き る.ど う して ジ ュ ウ シ マ ツ の 歌 は こ の よ う に複 雑 な の で あ ろ う か .ま ず,解 剖 学 的 な レベ ル で の局 所 破 壊 実 験 に よ り, 歌 を制 御 す る 階 層 的 構 造 が 明 ら か に な っ た.次 に,機 能 を知 る た め の メ ス の 好 み を 測 定 す る 実 験 に よ り,複 雑 な歌 は メ ス の 性 選 択 に よ り進 化 し た こ とが 示 唆 さ れ た .さ ら に,ジ ュ ウ シ マ ツ の 祖 先 種 で あ る コ シ ジ ロ キ ン パ ラ の オ ス の 歌 は よ り単 純 で あ るが,メ ス は 潜 在 的 に複 雑 な 歌 に 対 す る 好 み を もつ こ とが わ か っ た.以 上 の 結 果 か ら,複 雑 な行 動 の 進 化 と脳 の 変 化 に つ い て考 察 し,ヒ トの 言 語 の起 源 に迫 る手 が か り と した い. 索 引 用 語:鳥 の 歌,生 成 文 法,有 限 状 態 文 法,階 層 構 造,進 化Finite-State
Syntax
in Bengalese
Finch
Song :
Brain,
Behavior
and Evolution
Kazuo
Okanoya
Abstract : In passerine birds, song is a learned behavior used by males to attract females . Generally, a song is composed of several types of song notes and the order of these notes is stereotyped. However, unlike most songbirds studied to date, Bengalese finches sing non-deterministic songs that may be described by a finite-state syntax. Why do Bengalese finches sing such complex songs? First, to answer from the mechanical point of view , we found that the finite-state syntax is expressed in hierarchically organized brain nuclei in this species. Next, to answer from the functional point of view, we were able to show that a song with syntax is more attractive to female birds, and therefore the song syntax in Bengalese finches may have evolved through sexual selection . Furthermore, to answer from the evolutionary point of view, we found that song syntax was absent in the ancestor species of the Bengalese finch yet females of the ancestor species preferred syntactically complex songs. Based on these results, we discuss the evolution of complex behavior and
千 葉 大 学 文 学 部:〒263-8522千 葉 市 稲 毛 区 弥 生 町1-33
科 学 技 術 振 興 事 業 団 さ きが け研 究21:〒105-0013港 区 浜 松 町2-2-11廣 瀬 ビル4F Faculty of Letters, Chiba University : 1-33 Yayoi-cho, Inage ku , Chiba, 263-8522
PRESTO, Japan Science and Technology Corporation : Hirose Bldg. 4F, 2-2-11 Hamamatsu-cho , Minato-ku, Tokyo 105-0013
associated changes in the brain. Through these considerations, we hope to propose a hypothesis on the origin of human language.
