光受容器より誘導された局所興奮と小スパイクについて

（東京女医大幅第27巻第g号頁486−492昭和32年9月）

光受容器より誘導されアこ局所興≡奮

S小スパイクについて

1．緒

東京女子医科大学生理学教室

言 菊 キク 田 蒔 田 タ 地 チ 申 ナカ 沢 ザワ 錬 1）ヨウ イチ 美 k ン

郎

ロウ

禰

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（受付 昭和32年8月7日）

Adriah＆Zotterman8）が筋の標本で張力を与 えない蒔にも求心性自発性放電があることを報告 して以来，この種の機械受容器15）52）は勿論，聴神 経！7ち，三半規管4）10）18・50・55）や魚の側線25），温度受 容器44），化学受容器5）9・！5）54）からの神経線維，並 びに視神経6），視神経節2）5）19）29）から自発性放電が 記録され，化学受容器の一種と見徹される端板か らも微小電極によりminiature e．p，p．が誘導され るに及んで！6），自発性活動は非常に重要な生理学 的現象と考えられるに至った20。 しかしカブトガニ側眼の視神経からは自発性放 電は誘導されないが，個眼の細胞内に微小電極が 入ったと思われる時，多くの場合自発性放電が記 録される。21二41）56）このことは細胞内誘導による自 発性放電は上記の自発性活動とは異り損傷による ものであることを示している。今回は細胞内誘導 により自発性放電を認めない揚合，あるいは非常 に放電頻度の少い揚合に一相性のかなり明瞭な小 電位変動がみられたのでこれについて報告し，同 時に従来筋6）12 ・／や神経1）27）55）で脱Ca＋＋の場合小 スパイクや小電位変動が認められることは知られ ているが，他の非正常な状態においてもかような 小スパイクを見たのでこれについても触れ，その 相互関係を調べ他の興奮性組織で報告されている 結果と比較考察したのでここに報告する。

2．実験方法

実験材料には目本編カブ｝ガニ （TachyPleus t「 identatus）の側眼の捌出標本を用いた。実験方法及 び装置は既に発表されたものと同様である27）56．37）41）。

3．実験結果

a

c雨幽三三自顧i旨i画■

圏圏盟盟盟團σ1＋・SEC．

第1図．光照射を絶った時に見られた局所興奮（a）弱い 光照射による局所興奮と伝導性スパイク（b）。旧び更 に強い光照射中のスパイク（c）23。C本文参照

Ryoji KIKUCHI， lchiro TANAKA and Mine TAZAWA （Department of Physiology， Tokyo women’s

Medical College） ： On the 1ocal responses and small spikes recorded intracellularly from single photore− ceptors．

1） 自発性小電位変動 第1図aは微少電極を個眼に向けて進めて行き約 30mVの静止電位を示．したが自発性放電の見られ なかった標本で，光照射を全く絶つた後の記録に

は，小さなrandomな一相性の変動がみられ

る。bは置く弱い光をあてた融合で小さな電位変 動がnotchを作ってスパイクに移行しているのが わかる（いわゆるpre−potential）叉陰性後電位 が明瞭にみえるのもある。cは更に強い光照射に より，総てスパイクに移行している。以上の事実 は何らかの原因（恐らくは電極挿入による脱分極） によって，全く光を絶つた時にも僅かながら脱分 極過程がおこり，スパイク発生部に対して外向き 電流を与えるが発火させるに至らないで局所興奮 として止り，光照射により脱分極が進むと臨界レ ベルに達して著明な後電位を伴うものと考えられ る。更に脱分極が強い馴合には局所興奮が全て反 復興奮に移行すると考えられ，興奮性組織一般に 見られる局所興奮と伝導性スパイクとの関係と同 様に理解される。 2）微小電極挿入による損傷の為に著しい脱分 極がおこった臆見られる小スパイクとそれに対す る直流通電効果。 a）損傷による小スパイク。第2図Aは細胞内 に電極挿入し約20mV陰性の変動（静止電位）を示 しをしてから「ユ豊後記録した自発性放電で，B， C，及びPの左側の2列は各々3，5，及び7分目 のが定の光照射に対する反応を示す。右端の可

搬1耐熱

鯉團．理・國

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ion Voft

囲璽吟興 騒圏匹

第2図電極の損傷による小スパイクの時間的変化 時標：100msec．17。C。本文参照 （a，b，c，及びd）は各々対応する時点の自発放電 を早い掃引で記録したもので，大小さまざまのス パイクが見られ，時報の経過に伴い膜電位は減少 しスパイクの高さは全般的に減少する。こうした 損傷による脱分極の過程は屡々見られるもので， 直ちにスパイクが消失し，光照射により小さな緩 電位のみ残る癒合や，ある時闇の後殆んど一定の 脱分極状態に止る揚合もある。dの記録後直ちに 膜電位を測定したところ15mVであった。 b）損傷による小スパイクに対する内向き直流 通電の効果。・第3図a∼eは第2図の揚繭と同様 e 島3図損傷による小スパイクの変化（a∼e）と内向き直 流通電の効果（f∼h）。図中上向きと下向きのartifact は光のon及びoffの時点を示す。時標：100msec． 11。C。本文参照 電極挿入後1，3，6，14，19分と順次に損傷によ り脱分極してゆく経過中に与えられた一定条件の 光照射に対する反応である。膜電位の減少に伴い 緩電位の大きさは減少し，bでは伝導性衝撃の間 に多くの小スパイクがみられ，c， dでは伝導性衝 撃はみられなくなり小スパイクの頻度は増加しそ の大きさが減少する。f，9， hは各々3，4，5×10−9 一 487 一

