東北大学遺伝生態研究センター通信 NS No. 6

(1)

東北大学遺伝生態研究センター通信 NS No. 6

著者

東北大学遺伝生態研究センター

発行年

2000-02

(2)

遺伝生態研究センター通信 NSNo.6

泉北人拳

A@@ノ朝生餅免t },胡

JGE

′､ ′■■ヽ 2000. 2. NSNo. 6

藻類を材料とした鞭毛･中心体研究の可能性

北海道大学理学部附属海藻研究施設本村泰三 10年位前に学会誌に藻類の研究分野で面白いのは鞭毛だと書いたことがある.百分の研究対象が藻類細胞で,興味の中心がセントリオール (中心子)とセントロゾーム(中心体) であることもその要因である.藻類の大部分は鞭毛をもっており,その根っこにセントリオールが存在している.この鞭毛･セントリオールの貞核細胞における起源については今もって不明である.しかし,その構造形態は若干の違いがあるものの, すべての真核細胞において共通している.このことからも,それが原核生物の共生によって生じたものか, 別の要因によって生じたものか(そ -申---目次れなら,それはいったい何?)といった問題はおいておくとしても,きわめて初期の段階で獲得されたものであるのは間違いないと思われる. セントリオール･セントロゾームの働きは細胞内においてきわめて多岐におよんでいる.鞭毛基部装置として,微小管形成中心として,そして紡錘体極として機能しているが, それに関連して極性発現,形態形成などにも大きな影響を及ぼしている. 微小管形成中心としてのセントロゾームの構造と機能に関する分子レベルでの解析がすすんでおり,荒っぽく書くと以下のような事実が明らかになっている. 藻類を材料とした鞭毛･中心体研究の可能性一一一北海道大学理学部附属海藻研究施設本村泰三 1 根粒菌｢染色体｣上の共生遺伝子一東北大学遺伝生態研究センター三井久幸 4

ワークショップ"Perspective of Plant Research in Space"を終えて

(3)

セントリオールがまず存在し,それをセントリオール周辺物質が取り囲んでいる.中JL､子周辺物質にはセントリン,ペリセントリン,および様々なキナーゼ,フオスファクーゼ, さらにはユビキチン等が存在している.微小管重合中心として機能する γ-チューブリンはリング構造をとり, セントリオール周辺物質に付着している. γ-チューブリンを鋳型としてチューブリン分子からなる微小管が伸長する. 最近では,癌細胞においてセントロゾームが多数存在し,そのため核分裂に異常をもたらすことが明らかになり,またいくつかの細胞周期制御因子はセントロゾームに局在していることも明らかになりつつある. 現在も細胞生物学の分野で,セントロゾームは,未解決で謎の多い,そして図り知れないポテンシャルをはらんだ細胞内小器官であることは間違いない. ところで,鞭毛の運動並びに構成タンパク質の解析の研究はもっぱら緑藻クラミドモナスや動物の精子を材料に進められ,他の生物群ではほとんど行われてこなかった.しかし, 藻類におい七大きなグループを占める不等毛藻類(褐藻類,黄金色藻類, 黄緑色藻類,渦鞭毛藻類等)では, クラミドモナスと異なり,長短2本の鞭毛を有しており,それぞれの鞭毛は良さだけではなく,構造も機能も大きく異なる.さらに,細胞分裂によってできた娘細胞においては, これら2本の鞭毛の長さが運転することが知られている.電子顕微鏡ではまだ確認できないが,長短2本の鞭毛の相違は,その根元にあるセントリオールのなんらかの違いによるのではないかと想像している. 動物細胞では1組のセントリオールが存在しているが,形態的相違からそれには親セントリオールと娘セントリオールの区別がっくと報告されており,また親セントリオールに局在するセネキシンと呼ばれるタンパク質も確認されている.このような特異的タンパク質の局在の違いが長短2本の鞭毛基部においてもあるのかもしれない. また,藻類の遊泳細胞に見られる統制のとれた微小管からなる鞭毛根についても明らかになっていない. 例えば,コンプの遊走子では鞭毛基部に5本の鞭毛根が存在しており, それぞれを構成する微小管の数,そして配向が決定されている.もしも, セントリオールが体細胞におけるように単にセントロゾームの一部として微小管形成中心として機能しているのなら,あれほど見事に統制された鞭毛根は形成できないと思われる. セントロゾームのモデルに乗っ取って考えるなら,微小管の- (マイナス)ェンドの鋳型として決ま-つた数のγ-チューブリンのリングが存在していることになる.しかし,実際には抗γ-チュプリン抗体を用いて調べてみると,褐藻類などの遊泳細胞においては鞭毛某部に朗著なラベルは /確認できない.本当にγ`-チューブリンが存在しないのなら,遊泳細胞には体細胞の場合とは異なる微小管重合中心のメカニズムが存在していることになる. 鞭毛研究のためには大量の鞭毛を