Key words : birdsong, generative syntax, finite-state syntax, hierarchical structure, evolution は じ め に ス ズ メ 目鳥 類 の囀 りは,複 数 の 音 素 か ら な り,わ れ わ れ 人 間 の 耳 に メ ロ デ ィア ス に 聞 こ え る こ と か ら, “歌 ”と呼 ばれ る こ とが 多 い .鳥 類 の 歌 は,主 に オ ス に よ っ て,メ ス へ の 求 愛 の た め,ま た,ラ イバ ル 牽 制 と な わ ば り防 衛 の た め に う た わ れ るD.歌 を構 成 す る 音 素 の 音 響 構 造 や,音 素 の 配 列 様 式(シ ン タ ッ ク ス)は 種 に よ っ て 一 定 の パ タ ー ンが あ るが,個 体 レ ベ ル で の 変 動 も大 き い.鳥 類 の 歌 は,縦 軸 に 時 間 を,横 軸 に 周 波 数 を と っ た 音 響 ス ペ ク トロ グ ラ ム(ソ ナ グ ラ ム)で 図1ジ ュ ウ シ マ ツ(上)と そ の 歌 の ソ ナ グ ラ ム (中),歌 の 素 音 問 推 移 図(下).文 献22よ り改 変. 表 現 す る とわ か りや す い.図1中 は ジ ュ ウ シマ ツの 歌, 図2中 は そ の 祖 先 で あ る コ シ ジ ロ キ ンバ ラ の 歌 の ソ ナ グ ラ ム で あ る21. こ の よ う な複 雑 な 運 動 パ タ ー ンで あ る鳥 類 の 歌 は, 2段 階 の 学 習 を 経 て 修 得 さ れ る.幼 鳥 は 父 親 の 歌 を 聴 い て聴IV的 な記 憶 を 作 り(感 覚 学 習),こ れ を手 本 に 自 分 の 発 声 パ タ ー ン を 鍛 錬 して(運 動 学 習)成 鳥 の 完 成 され た 歌 へ と至 る の で あ る3).小 鳥 の 歌 は,大 脳 の 歌 制 御 系 と呼 ば れ る 神 経 回路 に よ り学 習 され 制 御 され る. 大 脳 歌 制 御 系 の 出力 は,延 髄 の 舌 下 神 経 核 を直 接 制 御 し,左 右 気 管 支 に あ る 鳴 管 と い う発 声 器 官 の6対 の 筋 図2 コ シ ジ ロ キ ン パ ラ(上)と そ の 歌 の ソ ナ グ ラ ム (中),歌 の 素音 間 推 移 図(下).文 献22よ り 改 変.
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肉 を動 か す.こ の う ち1対 の 筋 肉 は呼 気 の 出 し入 れ を 精 密 に 制 御 し,他 は 空 気 の 通 り道 を変 形 させ,鳴 管 内 側 の 膜 の 振 動 数 を 制 御 す る4).大 脳 歌 制 御 系 の 出 力 は ま た,延 髄 の 擬 核 を 直 接 制 御 し,呼 吸 運 動 を上 手 に 使 っ て 歌 の エ ネ ル ギ ー 源 と し て い る5). ジ ュ ウ シ マ ツ の 由 来 ジ ュ ウ シ マ ツ(図1上)は,ペ ッ トと して お な じみ で あ る が,あ れ が ず い ぶ ん と興 味 深 い 歌 を う た う こ と を 知 っ て い る人 は少 な い.ジ ュ ウ シ マ ツ の 由 来 を調 べ て い る 鷲 尾 鑛 一 郎 氏 に よ れ ば,ジ ュ ウ シ マ ツ は 東 南 ア ジ ア ー 帯 に 生 息 す る コ シ ジ ロ キ ン パ ラ(図2上)を 家 禽 化 し た もの で あ る6).日 本 の ジ ュ ウ シ マ ツ は,中 国 南 部 の コ シ ジ ロ キ ンパ ラ を 江 戸 時 代 に輸 入 した もの が も とに な っ て い る.コ シ ジ ロ キ ンパ ラが 子 育 て 上 手 な こ とが 人 気 を集 め,そ の 形 質 を さ ら に選 択 交 配 して,大 き さが 似 た よ う な 鳥 な らば,ど ん な 鳥 の 雛 で も育 て て し ま う ほ どに な っ た.