生 殖 機 構 に 関 す る 研 究 岡 正 雄 ・ 白 旗 総 一 郎 S t u d i e s o n P e n a e u s o r i e n t a l i s K I S H I N O U Y E - I . S e m i n a l M e c h a n i s m a n d i t s F u n c t i o n M a s a o O K A a n d S o i c h i r o S H I R A H A T A " K o r a i e b i " , P

コ ウ ラ イ エ ビPenaeuso orientalis  KISHINOUYEの 研 究‑I.

生 殖 機 構 に 関 す る 研 究

岡  正 雄 ・ 白 旗 総 一 郎

Studies on Penaeus orientalis KISHINOUYE -I.

Seminal Mechanism and its Function

Masao OKA and Soichiro SHIRAHATA

"Koraiebi"

, Penaeus orientalis, which is mostly fished in the Yellow Sea, is thought to be the most suitable for culture owing to its rapid growth. Some of the prawns were bred in our laboratory and an attempt to make them spawn was made, but no ovulation was observed. Therefore, in order to study their seminal mechanism, the authors investigated its structure and examined the function of every organ. The following results were obtained from these studies.

The thelycum consists of the seminal receptacle and the thelycum ossicle. In the seminal receptocle, two spermatophores adhere closly

vis-á-vis to each other and also to the bottom and the side walls with a gelatin-like substance. There intervenes a stopper-like substance

between these fast-stuck spermatophores.

In the vesicular seminalis of the male, a folded thick and elastic substance is stuck to the epidermis of spermatophore and a chitin-like pterigoid tissue is secreted from a part of the epidermis which covers

the spermatophore.

The spermatophores and the chitin-like substance are made in the testis. The shape of chitin-like substance is semicircular and unlike that of the above-mentioned organs. Epidermis of spermato- phores are attached to the chitin-like substance, and spermia are

grouped one another in jelly-like substance.

The gonad has cystic tissue inside and ovarian eggs grow in it.

They communicate with each other in some place. Then this leads

to the ovarian cavity, which is filled with mostly undeveloped eggs,

probably in the nucleolus stage, to keep its shape.

56

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長崎大学水産学部研究報告 第17号（1964）

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岡・白旗1コウライエビPenαeus orientalis K：ISHINOUYEの研究一1 57

国における淡水養殖の試験例5）をみてもじゅうぶん納得のいくことである．しかし，我 国でそれを養殖することを目的とした場合，産卵貯・5）および幼生期において漁獲する ことが不可能であり，いわゆる種苗の生産ができないから，産卵のため北上する熟卵3）を もった個体を漁獲し飼育して採卵・増殖する以外には方法はないようである．一方，過去 において飼育された結果をみた場合，飼育個体は産卵期になってもなかなか排卵せず卵が 吸収されてしまうのではないかと思われるようなことがしばしばあったので排卵促進を目 的としたその機構，およびそれと関連した受精機構について考察がなされなければならな

い．

観察結果と考察

 コウライエビの形態については吉田の，久保2）および刻牛王6）の研究がみられるが，

生殖機構については雌性および雄性の生殖補助器2）の形態に関して他のエビと比較検討 されている程度でその機能と関連した機構についてはまだ報告がないようである．

 雌性生殖補助器（thelycum）：Fig，1はコウライエビ（雌）の外部形態をしめした

ものであるが雌性生殖補助器は頭胸部にある第4，第5，歩脚の基部に位置していてその 形状はFig，2Hにしめす通りである．この器官は交尾後受精した精子を生殖期まで保存

おりである．この生殖補助器は受精器（seminal receptacle）と翼状の生殖補器小骨

（thelycum ossicle）からなっており （b）受精器はその外側が皆野に閉じ，あったやや厚 い膜状をしめし，底壁（ventral wall of thelycum）とともに精子嚢を保持する容器と なっている．

 この受精器の中にさらにうすい膜状のものがおおひているが（c）その内部には長軸に そった隔壁があり容器は左右に区画されているようにみえる．しかし，この隔壁はときと

して前部が欠けている場合もあり（e）その横断面は中央部から外側にかけて肥厚してい

格納した二個の嚢の接合面において各々の嚢から分岐した，断面がフォーク状をしめす膜 がほぼむかいあっているのが見られる．

 また，c， d， eの状態で総合してみると，縦線をほどこした部分のようなキチン質：よう の特質が隔壁の中央部にはさまりそれが時として。，にしめすように生殖補助器小骨に そってまっているのが見受けられる．しかし，これはかならずしもこのような方向にのみ

Fig． 1． Shematic representations of female body．

     A， lateral view； B， ventral view．

1． antennule

2． antenna

 （ambulatory leg）

5． Zst． 一5th． pleopods

 （swimmerets）

6． uropod （6th． pleopod） 13． compound．eye

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7． 7th．abdominal segment 14． rostrum