(4)

遺伝生態研究センタ-通信 NSNo.6 ■-/′■､必要とする.神戸大学の川井･村上両氏との共同研究で,臨海研究施設の地の利を活かして,かなりの量の鞭毛を集めることができることがわかった.海藻研究施設の前浜には大量の海藻類が繁茂しており,寒さに耐えて1時間程度採集すれば,翌日にはpacked volumeで50ml程度の遊泳細胞を得られる.それらから鞭毛フラクションが単離できる.なんとか不等毛藻類の鞭毛構成タンパク質について,分子レベルの研究を進めることも可能になったと考えている. 藻類を材料とする研究は昔から系統分類学が主流であり(現在も大きくは変わっていないと思うが),そのためにきわめて詳細な電子顕微鏡を Taizo, Motomura

Institute of AlgologlCal Research

Faculty of Science,

Hokkaido University

E-mail : motomura@bio. s°i.hokudai.ac.jp

図1.褐藻カヤモノリ配偶子の前鞭毛の断面. 用いた観察が行われてきた.核分裂, 細胞質分裂,鞭毛基部装置の微細構造の研究がよい例で,系統関係を調べるための詳細な形態学的基盤ができている.これは,今後生化学的な解析を進める上で,大きな財産になることは間違いない.藻類細胞を材料にした分子レベルの研究はさらに進展をみせると思われる. 藻類というと,すぐに奇妙な生物という意味で,多様性という言葉にリンクする傾向があるが,藻類を用いた研究は,生物全般をこおける様々な生物現象に対する一般性を確立するためには不可欠であり,またそういった概念的な考察を可能にできる生物群だと考えている. 図2.褐藻カヤモノリ栄図3.褐藻カヤモノリ接合子の核分裂像.中心体から紡錘体微小養細胞の中心体. 管が染色体に向かって伸びる. 3

(5)

根粒菌｢染色体｣上の共生遺伝子

東北大学･遺伝生態研究センター三井久幸マメ科植物の根には, ｢根粒｣と呼ばれる小さなコブが付いているのが見られますが,それは根粒菌がそこに入り込んで窒素固定を行っているという共生の姿です.この共生窒素固定のおかげで,マメ科植物は窒素の不足したやせた土地でも生育することができます. 根粒菌はグラム陰性の土壌細菌の一群ですが,多様な種･属が含まれます.マメ科植物と根粒菌との間の共生は特異性が高い関係であり,梶粒菌のうちの一つを取り上げると, その共生相手(宿主)となるマメ科植物の種類は特定のものに限られています(例えば,ダイズ根粒菌はダイズかまたは近縁の植物とのみ共生します). 共生相手を選ぶ仕組みについては, 多くの研究の成果により,かなり明らかになっています.土の中で根粒菌が宿主となる植物(の根)と出会うと, Nodファクター(いろいろな修飾を受けたリボキチン化合物)の合成(とヵ泌)を開始します. Nod ファクターの生合成は宿主根から分泌される特定のフラボノイド化合物の存在下でのみ行われますが,その制御はフラボノイドが根粒菌の転写因子NodDを活性化して,生合成遺伝子(nod遺伝子)の発現を誘導することによります. Nodファクターが宿主植物根に作用すると,根内部の皮層に新たに細胞分裂が誘起され,そこから根粒原某が形成されます.また,根毛から皮層細胞に向かって,感染糸という管状構造がその間の細胞の細胞質を横断しつつ形成されます.根粒菌はその感染糸を経由して根粒内部の標的となる細胞の中に侵入します. Nodファクターは根粒菌の種類ごとに少しずつ異なる構造を有しており,植物は共生相手以外の根粒菌の Nodファクターには反応しません. 植物が共生特異的な形態形成を開始する仕組みは興味深い研究対象ですが,現在のところ, Nodファクターをシグナルとして受容する仕組みは不明です.ですが,とにかく,根粒菌は宿主から特定のフラボノイドを受け取ることによってNodファクターを合成し,植物は共生相手の根粒菌の合成するNodファクターを受容して共生特異的な反応を行う,という働きが共生の特異性を決定する仕組みの中心部分であることは明-らかです. 根粒菌が感染糸から標的細胞内に送り込まれるのはエンドサイトーシスと同様の働きによってであり,その結果,根粒菌は宿主細胞の原形質膜に由来するペリバクテロイド膜に包まれて,オルガネラのように(シンビオソームと呼ばれます)存在しています. 宿主細胞内に存在する根粒菌をバクテロイドと呼びますが,正常な根