安 政 年 間 に は コ シ ジ ロ キ ンパ ラ の 白 化 個 体 が 生 じ,こ れ が 幸 運 を 呼 ぶ と して 人 気 を 集 め た.こ う し て 経 緯 で,飼 育 下 で も簡 単 に 繁 殖 し,せ ま い 鳥 か ご の 中 で も け ん か し な い小 鳥,ジ ュ ウ シ マ ツ (漢 字 で は 十 姉 妹 と書 か れ る;子 沢 山 の う ち の 姉 妹 の よ う に仲 が よ い,と い う意 味 ら し い)が 生 まれ た. 小 鳥 の 歌 の 神 経 科 学 で は,キ ン カ チ ョ ウ が 標 準 動 物 と し て使 わ れ て い る.ジ ュ ウ シ マ ツ と同 じ カ エ デ チ ョ ウ 科 に属 す る キ ン カ チ ョ ウ は,ジ ュ ウ シ マ ツ に比 べ て 非 常 に単 純 な 歌 を う た う.単 純 な も の か らア プ ロ ー チ す る の は,科 学 の 王 道 で あ る が,私 は,他 人 と は違 う 研 究 を した か っ た の で,ジ ュ ウ シ マ ツ を 自分 の研 究 対 象 と し て 選 ん だ.そ の 結 果,幸 運 に もジ ュ ウ シ マ ツ歌 の く 文 法 〉 を 発 見 で きた の で あ る7). 歌 の 文 法 的 分 析 ふ つ う,鳥 の 歌 は,せ い ぜ い2秒 の ソ ナ グ ラ ム で あ ら わ せ ば,そ の 全 体 像 が み え る も の で あ る.と こ ろ が, ジ ュ ウ シ マ ツ の 歌 を ソ ナ グ ラ ム で あ ら わ し て み る と, と て も2秒 で は表 現 し き れ な い も の が あ る こ とが わ か っ た(図1中).ま た,ジ ュ ウ シ マ ツ の 歌 に は,歌 を構 成 す る要 素 の 個 体 差 よ り も,要 素 を 配 列 す る や り方 の 個 体 差 の ほ うが 目 立 っ.こ れ に 対 して ジ ュ ウ シ マ ツ の 祖 先 で あ る コ シ ジ ロ キ ンパ ラ は,非 常 に 単 純 な歌 を う た う(図2中)8). で は この 複 雑 さ を ど う表 現 す る か.ま ず 試 み た の は, bi-gram(1重 の マ ル コ フモ デ ル)で あ らわ す こ とで あ る.ジ ュ ウ シ マ ツ の 歌 を録 音 し,こ れ を ソ ナ グ ラ ム で み る こ と と耳 で 確 認 す る こ と で 構 成 要 素 を分 類 し,a, b,cな どの ア ル フ ァベ ッ ト小 文 字 で 表 現 す る.ヒ トの 発 話 と ち が い,小 鳥 の歌 は 容 易 に時 間 軸 上 で 離 散 的 な 単 位 に わ け る こ とが で き る.こ れ を小 西3)に な ら っ て 素 音 と い う こ と に す る.ジ ュ ウ シ マ ツ の 歌 の ひ と う た い は,文 字 列 と し て 表 現 で き る.あ る素 音 か ら他 の 素 音 に遷 移 す る確 率 を も と め て 素 音 間 の 推 移 確 率 を 行 列 で 表 現 す る こ とが で き る.こ の よ う に表 現 した 行 列 に 基 づ き,た とえ ぼ推 移 確 率 が0.5以 上 の部 分 を太 線, 0.1以 下 の 部 分 を細 い 線 で 要 素 間 を 結 ん で 表 す と,図 1,2(各 下 段)の よ う に な る.こ の よ う に,bi-gram モ デ ル か ら作 っ た 遷 移 図 よ り,そ の 鳥 の歌 の大 ま か な 構 造 が 見 渡 せ る. 歌 を 文 字 列 で 表 現 す る と,い つ も同 じ順 番 で あ らわ れ て く る サ ブ文 字 列 が い くつ か あ る こ とに 気 が つ く. これ を チ ャ ン ク と よぶ こ とに す る.