Aと次第に強い内向き直流通電を行いつつ記録し た一定光解離に対す、る反応である。内向き直流通 電により．再び伝導性スパイクが現れ，通電電流の 増血rつ轄蛤損卿少い標本の場合胴差28）58）． 緩電位の大きさの増大，スパイク高の増加と頻度 の減少がみられ，遂には自発性伝導性スパイクは 消朱レ・・一頭性の小さな電位変動のみが現れ・や がてこの頻度も減少する。hの光照射のシ．グナル の前にみられる小変動は明瞭な自発性q）局所興奮 の一例である。・かよう1に一般に損傷による脱分極 した形質膜を通して富むきに直流通電を行うと， 標本の損傷程度によって効果は異ると考えられる が，通電中スパイク並びに緩電位の増大が齊らさ れる揚合が少くない。 C） 損傷によるノjxスパイクに対する外向き通電 の効果。第4図も上の例と同様損傷により小スパ

’ Aon Vott

存4図損傷による小k7“／〃に対する外向き直感通電 の効果（d）。三富：．20msec．一 イクが生じたと思われる例で，．伝導性衝撃の間に 小スパイクが存し伝導性スパイクの陽性後電位も 増大を示している6bは2倍の掃引速度で記録し たものでその変化を明瞭に知ることができる。「c は光照射時の反応，dは1x10 9Aの外向き直流通 電中の。と同一光照射に対する反応で，スパイク 電位，緩電位共に減少レている。 以上の事実から強い内向rき直流通電により、スパ イク消失後見られる小電位変動は1）でのべた小電 位変動と同じで局所興奮と見倣さるべきで，損傷 による脱分極が著しい結果現れる小スパイクはス パイクの発生部位が変化したものか，或いは同一 部位でスパイクが縮濡すると考えられる（考察の 項参照）。 3）高K＋．溶液に置換の際見られた小スパイク

第5図aは外液を黙る時間40mMK＋を含んだ

溶液に置換した後正常溶液に戻してからほぼ回復 團国圏Tl．，・。．，，1．SEC．一 第5図高K＋溶液による小スパイク。aは対照， b，cは 高K＋溶液中，d，e，fは正常溶液に高えてからの記録。 較正電圧：5mV した時（a），：再び40mMK＋溶液に変えて2分（b）， 4分（c）後の記録及び正常溶液：に戻し，1分（d）， 7分（e），8分（f）後の光照射の反応であるが高 K＋溶液はある範囲でスパイク並びに緩電位に対 して2）c）の頃で述べtc外向き直流通電と同様な 効果を与えるように思われる。 4）無Na＋溶液：57）に置i記しだ際見られた小スパ イク 第6図は隼理的塩類溶液中のNaClを等張塩化 コリンで置換した場合に見られた小スパイクの変 化を示すもので，a，bは正常溶液中の光照射に対 する反応及び自発性放電，cは無Na＋溶液に置換 して50分後の記録，e，fは正常溶液に戻して5分 後の記録でその後30分後にも緩電位上にスパイク 数が増加しないので更に高Naナ溶液（150％：Na＋） に置換し5分（9），15分（h）後の記録である。上 の事実はスパイク頻度からして損傷もやや大きい かもレれ頓・が外液Na膿度の減少によっても小 スパイクとなることを示している． 一 488 一

5）脱Ca＋＋の三見られた小スパイク。 第7図に脱Caに際しての変化の例を示した。 a， bは各々計算量の脱Ca＋＋剤を外液に入れてから 2，5分後のもので膜電位の減少に伴ってスパイ