9． cardiac region IO， gastric region 11． hepatic region 12． orbital region

15． 2nd． maxilliped

16． labrum

17． epipodite ofambulatory leg

18． thelycum

19． anus

58 長崎大学水産学部研究報告 第17号く1964）

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岡・白旗：コウライエlf   PeTbaeus orientalis KISHINOUYEの研究一1

59

まがっているとは限らないので，隔壁ができる際，および薄膜が生殖補助器小骨に固着す る際にはさまつたものであると考えられ，その一部を取りだしてみるとf，にしめすいわ ゆる受精栓（stopper）に似たようなものである．

 貯精嚢（vesicular seminalis）：精巣より排出された精子は射精管（ejaculatory duct）をとおって一旦， 頭胸部の左右にある貯精嚢に貯えられ■o）るが，この形状は

：Fig．3C−bにしめす通りである．また，この嚢を形態的にみた場合，二個の楕球状の 嚢が接合したような形をしめしており，その一方の嚢からは射精管および雄性生殖孔管が 出ている （Fig．4A−a） さらに，貯精嚢の内部構造をしるため輪切りにしてみると

の通りに分解され，それぞれの内容物をとり出してみるとA−dからhまでのものがみ

られる．

 Plate皿でしめすように精子は中央部においてゼリー状物質で接着し貯えられている が一般には花弁状に集団化されている．また，この精子の集団をつつむ嚢状の組織はエオ ジンではよく染まるがヘマトキシリンでは染色されない膠状物質であり，その特定位置か らは横断面がフォーク状にみえる膜が分岐しておりそれぞれの組織に附着している（A一一 b）．また，この嚢の組織は雌性生殖補助器量の精子を格納した嚢とまったく同一組織であ

り，形状的にも非常によく似た状態をしめしている．この嚢状組織の外側には，gでし めすようにさらに比較的厚い組織部分がある （Plate皿， Fig．5）．この組織は」P x大 型の細胞からなり細胞間は膠状物質で満たされており膠状物質がこの部分で分泌されてい るのではなかろうかと想定された．さらに，この組織の外側には翼状に突出した突起部分 をもったかたい膜ようの物質があり精子嚢の膜組織から分岐したフォーク状の膜につなが

えたような格好になっている．さらにこれは雌性生殖補助器における受性栓ようの物質：と 形状的に類似している．つぎに，貯精嚢の一番外側には外膜があり直接射精管と連絡して いるが生殖孔の管に対してはその外側に附着している程度である（Fig．4A−c，d）．この

d膜は途中で二重の膜にわかれていて，一方は外膜となっているが他方はf膜に密着し ており，この間に部厚いおりたたまれた組織が挿入されている．この部分を貯精嚢の外部

弾力に富み外膜dをきずつけたような場合ただちに拡って別の襲曲を形作るような性質：

Fig． 2． Schematic representations of appendages．

A， lst． maxilla； B， 2nd． maxilla； C， lst． maxi11iped； D， 2nd．

maxilliped： E， 3rd． maxilliped； F， lst． pereiopod； G， 3rd． pereiopod

（female）； H， 4 th． and 5th． pereiopods （female）； 1， 4th． and 5th．

pereiopods （male）； J， lst． pleopod and petasma； K， 3rd． pleopod；

L， uropod． a， dorsal view； b， ventral view

1． dactylus

2． propodus 3． carpus 4． merus 5． ischium

7． gil1

9． genital pore （female）

10． genital pore （male）

11， thelycum 12， petasma 20． exopodite

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endopodite protopodite basis

scaphognathite

epipodite

60 長崎大学水産学部研究報告

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岡・白旗：コウライエビPenaettS orientαlis K：IS削NOUYEの研究一1

をもっている（Fig，4A−e）．

精巣（testis）：精巣の構造は， Fig．3B−a， B−bおよびC−bにUめすとおり

である．この図からもわかるように体の両側にある精巣はその先端でたがいに通じあい，

それぞれは屈曲しねじれて輸精管（vas deference）に通じている．また精巣はその半面 が白色にみえるがこれは他の組織が結合したもので精巣を横断し組織的にみるとPlate 皿， Fig．1，2にしめすように半月状をしたキチン同様物質：と精子を貯えた二箇の 嚢からなっていることがわかる．この嚢はその外側の半周ほどが厚いエオジン染色性の 膜となっておりキチン質様物質にその分岐膜が密着しさらにおたがいの嚢はこれによって つながっている（Plate ll， Fig．1）．この膜と貯精嚢の精子をとりまく膜とを比べた