元 の 文 字 列 を,で き る だ け無 駄 の で な い 方 法 で チ ャ ン ク に切 り分 け て ゆ き,そ れ ぞ れ の チ ャ ン ク を文 字1,2,3な どで 表 現 して ゆ く と,元 の 文 字 列 よ りず っ と短 い 文 字 列 に な る. さ ら に,チ ャ ン ク が 特 定 の 配 列 を 作 っ て い る場 合 も あ り,こ れ ら を フ レ ー ズ と 呼 び,α,β な どで 表 す.素 音 の 基 づ くbi-gramモ デ ル の ほ か に,チ ャ ン ク レベ ル で のbi-gramモ デ ル,フ レ ー ズ レベ ル で のbi-gramモ デ ル も構 築 す る こ とが で き る.さ ら に,こ れ ら の デ ー タ を 有 限 状 態 文 法 や 隠 れ マ ル コ フ モ デ ル と して 表 現 す る こ と もで き る.時 系 列 の 個 体 差 が 大 きい こ と か ら,歌 を 表 現 す る モ デ ル も個 体 に特 異 的 な もの とな る.ま た, チ ャ ン ク で 区 切 っ て も ど う して も拾 い き れ な い 素 音 が 残 る場 合 が あ る.こ の よ う な場 合 に は,チ ャ ン ク 自 体 に 冗 長 性 を もた せ た モ デ ル を作 る こ と に な る. 例 を あ げ て 説 明 し よ う.あ る鳥 は,図3上 に あ る よ う な 歌 を う た っ て い た.こ の歌 を,2分 間 分 収 録 し, 同 じパ タ ー ン の 素 音 に 同 じ ア ル フ ァベ ッ トを振 る.全 体 で13の 歌 が 入 っ て い た.そ の う ち 最 初 の3つ の 歌 を 記 号 列 で 表 現 す る と, S1 : dddefghidddefghidddefhiabcdddefghiabcd-defghidddefghidddef S2 : dddefghidddefghidddefghidddefghidddefgh-iabcdddefghiabcdddefg hiddde fghiabcddefS3 : ababdddefghidddefghiabcdddefghidddefgh-idddefghidddefghidddef ghiabc dddefghidddefbcdd-defghidddef の よ う に な っ た.こ う し た デ ー タが 数 倍 あ つ ま っ た も の を 観 察 す る と,以 下 の 書 き換 え規 則 で こ の 記 号 列 を よ り単 純 に で き る こ とが わ か っ た. 規 則1:dddef→1,規 則2:ghi→2,規 則3: abc→3
図3ジ ュ ウ シ マ ツ の 歌 の く 文 法 〉.あ る ジ ュ ウ シ マ ツ の歌(上,1 .6秒 分)を 素 音 ご と に ア ル フ ァベ ッ トで 表 し,120秒 分 を 記 号 列 に す る.こ の 記 号 列 の 中 か ら,繰 り返 し現 れ て く る文 字 列 を 固 ま り と し て 切 り出 し,有 限 状 態 文 法 で あ らわ す こ とが で き る.文 献22よ り. こ れ ら の 規 則 で 上 の 記 号 列 を書 き換 え る と, S1 : 1212 hi 312312121 S2 : 1212121212 abg 12312121231 S3 : aabab 1212123123121 bc 12121bh31 bc 1 と な っ た.こ の よ う に書 き換 え る と,素 音 全 体 の5%未 満 の切 り落 と しで チ ャ ン ク列 に書 き換 え る こ とが で き た.切 り落 と し を の ぞ い て,チ ャ ン ク 列 に 変 換 し た 記 号 列 を産 出 す る有 限 状 態 文 法 を構 成 す る と,図3下 の よ うな もの が で き た.こ れ を さ ら に書 き換 え規 則[1 2→ α,123→ β]で 書 き換 え る と, S1 : αα3β αα S2 : αααααβαβ1 S3 : aaββαlααll と な っ た.