香川県産カンアオイ属2種の地下茎による生活様式の復元
久 米
修〒761−05 高松市東植田町字寺峰1210−3 香川県東部林業事務所
Life Style on the Subterranean Stem of Two HeteT・OtT・qPa Species
in KagaWa Prefecture
Osamu KuME，瓜曙α∽αPrq／占cとααg助β￡er花ダore中ツ q／／ねe，J2JO一哉 乃rαmi花e，ガなαSゐZ㍑eとα−Cゐ0 76ト略Jdpα花 は じ め に 筆者ほ先に．，香川県産カンアオイ屈曲亡er・0一 己rqpα2種，ナンカイアオイ 且 花α花ゐαie花8iβ
（F．Maekawa）F。Maekawaとミヤコアオイ
H．a叩eT・a（F．Maekawa）F．．Maekawaにつ
いて，地下茎の掘り取り調査に基づく地下茎の 生長様式を報告した（久米，1989）。 ここでほ，先に報告できなかった，この2種 の着菓，着花，分枝に関する個体史を，前報の 手法を用いて二復元した。さらに，その結果なら びに前報の結果に基づき，2種のカンアオイの 生活様式について，若〒の検討を加えた。 なお生活様式についてほ，種の特性の他，調 査時期や生育環境の違いによる影響が考えられ る。調査時期ほ，同劇季節に実施する様努めた が，生育環境についてほ，ここでほ考慮せず今 後の課題とした。 本稿を草するに当り，小清水康夫氏には，文 献の入手について，大変お世話になった。ここ に厚く御礼申し上げる。 方 法 研究に使用した材料ほ，前報（久米，1989） で使用した掘り取り個体と同一のもので，12月 から4月の間に，香川県内の各群落から無作為 に個体抽出を行って得た。 菓粂の復元は，前報で行った様に，地下茎に残された鱗片菓（S），普通菓（P），花（A）
の脱落痕の1組が1年間に形成されたものと見 なして（前川，1977；日浦，1978）1節とし， 年毎に記録した。節型の区分も前報同様，1年 間の菓条が完全にそろっている節をN型とし， 菓粂が1年間完全にそろって−いるが次年の茎が Sから側生している節をC型とし，節の一滴βが 欠損して次年の主茎がSから側生している節を L型とした。以上詳細は久米（1989）を参照。 調査個体の最も古い節がL型節である場合は， この節を研究対象から除外し，実生個体もこの 研究から除外した。−一・方，調査当年の新芽につ いては，本研究の対象とした。 1節の菓条の内，鱗片菓と普通菓について， それが複数ある時ほ，頂芽側から下に向って第 1，第2，第3と順次順位づけて呼んだ。 普通菓の生存年数を調べるため，新芽を除い た調査時の生薬について，調査年の節の普通菓 を1年莫とし，その前年の節の普通菓を2年菓 と，順次古い方へと番号をつけた。また，1節 の普通菓ほ，必ずしも隣接して着実していると は限らないが，その節で1年間に何枚出ている かをもって着乗数とした。 普通菓と鱗片実の着葉数ならびに着花の研究 にほ，N型およびC型節を対象とし，L塾節は 除外した。 着花率は，各個体毎に，着花節の合計を，N 型節とC型節の合計で割った値を10倍して求め た。つまりこの着花率ほ，10節当りの着花節数分枝茎の年齢構成を調べるため，正常分枝茎 については，調査当年の新芽を1年として，順 次節を遡って数えた。休眠茎は，節の数をもっ て，生長停止までの年数とした。 結 果 普通菓の生薬状況を表1に示した。ナンカイ アオイ，ミヤコアオ・イの両種とも，1年菓のみ のものが−・番多く，次いで，1年菓と2年菓と から成るものが多かった。最も古い生薬は，両 種とも3年菓であり，1∼3年菓まで全て生存 して∴いる例がナンカイアオイで1例あった。ま た，既に生業の全く失くなっているものが見ら れた。 普通菓の1節当り着実数は，両種とも圧倒的 に1枚が多く，92∼93％を占めていた（表2）。 若葉数の最大は，両種とも3枚であったが，そ の出現頻度はごく少数であった。 1節当り鱗片菓数は，ナンカイアオ・イで1∼ 6枚，ミヤコアオイで2∼7枚まで見られた （表3）。鱗片実数の構成は，両種とも餅似し を表したものと言える。−L方，経年の着花率推 移を見るため，各年毎に，着花節の合計を，N 型節とC型節の合計で割った，年毎の着花率を 算出した。 