Aon Vott

i”VVMVMMVJVMYICM” ，一一INI一 調6図無Na÷溶液に変えた際見られた小スパイク

a，bは対照， c， dは無Na＋溶液中， eは正常溶液，

9，hは高Na＋溶液中の記録。時標：100msec，較 正電位dsmV，・d以外は10mV

Aon Voft

Il層””M一三二三隔・ 第7図画Ca“＋による小スパイク。時標：100msec． 本：文参照 クの頻度の増加やがて小スパイクの出i現がある。 bでは暗順応はaより長く緩電位は大きいがその 上の伝導性スパイクはかえって少い。この現象も 他の筋や神経で報告されている結果と同様であ るQ1・6）！5y55） 6）高Ca一ト＋溶液に置換した謁見られた局所興 位と小スパイク 高Ca＋＋溶液の効果については，緩電位の大き さもスパイクの頻度も減少，自発性スパイクの間 に屡々局所電位を認めた。この結果は従来の神経 線維について14・55の報告から説明できる。 伺脱Ca，高Caの効果についての詳細に既に報 告した。27） 考 察 我々が上に述べたように，自発性の伝導性スパ イクの見られない標本や，細胞内内向き通電でス ノS’dクが消失した後に見られる一相性の小電位変 第8図 電極挿入により軽度の脱分 極の結果現れる自発性スパイク（左）と 抑制効果が現れてからの逆力向性閾刺 激によるスパイク（右）との比較。左は 一般に反復活動の場合のスパイクと同 じである。詳細率文献40）参照。較正 電圧：20mV，時無：20msec・ 一一一 4S9 a．

動は，その生起がrandomであること，室温が 高い時著しいこと，脱分極による効果などからし て，張力受容器近傍の細胞外誘導で見られた‘ab− ortive’スパイクあるいは‘miniatureスパイク’と 26）呼ばれるものと同じ性質を持っていると考えら れる。その発生に関してKatz26）は2通りの説明が 可能だと考え，その1つはErlanger＆Blairユ4）の 記載し71 partial’anodal blockと他の1つは構造 から張力受容器の近傍では神経線維の分枝がある ことと順方向及び逆方向衝撃の形を比較し，求心 性インパルスの伝導は反対方向の揚合よりsafety marginが低いことによるとして後者を強調して いる。 我々の取扱っている光受容細胞からの変化が求 必性衝撃に変えられるのはeccentric ceHであろ うという推定や21）45、，更にスパイクの発生は軸索 の基部であろうという考え5641）42）を強く支持・する 実験結果を老心すると，形体学的に第2の説明を 適用するわけにはゆかず，むしろ第1の理による と思われる。我々が現在迄得た結果からすると， 上述の小電位変動は一般に興奮性組織に見られる 閾下の局所興奮と見倣すのが最も自然であると思 われ，他の著者が報告しているような別の線維に 由来26 51 42）するインパルスを誘導しているのでは ないこともそのtime course等から推定できる。 張力受容器のスパイク間隔が変動を示すことが 知られており，その一因として小電位変動が挙げ られている。15）視細胞内部から誘導したスパイク も，一定の脱分極状態28）591時にスパイク間隔のあ る変動を示すが，小電位変動の発生が一因となっ ているかどうかは今後の問題である。 以上の自発性小電位変動に比べて，電極挿入後 細胞活動が早く失はれる場合，外液を他の溶液に 変えた場合見られる小スパイクを非正常なものと して，丁度Botzlerli）が心筋でノJ・電位を2種に 分けたように区別したが，かかる相違はあくまで 相対的なものであるので，］Na＋がスパイクの発生1 に関係があることを示した実験結果57）及び他の著 者の神経22）∼24）の研究を参考にして，両者と通常 みられる伝導性スパイクとの関係を説明すること にした。 即ち損傷や外向き通電等の揚合に見られる小ス パイクは，細胞内直流通電により高分極させると 回復することからsodium−carrying system22）24ノ の不活性化によると考えられる。叉無Na÷溶液に 変えた吻合の小スパイクも外液のNa＋濃度を増加 させることにより回復する。 これらのことから一一maに活動時Na＋influxのが 減少することにより小スパイクが生ずるものと思 われる。 第1図に見られるような大小さまざまのスパイ クが記録される場合はスパイクの発生部位が，そ の興奮性の変化により時間的に異動することによ ると考えても説明できる。 5．要 約 1） カブトガニ側眼の個眼に3MKC1を満した 微少電極を挿入，細胞内より種々の係件下に局所 興奮及び小スパイクを誘導した。 2） 微少電極挿入により一般に自発性放電を認 めるが，これは損傷によるものと思われる。自発

性放電のない揚接でも小さなrandomな一相性

電位変動がみられた。この小電位変動はスパイク 発生部位における局所興奮と考えられる。弱い光 照射により変動は増大し，あるものは伝導性スパ イクに移行し，この時スパイクの上昇茎に明瞭な notchがみられ，又屡々著明な後電位を伴い，伝導 性スパイクの間隔は大きな変動を示した。更に強 い光照射叉は何らかの形質膜の脱分極によって総 て伝導性スパイに移行しスパイク聞隔変動は少く なったv 3）損傷，外向き通電，脱Ca÷＋による脱分極， 高K＋溶液歌合；及び無Na＋溶液の揚合の如く非 正常の条件下に小スパイクがみられのるが，これ はNa＋i㎡1uxが減ずるために生ずると考えられ る。強い過分極の状態では再び自発性の電位変動 は伝導性スパイクを発生するに至らず閥下の局所 興奮になると考えられる。 4）以上から他の興奮性組織についての知見を 参照して考察を行ったQ 本論丈の1 rrは第115回生理学東京談話会（1957年1 月19日）に発表した。 女 献

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