こ の レ ベ ル で は,α と β の 出 現 は ラ ン ダ ム で あ る よ う に み え る. 以 上 に よ う に,ジ ュ ウ シ マ ツ の 歌 は,素 音 か ら構 成 され るが,素 音(E)の 集 ま りで あ る チ ャ ン ク(C),チ ャ ン ク の 集 ま りで あ る フ レ ー ズ(P),フ レー ズ の 集 ま りで あ る歌(S)と,階 層 的 な 構 成 を持 つ こ とが わ か っ た.こ の よ う な 文 法 は も ち ろ ん,ヒ トの 生 成 文 法 と は 異 な る.ヒ トの 生 成 文 法 で は,巧 妙 な 単 語 連 鎖 の 確 率 モ デ ル で は ど う し て も生 成 で き な い が,単 純 な ル ー ル を さ え わ か れ ば 生 成 可 能 な 文 が 多 い.ジ ュ ウ シ マ ツ の く文 法 〉 が そ の よ う な ル ー ル で な い と記 述 で き な い も の か ど うか,ま た は,ヒ トの 文 法 の よ うな 入 れ 子 構 造 を も っ た ル ー ル が 必 要 か ど う か,ま だ 多 くの 検 討 を 要 す るが,少 な く と も有 限 状 態 文 法 で は あ る こ と は 確 か で あ る. Pinkerは,「 鳥 の 歌 は,同 じ フ レー ズ を ラ ン ダ ム に い じ くっ て繰 り返 し て い る.羽 の 生 え た チ ャー リー=パ ー カ ー さ 」と い う が9),こ れ は チ ャ ー リー=パ ー カ ー に 失 礼 な ば か りで は な く,ジ ュ ウ シ マ ツ に も失 礼 で あ る. ど ち ら も,音 を ラ ン ダ ム に い じ く っ て 繰 り返 して い る の で は な く,パ ー カ ー に はパ ー カ ー の,ジ ュ ウ シ マ ツ に は ジ ュ ウ シ マ ツ の 文 法 が あ る の だ か ら. 小 鳥 の 歌 の く 文 法 〉 の 脳 内 表 現 こ の よ う な 階 層 性 を持 っ た ジ ュ ウ シ マ ツ の 歌 は,脳 内 で ど の よ う に 表 現 さ れ て い る の だ ろ う か.人 間 言 語 と は 異 な り,小 鳥 で は,歌 を 制 御 す る(た め に の み 存 在 す る)神 経 回 路 が 完 全 に 同 定 さ れ て い る. 前 述 の よ う に,ジ ュ ウ シ マ ツ と同 じカ エ デ チ ョ ウ 科 に 属 す る キ ン カ チ ョ ウ は 小 鳥 の 歌 の 神 経 科 学 的 研 究 に お け る 標 準 動 物 とな っ て い る.キ ン カ チ ョ ウ の 歌 は, ジ ュ ウ シ マ ツ の 歌 の よ う に,複 数 の フ レ ー ズ か ら構 成 さ れ て お らず,た っ た ひ とつ の フ レ ー ズ しか な い.つ ま り,Sは 常 に 同 じPか ら な り,Pは 常 に 確 定 的 なE 列 を産 出 す る.も ち ろ ん,こ の よ う な 固 定 的 な 歌 を う た う対 象 で は,か え っ て 研 究 が しや す い とい う利 点 は あ る:キ ン カ チ ョウ の 歌 産 出 と歌 知 覚 に お い て は,フ レー ズ 単 位 の 処 理 を 担 当 す る部 位 と要 素 単 位 の処 理 を 担 当 す る部 位 とが 同 定 さ れ て い る の で あ る. こ れ ら は,大 脳 のHVCとRAと 呼 ば れ る 部 位 で, HVCの 神 経 細 胞 は フ レ ー ズ単 位 の 歌 に 反 応 し,RAの 神 経 細 胞 は 要 素 単 位 で 反 応 す る10,11).さら に,覚 醒 して うた っ て い る キ ン カ チ ョ ウ のHVCを 微 少 電 極 で 刺 激 す る と,歌 全 体 が 影 響 を受 け る が,RAの 刺 激 で は,歌 の 特 定 の 要 素 の み 影 響 を 受 け る.