C型，L型節ほ，鱗片実のどれかに必ず腋芽 を出している。この腋芽が，何番目の鱗片葉腋 に着くのかを諷べた。この時，分枝の見られる 節でほ，1節に複数の腋芽が出る事がある。そ の場合，第1鱗片実に腋芽があり，さらに第2 鱗片菓にも腋芽がある様に，上位の鱗片葉が腋 芽で塞がれている時ほ，第2鱗片実の腋芽位層 が墳械的に決まる事になるので，第1鱗片実の 腋芽と同位として扱った。 分枝茎は形態により，分枝した茎が主茎と同 様に調査当年まで遡り，新芽を着けているもの を正常分枝茎とした。一・方分枝はしたものの， 節の生長が途中で止まり，調査当年に．新芽を着 けていない分枝茎を休眠茎とした。また，個体 当りの分枝茎数ほ，主茎の分枝茎数だけでなく， 分枝茎からの再分枝，再々分枝等全てを対象と して数えた。 蓑1．調査当年の生薬状況． 生 薬 年 次 ナンカイアオイ ミヤコアオイ 13（127％） 5（58％） 2（2一0％） 67（65．7％） 72（837％） 18（176％） 8（93％） 1（1．0％） 1（1‖2％） 1（1．．0％） × × × × 00 × ○ × ○ × ○
× × 0000
合 計 102 86 ○：生薬あり，×：生薬なしを示す． 衰2‖1節当り着菓数． 着菓数 1 2 3 合計 ナンカイアオイ 853（92．3％） 61（6り6％） 10（1．1％） 924 ミヤコアオイ 787（92．9％） 56（6。．6％） 4（0．5％） 847 一26−（SSSく錯A）とがあった。
10節当り着花節数の構成を図1に示した。10 節当りの着芽節数ほ，ナンカイアオ・イが0∼9．．0 節（平均3．9節），ミヤコアオイが0∼7．7節 （平均3．4節）の範囲であった。平均値の差に ついてほ，両種の間に有意差は認められなかっ た（有意水準5％）。 経年の着花率推移を図2に示した。着花率の 経年変動ほ両種とも大変大きく，とくに周期性 も認められない。 菓，花，鱗片菓の1年間の配列型は，様々な た割合であり，1節当り2枚が最も多く，2枚 のものと3枚のものを合わせると95％を占めて いた。 1節当りの着花状況を表4に示した。全節に 占める着花節の割合ほ，・ナンカイアオイで42％， ミヤコアオイで37％とはぼ類似していた。着花 節の1節に着く花数は，両種とも1花の節がは とんどを占め，ごく稀に2花着ける節が見られ た。ナンカイアオイの新芽で確認された1節に 2花着ける例では，普通に2花着けるもの（S S PAPPA）と，茎が2双分枝しているもの 衰3．1節当り鱗片菓数． 鱗片葉数 1 2 3 4 5 6 7 合計 ナンカイアオイ 1（0．1多）623（67．4酵）259（280喀）33（3．6喀）7（0．89あ）1（0．1別 −924
ミヤコアオ・イ ー 528（62．3喀）274（3249あ）36（4．3喀）7（08喀）1（0．1喀）1（0．1喀）847 表4‖ 1節当り着花数． 0 1 2 合計 ナツカイアオイ 534（57．．8％） 382（41．3％） 8（09％） 924 ミヤコアオイ 532（62け8％） 311（36．7％） 4（0．5％） 847I＝5 ■ll ●丁ら ■？l ●i5 ’il
囲2… 着花率の経年変化の推移．
図1．．10節当り着花節数の構成． ［コ：ナンカイアオイ， ■■：ミヤコアオイ．
分が最上位の鱗片菓に着き，稀に第2鱗片実に 着くものが見られた。これに対し，腋芽節でほ， ミヤコアオイは分枝節と同様の傾向であったが， ナンカイアオイでほ第2，第3鱗片菓へと，多 少比率がずれ込んでいた。 分枝茎がどの節型に着いているかを表7に示 した。分枝茎のはとんどがN型節に着いており， C型，L型節に着く事ほ少ない。 組み合わせが見られた（表5）。しかし，P， A，Sの各枚数を除外すれば，両種とも基本構 成はS PAの順序であった。また，配列型の中 に．ほ，SP（A）の新芽の上に・，同じ年に・もう−・組
の新芽SPが加わり，SP（A）SP となる型が