(6)

遺伝生態研究センター通信 NSNo.6 ′■ヽ ′ ヽ粒菌のバクテロイドは,ペリバクテロイド膜の内部で宿主から光合成産物を受け取り(実際には,光合成産物がコ-ク酸･リンゴ酸等のジカルボン酸に変換されたものを受け取っていると考えられています),それをエネルギー源として窒素固定を行います.窒素固定によって生成されたアンモニアは宿主に受け渡され,その窒素同化経路に入ります.このような根粒菌と宿主植物の関係が｢細胞内共生系｣というわけです. バクテロイド細胞内で窒素固定が行われるには,酵素ニトロゲナーゼの合成やその他共生窒素固定に要する電子伝達系の改変等が必要です. それに必要な遺伝子群がnif遺伝子群および/ix遺伝子群です.ニトロゲナーゼの活性が酸素に感受性であることにも関連して,根粒菌のnif/fix遺伝子群の発現の有無は,まわりの酸素濃度によって制御されています. 好気的に培養されている根粒菌細胞ではそれらの遺伝子の発現は見られず,その酸素濃度を低下させると発現が誘導されます.その制御には細菌の細胞内シグナル伝達系の典型的な仕組みの一つである二成分制御系が働いています(酸素センサーとして機能するヒスチジンキナ-ゼFixL と転写因子FixJ).根粒はその内部の遊離の酸素分圧が低く抑えられるような構造をもっているので,根粒菌は細胞内共生状態に入ると窒素固定系を動かし始めます. さて,前置きが長くなってしまいました.私が遺伝生態研究センターで行っている研究の材料は,アルファルファ根粒菌Sinorhizobium meliloti (旧名Rhizobium meliloti)です. 根粒菌の共生の仕組みに関する基礎研究の分野では,これは世界的に見て最も研究の蓄積の多い種です. S. melilotiのゲノムは特徴的な構成を有しており,例えば大腸菌のゲノムは4,600 kbの大きさの染色体一つからできていますが, S. melilotiのゲノムは三っのレプリコンに分かれています.それぞれ染色体(大きさ 3,500 kb), pSym-a (1,400 kb), pSym-b (1,700 kb)と呼ばれています.後者二つはSymプラスミドと呼ばれるものですが,それは共生 (symbiosis)特異的な役割をもった遺伝子が含まれていることから来ています. 前述したnod遺伝子, nif/fix遺伝子等はSymプラスミド(これらは pSym-a上に存在しています. pSym-b 上には別の共生遺伝子(例えばexo 遺伝子)があります)にのっています.細菌としての基本的な機能(といっても漠然として不正確な表現ですが,実験室的な最適環境下で増殖するのに最低限必要な機能と考えて下さい)を果たす遺伝子は染色体にのっています. 冒頭に根粒菌には多様な種類が含まれると述べましたが,それらを根粒菌以外の細菌と共に16SリボソームRNAの塩基配列に基づく系統分類の解析に供すると,根粒菌と非根粒菌が進化の途中で入り交じったような結果が得られます.例えば, S_ melilot摘ゝら見ると,ダイズ根粒菌Bradyrhi20bium japonicumより植物病原菌Agrobacterium tumefac iensの方が近縁であるという結果に

(7)