こ れ ら の 実 験 デ ー タ か ら,S→Eの 制 御 がHVC→RAの 解 剖 学 的 構 造 に 反 映 さ れ て い る こ とが 示 唆 され る.こ れ らの 成 果 は, 階 層 性 を も った 行 動 を神 経 レ ベ ル で 明 らか に し た 見 事 な例 で あ る. ジ ュ ウ シ マ ツ に お い て は,さ ら に何 層 か の 解 剖 学 的 構 造 が 加 わ り,変 換 規 則 に冗 長 性 が 加 わ る こ とに な っ た と予 測 で き る(図4).私 の研 究 室 で の デ ー タ で は, 解 剖 学 的 にHVCの 上 流 に 位 置 す るNifと 呼 ば れ る部 位 が,フ レ ー ズ 間 の遷 移 に 自 由 度 を与 え て い る こ とを 示 唆 して い る.Nifを 破 壊 され た ジ ュ ウ シ マ ツ の 歌 で は,あ る フ レー ズ か ら他 の フ レー ズ に遷 移 す る と き の 多 義 性 が 失 わ れ る の で あ る12).ま た,HVC内 で は チ ャ ン ク に対 応 す る選 択 性 を持 つ 神 経 細 胞 が あ る こ とが 発 見 され つ つ あ る.こ れ に加 え て,HVCとRAを 迂 回 し て 接 続 し て い る伝 導 路(HVC→AreaX→DLM→ 1MAN→RA;図4参 照)の 一 部 が,チ ャ ン ク レベ ル
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図4鳥 の 歌 制 御 系.ジ ュ ウ シ マ ツ の 脳 を 中 心 か ら少 し は ず れ た と こ ろ で 縦 に ス ラ イ ス し た と こ ろ の 模 式 図.左 が 前 方(大 脳).黒 く塗 りつ ぶ し た 部 分 は歌 を直 接 制 御 す る の に 必 要 な神 経 核,灰 色 の 部 分 は 歌 を 学 習 す る の に 必 要 な神 経 核.文 献23よ り. で の 冗 長 性 に 関 与 す る こ と もわ か っ て きた.た と え ば AreaXの 一 部 を 破 壊 す る と,繰 り返 し の あ る 素 音 の 繰 り返 し 数 が 非 常 に 不 確 定 に な る13).AreaXは 哺 乳 類 の 大 脳 基 底 核 の 一 部 と相 同 で あ るか ら,こ の症 状 は パ ー キ ン ソ ン病 に よ る言 語 障 害 と相 同 で あ る. 以 上 説 明 した 脳 内 の ネ ッ ト ワー ク の う ち,メ ス の脳 に も存 在 す る の は,DLMと1MANの み で あ る.と こ ろ が,ジ ュ ウ シ マ ツ の 歌 は,メ ス に 鑑 賞 さ れ て こ そ意 味 が あ る もの な の だ.メ ス が オ ス の 歌 を 鑑 賞 す る の は, どの よ う な メ カ ニ ズ ム に よ る の だ ろ う か.Nif,HVC とRAで 構 成 され る知 覚 の 階 層 構 造 が,メ ス に は 全 く な い の で あ る.そ れ な らば,メ ス は ま っ た く別 の メ カ ニ ズ ム を も っ て い な けれ ば な ら な い .に も か か わ らず, 心 拍 数 変 化 を指 標 と し た わ れ わ れ の 最 近 の 実 験 で は, オ ス よ り もメ ス の ほ うが 歌 の 階 層 構 造 を知 覚 す る 能 力 が 高 い こ とが 示 され て い る'4).ジ ュ ウ シ マ ツ の メ ス が 歌 を どの よ う な 仕 組 み で 解 釈 し て い る の か は,今 後 も っ と も興 味 あ る課 題 の ひ とつ で あ る. 歌 文 法 の 学 習 と 発 達 ジ ュ ウ シ マ ツ に お い て,歌 は 生 後35日 こ ろか ら発 現 し,生 後120日 こ ろ ま で ゆ っ く り と し た 時 間 を経 て発 現 し て い く15).