認められた。 腋芽ならびに分枝が鱗片菜に着く位層を調べ たのが表6である。分枝節では両種とも，大部 表5い 東条の模式的配列塑（頭に着くSの数ほ省略） 配 列 型 ナンカイアオイ ミヤコ■アオイ ヽ′〟 、−ノ ー ▼ 00000b 6 0 9 7︰﹁〇 4 5 3 〝一■＼ ′■＼ 〝／■＼ 8 6 1 8 9 4 4 2 485（52．5％） 362（392％） 32（3…5％） 13（1。4％） 4（0。．4％） 5（0．．6％） 5（0‖6％） 3（0．3％） 2（0．2％） 2（0…2％） 2（0．．2％） S P S PA S P P S P S P S PAS P S P PA S PAP S P AA S P P S P S P P P SAPA ︶ ︶ ％％ 5 1 1小 ∩ 〝／■＼ ′■＼ 一3 1 1 ヽ−′ ヽ■′▼＋ヽt′ ％％％ 4 1 1 0 0 0 ︵ ︵ ︵ 一3 1 1 1節のみの各塾 SPPPA，SPSPA，SPAPSA， SPSPSP，SAPASP， SPAPSP，SPAPPA，SAP， SPAPP（各0、1％） SPASPP，SPPASP， S＜書芸A（各0‖1％） 合 計 924 847 表6分枝節と腋芽節の腋生位層． 分 枝 節 腋芽節（C＋L型節） 和 名 第1S第2S 計 第1S
第2S 第3S 計 ナンカイアオイ 80（95‖2喀） 4（4“8喀） 84 216（88，9喀） 25（10小3喀） 2（0・8喀） 243 ミヤコアオイ 32（94．1喀） 2（59啓） 34 150（96．8喀） 5（3。2帝） 155 表71分枝茎の着く節型割合． 和 名 N塑 C型 L型 合計 ナツカイアオイ 73（86‥9％） 4（4．8％） 7（83％） 84 ミヤコアオイ 31（91‖2％） 3（88％）34
−28−1個体に．着く分枝茎数の構成を図3に示 した。分枝茎を着けている個体の割合は， ナンカイアオ・イが53．．7％，ミヤコアオイが 35．4％で，ナンカイアオイの方が多かった。 また，1個体当りの分枝茎数平均は，ナン 5。 カイアオイが1‖6枝，ミヤコアオイが0．6 枝であった。分枝個体の分枝茎数は，両種 とも1∼2枝が主体であった。 1節に着く分枝茎の数ほ．，両種ともほと んどが1枝であるが，稀に．2枝着く例が正 常分枝で見られた（表8）。 図4は，正常分枝茎の年齢構成を示した ものである。正常分枝茎の平均年齢は，ナ ンカイアオイが3．0年，ミヤコアオイが 2．3年であったが，年齢構成は，両種とも 1年の新芽が最多であり，1∼3年のもの で正常分枝茎の76∼82％と主要部を占めて いた。 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1112 13 牧 園3．個体に着く分枝茎数の構成． ［コ：ナンカイアオイ，■：ミヤコアオイ・ 表8．1節に着く分枝茎の数． ミヤコアオ・イ ナンカイアオイ 分枝茎数 正常分枝節 休眠節 正常分枝節 休眠節 13（100％） 1 69（93．2％）10（100％） 20（95け2％） 2 5（6，．8％） 1（4．8％） 計 74 10 21 13 5 19 図4。．正常分枝茎の年齢構成． ［ニコ‥ナンカイアオイ，■■：ミヤコアオイ
ー・方，休眠茎の年齢構成ほ，ナンカイアオイ でほ10茎全てが1年で，ミヤコアオイでほ13茎 の内1茎（7．．7％）だけが6年であり，残り12 茎（92一．3％）は1年であった。 分枝茎ほ，普通鱗片菓腋から腋生する。しか し稀に，普通菓の菓腋から同一年に分枝する， 2双型の分枝茎が見られた。ナンカイアオイの 例は，先に花数の項で示した。ミヤコアオイで は，第1普通葉に2双頂生する2例と，下位の 普通葉腋に2双腋生する2例が見られた。 考 察 普通菓の残存年数について，両種とも，1年 菓を着けながら，2年菓，3年実の残存してい る個体が，1∼2割ある事が確認された。この 事は，日清（1978）も報告しているが，これが 直ちに，日滑の言う様な暖地塾のカンアオイの 性質と言えるのかは疑問である。これを普遍的 なものと考えるには，2∼3年菓の並存する割 合が少なすぎる様に思える。 1節に着く普通実の枚数は，両種に差がなく， 稀に3枚まで着く事があるが，基本的には1枚 である。この事は†日清（1978）の意見に従え ば，1節に2枚以上の葉を着けると言うヒメカ ンアオイH．tahaoi（F．Maekawa）F．