なります. 16SリボソームRNAは, 遺伝子が発現する際,メッセンジャー RNAをもとにタンパク質が合成される過程(翻訳)に必要なものであり, 上記の｢細菌としての基本的な機能｣に含まれるものです(S. melilc)tiではその遺伝子は染色体上にあります). 一方根粒菌の間では,多くの共生遺伝子は類似しています.このことより,根粒菌は多様な細菌が進化の歴史の途中で共生遺伝子を｢水平的｣に獲得したことによって生まれたと考えるのが自然です.もっとも,系統分類上,既知の根粒菌はすべてプロテオバクテリア･アルファサブグループに属し,決してそれ以外の分類群に属する根粒菌は見当たらないことから,共生遺伝子によって共生能を獲得するにはそれに適した遺伝的な背景(それは染色体上の遺伝子によって規定される日が必要であると考えられます. 遺伝的な背景とは,具体性のないゴマカシのような言い方ですが,梶粒菌の共生遺伝子に関する膨大な研究の歴史にもかかわらず,共生の分子機構には不明部分が残っている (特に,共生成立過程の後半に起こる, 窒素固定バ'クテロイドへの分化に関わる部分)以上,何か従来と異なる側面から根粒菌を調べなければなりません. 私が現在研究を進めているS. meliloti の遺伝子は,大腸菌rpoH遺伝子の相同遺伝子で,それはRNAポリメラーゼのシグマ因子の一つU32をコードしているものです.シグマ因子とは, 細菌(真正細菌)において, RNAポリメラーゼのコア酵素(α2ββ'のサブユニット構成. RNA合成の触媒部分)に結合する(｢ホロ酵素｣となる) ことによってプロモーター認識能を付与し,特異的な転写開始を行わせるタンパク質です. 大腸菌は7種類のシグマ因子(α7{' U38, cT32, 028, uF･,FecI, cT.['4)を持ち, それぞれが異なるプロモーター認識能を有しています(U別の構造遺伝子はrpoNです(下記)).また逆に言うと,大腸菌ゲノム上の全ての遺伝子は, 7種類のシグマ因子のうちのどれかによって読まれる,ということにもなります(もっとも,大半の遺伝子は主要シグマ因子cT7日によって読まれますが).っまりRNAポリメラーゼは,コア酵素がシグマ因子のうちのどれかと結合する段階で,その酵素が転写を行う遺伝子の種類が規定されることになります.逆に,そのような遺伝子群はそのシグマ因子によって発現が制御される単位(レギュロン)であるわけで,結果その遺伝子群の発現の有無は,第一にそのシグマ因子の細胞内での活性の大小によって決まってくるわけです(実際には,別のいろいろな転写園子が転写開始過程に参入することによって, より細やかな制御がなされます). ちなみに大腸菌のcT32は,シャペロンやプロテアーゼ(いわゆる熱ショックタンパク質(Hsp))遺伝子の転写を行っており,温度が卜昇したときにcTlI32の活性が上昇する`(この場合は, cT32の細胞内の量の増加)ことによって,必要なHspの合成量が増加することになります′(熱ショ_ツク応答). 032がシャペロンやプロテアーゼ遺伝子を読んでいることの重要件は,

(8)

遺伝生態研究センター通信 NSNo.6 ′､ ′ ､大腸菌ゲノム上のrpoH遺伝子の機能を破壊してやることによって明確に理解できるようになります.通常空適温度として,大腸菌は体温と同じ 37℃で培養しますが,その遺伝子破壊株は20℃以上では生育できなくなります. S. melilotiにおいて, nifHDKEオペロン(ニトロゲナーゼ構造遺伝子) やfixABCXオペロン等のプロモーターは, rpc'N遺伝子がコードするシグマ因子によって読まれることが知られています.そのためrpoN遺伝子破壊株は,アルファルファに根粒形成を行わせることはできますが,共生窒素固定はできません(Nod+ Fix 表現型).また,その遺伝子破壊の影響は培養状態においても現れ,硝酸を唯一窒素源として増殖することができなくなります. さて, S. melilotiのrpoH遺伝子の方はと言いますと,その破壊株はアルファルファにおいて窒素固定不能となりました(Nod+ Fix ).一方, 培養状態においてはその影響は少なく,生育の温度感受性が野生株よりわずかに増す程度でした.リッチな培地(LB/MC)の上で野生株が40 ℃で生育できるのに対し, rp0月破壊株は39℃までしかダメだという結果です.より低い温度では,リッチな培地でも最少培地でも野生株と同様の生育速度を示しました.これらは, 大腸菌のrpoH遺伝子とかなり異なる結果です.熱ショックに伴うタンパク質合成パターンの変化を調べたところ, S. melilo狛こおいてはHspの生合成にrpoHは関与しているが,同時に,それとは別の機構も存在していることがわかりました.一方,共生窒素固定に必要な何らかの遺伝子の転写は, rpoH遺伝子がコードするシグマ因子のみが特異的に行っているということになります. このようにS. melilotiのrpoHは, 培養状態(単生状態)よりむしろ共生状態で重要な役割を果たしている遺伝子であると判明しましたが,ゲノム中でのその位置を調べたところ, symプラスミドではなく染色体上にのっていることがわかりました. 前述のrpoNも同じく染色体上です. また,他の種類の根粒菌で, Symプラスミド全体の塩基配列が決定された例がありますが(Rhizoibum sp. NGR234-これは宿主域が例外的に非常に広いことで有名な種です),そこにはシグマ因子遺伝子は存在していませんでした.一方,シグマ因子以外の共生特異的な転写因子はSym プラスミド上に種々存在しています. S. melilotiの場合,前述のTWd遺伝子の転写調節因子NodD, nif/fix遺伝子の(転写)調節因子FixL, FixJ, NifA, FixK等はSymプラスミド卜に位置し, Nodファクター生合成や共生窒素固定に必須の役割を果たしています. とで私は,共生能に対して｢根粒菌の染色体が規定する遺伝的な背景｣なるものを勝手に持ち出してしまいました.あまり書き過ぎると矛盾が生じてくるので単純に申しますと, Symプラスミド上の共生遺伝子とは別に,染色体上にも共生にとって重要な遺伝子があり得るのだから,それらも研究しなければならないのではないかということです.その一例