ジ ュ ウ シ マ ツ の 生 殖 可 能 日齢 は生 後90 日 く らい で あ る か ら,ジ ュ ウ シマ ツ は大 人 に な っ て か ら も歌 の 発 達 が 続 い て い る動 物 で あ る.ジ ュ ウ シ マ ツ に と っ て,歌 は 時 間 を か け て練 成 す る価 値 の あ る 行 動 な の で あ ろ う. 記 号 列 の 統 計 的 性 質 か ら,チ ャ ン ク を切 り出 す 能 力 が 生 後8ヵ 月 の 幼 児 に あ る こ とがSaffranら に よ り示 さ れ て い る16).ジ ュ ウ シ マ ツ の ヒナ が 歌 を 学 習 す る 際, 父 親 の 歌 に ふ くま れ る チ ャ ン ク の 多 くを コ ピ ー して い る こ と か ら,ジ ュ ウ シ マ ツ の よ う な 鳥 類 で も,幼 児 と 同 様 に入 力 記 号 列 の 統 計 的 性 質 か ら形 態 素 を抽 出 す る 能 力 が あ る こ とが 示 唆 さ れ る. わ れ わ れ は,ジ ュ ウ シ マ ツ の 近 縁 種 で あ る が 固 定 列 か らな る 歌 を う た う キ ン カ チ ョ ウ を ジ ュ ウ シ マ ツ の 親 に里 子 に 出 す こ とで,キ ン カ チ ョ ウ が どの よ う な歌 を う た う の か を 調 べ て み た17).こ の 結 果,た と え里 親 の 歌 に要 素 の 繰 り返 し,あ る フ レ ー ズ か ら他 の フ レ ー ズ へ の 戻 りな ど の 構 造 が 含 ま れ て い て も,里 子 の キ ン カ チ ョウ は これ ら を無 視 して 完 全 に 線 形 の(状 態 が ひ と つ し か な い)歌 を うた う よ う に な っ た.こ の こ と か ら, キ ン カ チ ョウ は生 得 的 に有 限 状 態 文 法 を 学 習 す る認 知 シ ス テ ム を もた な い とい え よ う.Deaconl8)の い い 方 を 借 り る と,キ ン カ チ ョ ウ は 有 限状 態 文 法 を もつ こ と に 「前 不 適 応 」 し て い る ら し い. ジ ュ ウ シ マ ツ は,親 の 有 限 状 態 文 法 を ど の よ う に学 習 す る だ ろ うか.1例 と して,あ る オ ス ジ ュ ウ シ マ ツ の 生 後65日 で の歌 とそ れ を産 出 す る有 限 状 態 文 法,ま た,そ の 個 体 が 成 鳥 とな っ て か ら の 歌 と そ の 文 法,そ の 個 体 の 父 親 の 歌 と そ の 文 法 と を比 較 して み よ う.生 後60日 で 個 々 の 素 音 の 音 響 構 造 が 完 成 し て か ら も,こ の 個 体 の 歌 は 変 化 し続 け て 最 終 的 に 父 親 と 同 じ有 限 状 態 規 則 を もつ よ う に な っ た.し か し,こ の 個 体 の 歌 は 父 親 の 歌 と ま っ た く同 じ で は な く,状 態 遷 移 に よ っ て 生 ず る素 音 列 の 組 み 合 わ せ が 異 な る.す な わ ち,有 限 状 態 文 法 は共 通 だ が,書 き換 え 規 則 の 異 な る 歌 を 発 達 さ せ た と い え る19).ま た,こ の 鳥 の 兄 弟 は,用 い る 素 音 は共 通 で あ っ た が,父 親 と は全 く異 な る 有 限状 態 文 法 で うた わ れ る歌 を 発 達 させ た19).し た が っ て,ジ ュ ウ シ マ ツ の “普 遍 文 法 ”は,「 複 数 の 状 態 を作 成 せ よ」,「そ れ ら状 態 の 間 の 遷 移 規 則 を 作 成 せ よ」 とい う2つ の 命 令 を 含 む と考 え られ る.こ の よ う な 比 較 研 究 は,普 遍 文 法 の 生 物 学 的 基 礎 に迫 る を 可 能 に す る と期 待 さ れ る. 複 雑 さ の 機 能 と起 源 ど う して ジ ュ ウ シ マ ツ の オ ス の 歌 に は こ の よ うな ＜ 文 法 ＞ が あ るの だ ろ うか.