つの嚢はやがて一処になって一つの精子嚢として完成せられるのではなかろうかと考えら

れた．

 以上の諸器官の構造における相互聞の形状の類似点について，精巣内において形成され た精子嚢が貯精嚢における精子嚢とその組織的な質がまったく一致している点，いつれ の場合もそれより分岐して撚る喋がキチン声様の物質に附着している点・さらにはこれ が雌性形状が貯生殖補助器における精子嚢とその質がヅ致しフォt・一…ク状に分岐した膜の 精嚢におけるそれと類似している点などを挙げれば，精子嚢はあきらかに精爽であり，キ チン質様物質は受精後，受精栓（stopper）となるとみなすことができる．また，受精の 機能に関しては精巣において作られた精來が貯精嚢に貯えられ受精の際に雄性生殖補助器

（Fig．2 J蜘られ碓の生殖勘平内購入される拷えられる．この際，麗生殖渤

器によって雌紐性生殖補助器の外壁嫡左右に押し拡げられ精爽が挿入されるが，雄性生殖 補助器がぬきとられると雌性生殖補助器の両側はもとにもどり同時に挿入された左右二つ の精爽はおたがいに強く圧せられ膠状物質で固着されると考えることができる．これがた め外見的には雌性生殖補助器内にあたかも縦に隔壁があるようにみえる．また，この精爽 は同時に膠状物質によって雌性生殖補助器の底部および側壁にも固着されるようになるが，

一方密着した精爽の問には精爽膜より分岐した膜につながるキチン様物質も同時にひきず り込まれてはさまってしまい受精栓を形成すると考えることができる．

 卵巣（Gonad）：このようにして雌性生殖補助器内に貯えられた精子は黄河河口5）で は翌年の5月，朝鮮西岸■o）では6〜7月頃排出される熟卵と受精するといわれている．

この際，卵巣内における排出のための熟卵の移動を考察するためその組織切片について検 討してみた．

Fig． ．3． Schematic representations of genitai organs．

A， gonad； B， testis （a， lateral view； b， dorsal view）；C， genital pore （a， female；

b， male）； D， thelycum （a，ventral view； b， thelycum ossicle； c， seminal recepta−

cle； d， transverse section； e， vertical section； f， stopper−like substance） ， 2． 3rd． pereiopod

3． ventriculus 6． liver

8． genital pore （male）

9， ejaculatory duct

10． oviduct 16． vas deferens

11． genital pore （female） 17． thelycum ossicle 12． dorsal wall of thelycum 19． testis

13． sperrnatophore 20． ventral wall of thelycum

長崎大学水産学部研究報告 第17号（1964）

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岡・白旗：コウライエビPenaeUS orientalis KISH】NOUYEの研究一1 63

 卵巣の外形は個体の頭胸部における部分が複雑でその形状は：Fig．3A−a， bに

しめす通りである．この卵巣は未熟であってその個体の体長は，21cm，1964年1月4日，

黄海において南下しつつある群がら漁獲したものである．また，卵巣全体の形状は

Fig．4にしめすとおりであるが， B−aは卵巣の右半分を上方より見て画いたものであ

り，bはそれを側方より見たものである．またこの卵巣は1964年黄海において漁獲iされ

これを裏面よりみたものである．また卵巣は頭胸部においてはその背部の大半を蔽って おり，側部はわかれて体側にたれ下っている．また輸卵管はこの分枝の一つから出ている が分枝の数はクルマエビの場合s♪と同様に7箇である．しかし，そのほかに前方に長く

部を左右よりはさむ形をしており肛門附近においてはその未端が独特な形をして終ってい

る．さらに腹部にのびている卵巣の頭胸部に近い部分ではひだがたれさがっており左右の ひだで腸管をいただくような形をしている（Fig．4B−d）．卵巣の内部はPlate lに示

本であり，それぞれ腹部にある卵巣部分を尾部より春，号，のところで切ったものである．

またFig．3は3，月6日の採集標本でありFig．1と比例的な場所において切ったもので

ある．Fig．4は3，月18日に採集された標本の卵巣を前者同様の位置で切断したものであ

合わせて考えてみるとコウライエビの卵巣には魚類でみられるような複雑な卵巣内の漿曲 2）物はみられず，むしろ袋状の嚢があつまったような形状をしめしている．またこの嚢袋 はFig．1〜3からみてそれぞれ任意の位置においておたがいに通じ合っているのではな いかと考えられる．さらに，Fig．3， Fig．5， Fig．6から卵巣卵は二二において発達す ると考えられる．