(9)

として,シグマ因子のようなグローバルな次元で遺伝子発現を調節するようなものが挙げられます. 根粒菌細胞内におけるタンパク質をウェスタンブロッティングによって解析したところ, rpoH遺伝子産物のレベルは培養状態と共生状態(バクテロイド)との間で変化がないことがわかりました.ディファレンシャルスクリーニング等の技法を用いて, 共生成立に際して発現が上昇する遺伝子をスクリーニングするというストラテジーは,場合によっては非常に有効ですが,このrpoH遺伝子のよ Hisayuki, Mitsui

lnstitsute or Genetic Ecology, Tohoku Universlty E-mail:[email protected] うなものは見つかってこないことになります. 最後に,特に日本では研究が盛んなダイズ根粒菌BradyrhiZDbium jalnnicumやミヤコブサ根粒菌 Mesorhizobium loti等では, Symプ

ラスミドは存在せず,共生遺伝子は他の遺伝子と同じ一つの染色体Lに存存しています.ただし,この場合も共生遺伝子は染色体l二で｢共生アイランド｣としてまとまって存在しており,やはり進化の途卜でそれらが｢水平的に｣獲得されたことが示唆されます.

ワークショップ"perspective of Plant Research in

Space〟を終えて遺伝生態研究センター遺伝子適応生態研究分野高橋秀幸遺伝生態研究センターのワークシップの一つとして, "Perspective of Plant･Research in Space''が,平成11 年12月2-3日の2日間にわたって開催されました.海外2人,国内24 人の研究者が話題を提供し, 12件の講演と14件の展示発表をすべて英語で討論するミニ国際ワークショップになりました.会場は終始40名以上の参加者で埋まり,内容の濃い討論で盛り上がりました.準備不足で至らなかった点や先生方に急に英語でのご発表をお願いしたりで,I-多大なご迷惑をおかけしましたことをお詫び申し上げますとともに,ワークショップを成功させてくださいました参加者の皆様方に,深く感謝申し上げます. さて,今回のワークショップは｢これからの宇宙植物科学を展望しよう｣ということを目的に行われましたが,本センタノーのワTクショップとしては3回目の宇宙生物学関連のワークショップということになりま !■ヨ

(10)

遺伝生態研究センター通信 NSNo.6 ′■ヽ ′■ヽした.第1回目のワークショップ｢系統発生と重力反応｣は,アメリカやヨーロッパの宇宙実験が本格化するなかで,日本にも｢日本宇宙生物科学会｣が設立され,日本人宇宙飛行士による宇宙実験も具体的になってきたときに開催されました.第2 回臼のワークショップ｢宇宙環境における植物生育の諸問題｣が開催されたのは,日本が組織的にはじめて行ったスペースシャトルによる宇宙実験の成果が発表され,国際宇宙ステーションで実施される候補実験課題も選考されたときでした. 第1回目のワークショップの内容は｢宇宙植物学の課題一植物の重力反応-｣として学会出版センターから刊行され,また,第2回目のワークショップの話題については,その後海外から寄せられた論文とともに,