歌 の 複 雑 さ に よ り,メ ス の 知 覚 系 を よ り効 率 よ く刺 激 す る こ とが で き,そ の た め 複 雑 な歌 を うた うオ ス の 形 質 の ほ うが,単 純 な 歌 を う た う形 質 よ り も選 択 さ れ や す い,と い う仮 説 が 考 え ら れ る.そ れ な ら ば,な ぜ,ジ ュ ウ シ マ ツ の 原 種 で あ る コ シ ジ ロ キ ンパ ラ の 歌 は 単 純 な の だ ろ う か?お そ らく,複 雑 な歌 を うた うた め に は,採 餌 時 間 が 相 対 的 に 犠 牲 に な る,捕 食 さ れ る危 険 が 増 え る,脳 の ス ペ ー ス を 要 す る な ど,コ ス トが か か る か らで あ ろ う.家 禽 化 に よ り,こ れ ら の コ ス トが 無 く な り,配 偶 行 動 に 専 念 す る こ とが で き る よ う に な っ た 結 果,歌 の 複 雑 さ が 進 化 した の で は な い か8). 私 た ち は,あ る ジ ュ ウ シ マ ツ の 歌 を編 集 して 単 純 な 歌 と複 雑 な 歌 を作 り,こ れ ら を ジ ュ ウ シマ ツ の メ ス に 聴 か せ て 巣 材 を 運 ん だ 本 数 を 数 え,ど ち らが よ り効 果 的 か を 測 定 し た.そ の 結 果,複 数 の フ レ ー ズ を あ る産 出 規 則 で 結 合 し た 歌 を 聴 か せ た グ ル ー プ の メ ス の 方 が,た だ ひ とつ の フ レ ー ズ の 歌 を 繰 り返 し聴 か せ た グ ル ー プ の メ ス よ り も,有 意 に 多 くの 巣 材 を運 ん だ の だ. また,複 雑 な歌 を聴 い た メ ス の ほ う が,よ り早 く産 卵 も した20).こ の 結 果 か ら,メ ス が 潜 在 的 に持 っ て い る 複 雑 さ へ の 好 み に よ りオ ス の ジ ュ ウ シ マ ツ の 歌 が 現 在 あ る よ う に 進 化 した の だ,と 考 え られ る21). お わ り に 動 物 の 行 動 は進 化 の 産 物 で あ り,行 動 は脳 に 制 御 さ れ て い る.し た が っ て,行 動 の研 究 に は脳 科 学 と進 化 学 の 両 者 の 視 点 が 不 可 欠 で あ る.コ シ ジ ロ キ ンパ ラ か ら は じ ま っ た ジ ュ ウ シ マ ツ の 歌 が 複 雑 化 を 遂 げ る の に,わ ず か 二 百 数 十 年 し か 要 して い な い.し た が っ て, これ らの 鳥 の 問 に あ る神 経 レベ ル の 違 い は極 め て 小 さ い はず で あ る.そ の差 が 直 接 歌 行 動 の 違 い に 結 び つ い て い る だ ろ う とい う私 た ち の推 測 が 正 し け れ ば,こ の 系 は 「複 雑 な 規 則 を も っ た 複 雑 な行 動 が どの よ う に 進 化 し,そ の 裏 に は どの よ う な脳 の 変 化 が あ る の か 」 と い う疑 問 の 解 明 に最 適 で あ る と い え る.こ の よ う な研 究 か ら,ヒ トの 言 語 の 起 源 に せ ま る手 が か りが 得 られ る の で は な い か と思 い,私 た ち は研 究 を進 め て い る. ここにまとめられた研究 は,科 学技術振興 事業団 さきが け研究 21「知 と構成」領域 よりの研究費援助 によ り可能 にな った.こ の 研 究 について ま とめて講演 す る機会 を与 えて くだ さった 日本音 声言語医学会会長福 田宏 之教 授に感謝す る.図1,図2の イラス トは千葉大学 の池渕万季 氏に より描かれた. 文 献
1) Catchpole,
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