Mae− kawaに比べ，ナンカイアオイとミヤコアオイ が古い種であることを示していることになる。 普通菓，鱗片菓，花の1年間の配列型ほ，ナ ンカイアオイもミヤコアオイも基本的には同じ 配列型であり，普通菓1枚，鱗片菓2枚，花1 個を着ける場合が最多であった。これに対し， 日清（1978）は，ミヤコアオイでほ普通葉1枚， 鱗片菓3枚，花1個を着ける場合が多く，普通 菓が2放出る時ほ必ずPPAとなると報告して おり，今回の調査結果とほぼ−・致している。た だ，普通菓2枚の時の配列塾は，今回の調査結 果では，必ずしもPPAとは限らず，様々な配 列型が認められた。 鱗片葉腋に側生しているC・L型節は，全体 の節の19∼26％を占めているが（久米，1989）， これにN型節の内，分枝茎を着ける分枝節を加 えると，腋芽を持つ節ほ，全節の22∼34％を占 める事になる。この様に，鱗片菓腋の潜芽ほ， 頂芽の失われた場合の予備芽となったり，分枝 の際の腋芽としての役割を，相当程度担ってい る。鱗片実は，1節に平均2∼3枚着いており， その数だけ，腋生発芽と言う生存のための予備 機能を備えている事になる。 着花状況についてほ，10節当り平均3∼4節 の着花が見られるが，これを言い換えれば10年 当り3∼4回花を着けると言う事であり，成熟 した群落にしてほ，花を着ける率が少なすぎる 様に思え．る。着花の問題についてほ今回L型節 を除外したが，この事が影響しているのかもし れない。 また，ナンカイ1アオイとミヤコアオイの10節 当り着花節数の平均値にほ差が認められなかっ たが，この事が，両種の種子生産量にも差が無 いと言う事を示すものでほない。日滞（1978） に．よると，ナンカイアオイの方がミヤコアオイ よりも結実率が高く，さらに1花当りの種子生 産数も多いと言う。しかし，Sugawara（1988） によれば，クマノカンアオイ且己αmαe花ぶよぶ （Makino）F．．Maekawaの例でほ，結実率や種 子生産数は，産地や年により変動すると言う。 今回見られたナツカイアオイとミヤコアオイの 着花率の経年変動に．，産地と年変動が錯綜して 関係している事も考えられる。 正常分枝茎の年齢構成を見ると，4∼5年ま では古い茎はど少ない償向にあるが，それ以降 の年になると，比率も小さくなり一一・定化してい る。さらに正常分枝茎の多くを占めるのは，1 年枝の新芽である。一・方，休眠茎のほぼ全てと も言える1年枝ほ，新芽でほなく，正常分枝茎 の2年枝相当と考えられる。この休眠茎は，正 常分枝茎の1年枝が2年枝に成長出来ずに残っ たものと考えるならば，正常分枝茎の1年枝と 2年枝の差と休眠茎の割合を比較すると，休眠 茎が少なすぎる様に思う。以上の事と，先に報 告した主茎の年齢構成（久米，1989）を勘案す ると，地下茎が2分されたり，老齢の分・枝茎が 離脱する事により，新しい個体が補充されてい る事が考えられるが，同時に多くの分枝茎で， かなり若い時機に分離脱落が起こっている様に −30−
体に着く分枝数ほ，両種とも1∼2彼のものが 多かった。分枝茎の大部分はN型節に着き，1 節から出る分枝の数ほほとんどが1枝であった。 6．正常分枝茎の平均年齢は，ナンカイアオ イが3年，ミヤコアオイが2年であった。年齢 構成ほ，両種とも1年の新芽が最も多く，4∼ 5年までに急減していた。休眠茎の年齢構成ほ， はとんどのものが1年であった。 文 献 日清 勇．1978．．蝶のきた道．．蒼樹書房，東泉． 久米 像．1989。．香川県産カンアオイ属2種の 地下茎の生長様式．香川生物15・16：8ト86． 前川文夫．1977い 日本の植物区風．玉川大学出 版部，東京…
Sugawara T．1988．．FloralBiology of
Heterotrqpa taTnaenSis（Aristolochiaceae）
inJapan。Plant Species Biology 3：7
−12．． 高須英樹り1984．■7タバアオイの生活史，．植物 の生活史と進化2，林床植物の個体群統計学 ：133−156，培風館り 推察できる。また，離脱した若い分枝茎が発芽 して，新しい個体となる事は，あまり起こって いない様である。ナンカイアオイとミヤコアオ イでほ，フタバアオイA8αr・ぴm Cα昆ge5Ce花8