``Plants in Space Biology"として

本センターから刊行されました.前者では,私たちが宇宙生物学にアプローチするにあたっての問題の整理が行われ,後者では欧米の宇酋実験の成果とともに日本の宇宙植物科学研究における課題が紹介されています.そして1998年10月には,第2回目のワークショップでも取り上げられた4課題に関する宇宙実験が,スペースシャトルによって行われました. 今回のワークショップでは,日本が行った植物宇宙実験の成果および現在宇宙実験が具体的に計画されている課題についてご討論いただき, 日本が今後進める植物の宇宙実験を展望することを試みました.宇宙実験の場合,その機会が貴重且つ希少であることからすれば,やはり国際協力のもとで実施されべきものであり,また,各国宇宙機関と私たちアカデミック･コミュニティーの密接な連携のもとに成立するものであります.したがいまして,ワークショップでは,この分野で活躍される米国航空宇宙局(NASA),宇宙開発事業団(NASDA),宇宙科学研究所,氏間研究機関等の研究者にも参加していただき,植物の宇宙実験の意義と手段についても活発な意見交換をしていただきました. 環境条件が地上実験室とは異なる宇宙実験の場合,微小重力の宇宙船の中で植物を育成し,観察･処理し, 地上に回収するための--ドゥエアーが大きな問題になります.たとえば, 微小重力下では自然対流が欠如しており,重力の存在する対照実験区には対流が存在します.これまでの芽ばえを対象とした宇宙実験では,微小重力下でも閉鎖系実験容器中の種子は発芽し,モヤシは育つことがわかっています.しかし,国際宇宙ステーションを利用した長期の宇宙実験では,光合成のためのガス交換が重要な独立栄養成長段階の植物,あるいは植物の生活環と世代交代も研究対象になってきます. そのような将来的な宇宙実験に要求されるのは,そのための環境制御をはじめとする装置ということになってきます.宇宙環境で長期にわたって植物を育成する装置ということだけでなく,宇宙実験を行う場合には必ずと言っていいほどに,いろいろな-ードゥエアーの問題に遭遇します.実際に,これまでのアメリカと

(11)

ロシアが行ってきた宇再実験から, 多くの問題が装置の改良によって解決されつつあることを学ぶことができます.今回のワ-クショップでは, 日本における植物の宇宙実験のために開発中の装置,これまで欧米の宇宙実験に使用された装置と国際宇宙ステーション用に開発が進められている装置,それらの装置開発のための各種要素技術研究も紹介され,これまでの宇宙実験の成果を踏まえて今後の宇宙実験を展望する意味では, 大変貴重な情報交換になったのではないかと考えております. また,アメリカにおける航空宇宙局と大学と民間が一体となって展開している植物の研究プロジェクト (いくつかの大学に設置されている NASAの研究センター; NASA Specialized Center of Reseqrch

and Training; NSCORT)の紹介

もあり,日本における宇宙生物学分野の研究･教育を考える上でも参考になりました.宇宙生物学のもっとも重要な研究課題のひとつである植物の重力反応に関する私たちの理解は,分子遺伝学的研究によって,ここ10年の間に大きく進展しました. その分子遺伝学に宇宙実験を融合させることが, 21世紀の生命科学のシナリオのひとつになっていくことは間違いないでしょう.その分野の現状と可能性を探ることを意図に,モデル植物として注目されるシロイヌナズナを用いた分子遺伝学研究についても話題を提供していただき,討論していただきました. 以上のような課題を中心に, ｢スペースシャトルによる植物実験｣, ｢展示発表｣, ｢宇宙実験のための植物育成チャンバーと環境制御｣, ｢宇宙ステーションによる長期宇宙実験｣, ｢総合討論｣の5つのセッションで熱心なご討論をいただきました. 総合討論の時間が十分でなかったことが唯一悔やまれますが,その短い総合討論では, 1)宇宙実験に分子遺伝学的手法を導入するための実験系の確立, 2)ひとつのモデル生物に絞った宇宙実験ではなく,単子葉植物,双子葉植物,穀類というようなカテゴリー別の複数のモデル生物を選択したプロジェクト研究, 3) 研究者間での宇宙実験試料の共有, 4) -ードゥエアーの国際的な共同開発と共同利用, 5)そのための本ワークショップのような情報交換, 各国宇宙機関とアカデミック･コミュニティーの連携がいかに重要であるかが強調されましたことを紹介しておきます. 私は,植物の宇宙実験には, 1)敬小重力などの地球上の実験室には存在しないユニークな環境を生物学のツールとして利用すること, 2)各種の目的のために宇宙環境での植物栽培を成功させること,そして,- 3)これらの宇宙環境を利用した研究の成

果から地球環境問題や食糧問題を解

決する糸口を兄いだすという目標があると考えています.たとえば,植物の重力反応のしくみを明らかにする研究には,地球上の重力環境下の実験と比較できる,あるいは遠心機で各種の重力環境を創成できる宇宙環境が最適の実験室ということになります.また,人類が宇宙に長期間滞在することを可能にする宇宙ステー 10