 しかし，この嚢壁から離れた卵は大野嚢袋の中央部に集っているようであるがそれ等の 卵はFig．2， Fig．3， Fig．6からもわかるように嚢壁の卵は発達してゆく状態を示し ているにもかXわらずいつれも同じ程度の熟度工）しか示していないところをみると遊離 したがために発達がおくれたと考えることができる．また卵巣の横断図をみると温田の 一つで若い未発達の卵で埋められてはいるが嚢壁での卵の発達がまったく見受けられない

Fig． 4． Schematic representation of genital organs，

A， Vesicular seminalis （a， lateral view； b， transverse section； c， structural diagram； d， tectorial membrane； e， elastic membrane； f， pterygoid ti＄sue；

g， tissue surrounding the half of spermatophore−like substance； h， epider−

mis of spermatophore−like substance） ；B， Gonad （a， dorsal view of the right half ovary sampled on Mar．9；b，1ateral vlew of the ovarジta ；c，

dorsal view of the ovary sampled on Apr． 6； d，ventral view of the

ovary 璽響C ）．

1． ejaculatory duct 3． jelly−like substance 5． epidermis of spelrrna−

2． genital pore 4． sperm tophore−like substance

要 約

1.雌 性 生 殖 補 助 器 は 受精 器 と生 殖 補 助 器 小 骨 か らな り受 精 器 内に は 二 個 の精 來 が 向 い あ って 膠 状 物 質 で 固着 され て い る.ま た,こ の 固着 され た 中間 に は 精 巣 に 由 来 す る生 殖 栓 が ひ きず り込 まれ ては さ ま っ てい る.

2.雄 の貯 精 嚢 は 弾 力 の あ るお りたた まれ た 組 織部 分 と精 爽 を保 持 して い る嚢 の部 分 か らな りそ の 間 に 翼 状 の 組 織 が に精 爽 膜 か ら分 岐 した膜 につ な が っ て存 在 して い る.ま た貯 精 嚢 で は 膠 状 物 質 が分 泌 され て お り雌 性 生 殖 補 助 器 内 で精 爽 を 固着 させ る の に役 立 っ て い

る.

3.精 巣 内 で精來 は 作 られ るが未 完成 の二 つ の 嚢 が 半 月形 を した キ チ ン質 様 物 質 の 凹部 に そ の外 皮 よ り分 岐 した膜 で附 着 して お りお た が い もつ な が りあ っ て い る.ま た精 子 は ゼ

リー状 物 質 で か た め られ て い る が花 弁 状 に 集合 した形 状 を示 して い る.

4.卵 巣 内部 に は 魚 類 の よ うな複 雑 な襲 曲 よ うの もの は な い が非 常 に簡 単 な袋 状 の嚢 が な らん で お り これ 等 の 嚢 は 任 意 の 場所 で お た が い に連 絡 し合 って い る.ま た卵 巣卵 は この 嚢 壁 で発達 して い る こ とが わ か る が,こ の よ うな発達 卵 を全 く含 まな い嚢 もあ り縦 に 切 断 す る と これ が 長 くつ な が っ て い る とこ ろ か ら,恐 ら く卵 巣 腔 で あ り熟卵 の移 動 路 で は な い か と考 え られ る.

5.卵 巣腔 の近 くで 卵 巣 の 中 央部 に は か な り大 きな 血管 が通 って お り卵 巣 の 栄 養 を つ か さ ど って い るの で は な い か と考 え られ る.

長崎大学水産学部研究報告 第17号（1964）

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66 岡・白旗：コウライエビPenαeus orientalis KISHINOUYEの研究一1

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岡・白旗：コウライエビ PenaeUS orientalis KISHINOUYEの研究一1 67

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Fig， 4．

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      EXPLANATION OF PLATES

      PIate l 

Transverse section of the appointed position of the gonad sampled on

Transverse section of the other position of the same gonad． × 12 Transverse section of the same proportional position of the gonad sam−

pled on Mar． 6．， ×12

Transverse section of the same proportional position of the gonad sam−

pled on Apr． 6， ×12

Horizontal section of the gonad in Fig． 3． ×12 Horizontal section of the gonad in Fig． 4． ×12

       Abbreviations

nc． bvarian cavity bv． blood vascular

F．ig．

Fig，

Fig．

Fig，

Fig．

Fig．

       Plate皿

Transverse sectiqn of the testis showing the chitin−1ike substance．×ユ2 Sperrnatophore−like substance in testis， ×12

Pterygoid tissue in vesicular seminalis． ×12

Spermatophore−like substance in vesicular seminalis． ×12

Tissue surrounding the half of spermatophore−like substance， ×12

eh ．

・p・

st，

pt．

       AbbreViations

chitin−like substance ・s p． spermatophore−like substance・

epidermis of spermatophore−like substance

pterygoid tisEue fp，． fork−like epidermis