(12)

遺伝生態研究センター通信 NSNo.6 ションのような持続的生命維持システムの構築には,その閉鎖系における食糧生産や物質循環のために1次生産者としての植物の育成が不可欠になります. そして恐らくもっと大切なことは, このような宇宙環境利用による植物科学によって,地球生態系を構成する植物の生活と地球生態系を維持する物質循環のしくみを解明することではないかと考えています.現在の宇宙実験から,すぐにこのような目標を達成することはできないかもしれませんが,私たちは,そのための一歩を踏みだしたといえるのではないでしょうか. ご多忙にもかかわらず,本ワークショップの趣旨をご理解いただき, 多大なご協力を賜りました参加者の皆様方に,重ねてお礼を申し上げます. ′■ヽ ′ ･ Hideyuki, Takahashi

lnstitsute of Genetic Ecology, Tohoku University

E-mail:[email protected]

ワークショッププログラム

December 2, 1999 (13:00-18:00)

I. Plant experiments ln space Shuttle missions (Chair: M. Iino)

l ) Plant photosynthesis and carbohydrate metabolism in space: C. S. Brown (NASA

Specialized Center of Research and Training, North Carolina State University) 2 ) Growth regulation mechanisms in higher plants under microgravity conditions: T.

Hoson (Osaka City University)

3) Growth and development, and auxin polar transport in higher plants grown under space conditions: BRIC-AUX on STS-95 space experiment: J. Ueda (Osaka Prefecture University)

4 ) Morphogenesis in cucumber seedlings is negatively controlled by gravity: H.

Takahashi (Tohoku University)

H. Poster session: (16:00118:00)

1 ) Viscoelastic properties of root cell walls affected by humidity and pH: E. Tanimoto

(Nagoya City University)

2) Movement of diffusible IAA and cell wall-bound IAA in the root apex following

gravistimulation under darkness in Zeα primary roots: T. Suzuki, R. Kato (Yamagata

University)

(13)

3 ) Leaf senescence under simulated microgravity conditions on a 3 -dimensional

clinostat: K. Miyamotol, T. Shimazu一･2, K. Satol, T. Yudal, J. Uedal (10saka

Prefecture University, 2Japan Space Forum)

4) Growth and development, and auxin polar transport in higher plants under

simulated microgravity conditions on a 3 1dimensional clinostat: TI Yudal, KI

Miva-motol, T. Shimazul,2, J. Uedal (一〇saka Prefecture University, 2Japan Space Forum)

5 ) Gravity regulates elongation growth of Arabidopsis hypocotyls by modifying

xyloglucan metabolism: K･ Sogal, R･ Morll, Kazuyuki Wakabayashil, seiichiro

Kamisakal, shigeki Kamlgaichi2, sachiko Aizawa2, Ⅰ･ Yoshizaki2, T･ Shimazu3, K･ Fukui3, T. Hoson】 (10saka City University, 2NASDA, 3Japan Space Forum)

6) Water and nutrition control system elements for Space Plant Box (SPB): T. Saito

(Utsunomiya University)

7 ) Development of plant growth chambers for the experiments under microgravity conditions: Effects of microgravlty On Surface temperature and net photosynthetic

rates of leaves in a parabolic alrplane flight experiment: Y･ Kitayal, M･ Kawail, J･ Tsuruyamal, H. Takahashi2, E. Goto3, A. Tanil, T. Saito5, M.Kiyota'(tOsaka Prefecture

Universlty, 2Tohoku Universlty, 3Universlty Of Tokyo, 1T()kai Univer.slty, 5Utsunomlya University)

8) Closed type plant growth system in CEEF (Closed Ecology Experiment Facilities):

Y. Tako, R. Arai, K. Otsubo and K. Nitta (Institute for Environmental Sciences)

9 ) Re-organization of cortical microtubules during peg development in cucumber

Seedlings: T. Muratal, M. Kobayashi2, N. Fujii2, A. Higashitani2, S. Aizawa:i, S･ Kam

igaichi3, T. Shimazu3, K. Fukui4, H. Takahashi2 (lUniversity of Tokyo, 2Tohoku Unive rsity, 3NASDA, 4Japan Space Forum)

10) Ultrastructural changes during peg development in cucumber seedlings:

Y. Kanekol, H. Matsushimal, N. Fujii2, A. Higashitani2, S. Aizawa3, S. Kamlgaichi3,

T. Shimazu4, K. Fukuil, H. Takahashi2 (1saitama University, 2Tohoku University, 3NASDA, 1Japan Space Forum)

ll) A role of endogenohs IAA distribution in peg formation of cucumber seedlings:

T. Fukudal･2, H. Takahashil (lTohoku University, 2University of Tsukuba)

12) Exotic magnetic environment in space experimentation for plant studies: M･

Yama-shital, K. Yokotani-Tomita2, M. Yanagisawaこう, T. Nakamural (lISAS, 2University of Tsukuba, 3waseda University∴1Japan Women's University)

13) Construction of molecular markers for monit/oring plant reproductlV'e growth in

space: T. Sakata, A. Higashitani, H. Takahashi (Tohoku University)

14) Hydrotropic response of lateral roots in space一grown cucumber seedlings:

H. Takahashil, H. Mizuno-, M. Kamadal, N. Fujll-, A. Higashitanll, S. Kamlgaichi2, S. Aizawa2, C. Mukai3, T. Shimazu3, K. Fukui3, M. Yamashital (lTohoku University,

2NASDA, 3Japan Space Forum, 4Institute of Space and Astronautical Science)

(14)

遺伝生態研究センター通信 NSNo.6

′■ヽ

■-December 3, (9:00-17:00)

日. PIant growth chambers and environmental control for spaceflight experiments

(Chair: S. Kamisaka)

1 ) Plant growth facilities for the Space Shuttle and International Space Station:

D. Chapman (Plarlt Space Biology Laboratory, Dynamac Co, Kennedy Space Center) 2 ) Development of plant growth chambers for the experiments under microgravity

conditions. (Ⅰ) Lighting and air circulation systems: E. Goto (University of Tokyo)

3 ) Development of plant growth chambers for the experiments under microgravity conditions. (Ⅱ) Root supporting material and water circulation: A. Tan主 (Tokai

University)

4 ) Biological research hardware from NASDA to lnternational Space Station:

S∴Kamigaichi (Space Utilization Research Center, National Space Development

Agency of Japan)

lV. Plant experiments in space station (Chair: J. Ueda)

1) Long-term experiments with Arabidopsis in the International Space Station:

S. Kamisaka (Osaka City University)

2) Gravitropism, phototropism and mutation in rice seedlings: M. lino (Osaka City

University)

3) Research on growth and gravisensing mechanism of trees under simulated microgravity

condition: T. Nakamura (Japan Women's University)

4) Molecular genetic approach to plant growth in space: M. Tasaka (Nara Institute

of Science and Technology)

V. General discussion (Chair: T. Hoson) (15:50-16:50)

(15)

Errata:前号,遺伝生態研究センタ-通信NS N0.5に脱落がありました.お詫びして訂正.いたします. 10ページ右カラム最下行に以下の1行をコピーして貼附してください. 気付くことになったのでした. 編集後記:2000年も人した混乱もなく明けました.今回は昨年度共同研究に加わっていただいた北海道入学理学部付属海藻研究施設の本村泰二:.博上と昨年2月に地圏環境遺伝生態研究分野の助教授に昇格された三井久幸助教授に研究の紹介を書いていただきました.本村博上は褐藻類を申心に藻類の有性生殖機構を研究されています.中心子(セントリオール) は父件遺伝することが知られているが,中心子は掲藻の瀞走 (･細胞へ核と葉緑体が1個ずつ/分配される際にも重要な役割を拝トっている,というお話には人変興奮します. :.)仲プロ:は根粒菌が特定のマメ科植物を認識し,感染し,根粒を作らせ, 室素固定能を発現するという一連の共生システムがどのような転写制御因子の組み合わせで制御されているかを探ろうとしておられます. Nm6には,また,前号発行後開催された宇 rEh'生物学に関するワークショップの報告とプログラムを掲載しました.前号の編集には間に合わず,ご案内申しロブることができませんでした.このワークショップは英語で行われました. また, 1月にはセンター長選挙が行われ, 4月からの次期センター長に人瀧保現センター長が再任されました. 14 ･､■′ 東北入学遺伝性態研究センター通信 NSNo.6 平成12年(2000) 2月発行題字は阿部博之東北大学総長の筆です. 東北大学遺伝生態研究センター〒980-8577仙台市青葉区片T'J･2 rR 1 - 1 電話: 022-217-5706 (共同利用掛) ファクス: 022-263-9845 H P : http://bansul.1ge.tOhoku.acJp′/