(1)
(2)(3)
(4)
(5)(6)
地球 科学47巻6号 （1993年11月 ）569
〜
5了4 569厘
軟体動物殻体構造
の研
究
鈴
木清
k
1
は じめに 軟体 動 物 門は動 物 界におい て節 足動 物門に次ぐ巨大 な 分類群であ り， 私 達の 日常生活に深 く馴染んで い る無脊 椎 動物である．
そ の化石は古生代， 中生代， 新生代を通 じて多産 し，
古生物学の主要な研究対 象の 1つ と なっ て いる．
軟体動 物 化 石 を 用いた 研 究 内容 は，
分 類 学 を 基 礎 と して，
系 統 発 生 学，
生 層 序 学，
機 能 形 態 学，
古 生 物 地 理 学など，
広い範 囲に及んでいる．一
般に化 石 と して み られるの は貝 殻 （殻 体 ）の部 分で，
生 物学的に この動物 の本 体 をなす 軟 組 織 は消 失 して いることが 普 通である．
にもか か わ らず，
貝 殻 化 石の古 生 物 学 的 研 究 内容が多 彩 であ るの は，
無 細 胞の硬組織である貝殻が， こ の動 物の 分 類 学 的 形 質のみ な らず，
生 理や生 態 な ど様々な 生物活 動を 反映し た形質を保有する か らで ある．
古 生 物 学において伝 統 的に利 用 さ れてき た形 質は，
貝 殻 表 面にみ られ る，
主に肉 眼で識 別 され るマ クロ的 な 外 部 形 態である，一
方で，
貝 殻 内 部の，
ミ クロ の構 造 （殻 体 構 造，
貝 殻 微 細 構 造 な ど と呼ば れる） も極めて豊富な 情 報 を 提 供 す る．
殻 体 構 造の観察は鉱物学や生 物学の分 野で古 くか ら行 な わ れていた が，
古 生 物 学で その 重 要 性 が 認 め られる ようになっ た の は，Newell
（1954
） の指 摘 以 後の よ うで ある．
目本 国 内におい て も，
小 林 （1964）以来 多 数の研 究 成果 が公 表さ れて いる．
し か し，
研 究 成果の普及，
研究者層の拡が り （着手研 究者の 育 成 ） とい う観 点 か らは，
特異 な専 門分野とい う見方が なさ れ るのが実 状であ ろ う．
そこ で，
先 ず 軟 体 動 物の殻 体構造にっ い て簡単に説明して．
研究の現状と問 題点な どを紹介 する．
H
貝殻
の構 成 と殻体 構造
軟体動物の貝殻は，
内 臓・
諸 器 官を覆 う外 套 膜E
皮 組 織か ら分泌形 成さ れ るもの で，
殻 皮と呼ば れ る外 側の有 基 質 薄 層と その内 側の石 灰 化 層か らなる．
石 灰 化 層 は 炭 酸カル シウム の鉱物結 晶を 主要 構成物と し，
たん ぱ く質 を 主成分とする有 機 基質を結 晶 間や結 晶 内に含ん でい る，
鉱物種はア ラ レ石と方解 石で あ る が， 動物種か ら み ると，
アラ レ石の みの貝 殻が かな り多 く，
アラ レ石 1方 解 石の 貝殻は少ない，
方解 石の みの 貝殻は知られて いな い，
殻体 構 造 （shell structure ）は，
どの貝に も認めら れ る 構 築 構 造 （microstructure ），
殻 層 構 造 （shelllayering）
，
成 長 （線 ） 構 造 （growth strueture ）や
，一
部の貝に発 達 する管 状 構 造 （canal structure ） な ど，
貝 殻 内部 構造の総称である．
こ の うち，
構 築構造 は貝 殻 構 成物 が 特 定の規 則 性 を保っ て沈 着 するた めに生 ずるもので，
その種 類は結品の種 類，
形 態，
サ イズ，
配 列 様 式や， 角．
機基質の種 類，
賦存 様 式な どで識 別され る．
殻層構造は，
付加 成長を行う貝殻において，
付加 沈 着の方 向 （や形式）が部位に より 異な る こ と に由 来し て 形 成 される．
した がっ て，
その区 分 は外 套 膜上 皮 組 織の 位 置 との対 応で行 わ れ る．
成 長 構 造 は貝 殻 物 質の分 泌 が 等 速 度 的で はないため に生 ずるもので，
年周期や 日周 期 で リズミッ ク に形成されるものは年令査定，
生活史の解明 な どに利 用 さ れる （
Lutz
andRhoads ，1980
）．
管 状構 造は貝 殻 内表面 か ら外 表面方向に延 びる細 長い空洞 か らなる構造で
，
生体 時は こ の空 洞 内に外套膜上皮細胞の一
部 が 入 り込ん で いる （柴田，
1981）．
感 覚 器 官 と して の機 能 を 持つ と言わ れ ている が，
他に貝 殻 と外 套 膜の固 着機能も考え られて い る．
どの殻 層にどの構 築 構造 が 発 達 するかは，
動物種に よっ て特定して い る，
ま た，
系 統 的に 近縁なグルー
プで は，
そ れ が同じ か ま た は類似 する と い う傾 向が 認 め ら れ る．
し た が っ て，
殻体構造の進化を考察 する上で，
とく に重要なの は構 築 構造 と殻 層 構造で あ る と考え られ る．
皿古生
物
学 か ら
の ア プロー
チ 近 年，
生体 鉱 物 化 作 用 （biomineralization
）とい う 境 界 領 域 分 野の研 究が活 発に行わ れて い る．
こ の分 野は 生 物 体の一
部を なす 鉱物 質組 織，
あ るい は生物が造る鉱 ‘ 長崎支部，
福岡教育大学地学教室，
〒811−
41 宗 嫁市 赤 間729570 鈴木 清
一
物に関 連 する諸 科 学 を 包 括 した 分 野であ る
．
し たがって
，
ア プロー
チの方 法 も実に多 彩であ る．
こ の分 野の近年の成果を集 大成した
3
つ のテキス トが 相 次いで出版 され た が （
Simkiss
andWilbur，1989
；Mann
et αど．
，
1989
；Lowenstam
andWeiner，1989
），
生 物 学，
化学
，
古 生 物 学と，
そ れ ぞ れ異な る立場か らまとめ られた もの で．
同名か極め て類似し た表 題である にもか か わ ら ず，
内容 的に はか な り相違 した構 成になっ てい る，
ま た，1990
年10
月に小 田原市で開 催さ れ た 「第 6回 生体鉱 物 化 作 用に関 する国際シンポジ ウ ム」 を例に と る と，
参 加 者は地質学 （堆積学，
鉱 床学），
古生物 学，
鉱物学，
化 学，
生 物 学 （動 物 学，
植 物 学 ），
歯 学，
薬 学，
病 理 学，
環境科 学，
生 物工学，
水産 学，
物 理 学などをべ一
スと す る 研 究 者 で あっ た （Suga and Nakahara
，
1991
）．
貝 殻は，
当 然 な が ら，
こ の分 野の主 要 な対 象の1
っ で あ り，
殻 体 構 造の研 究にっいても，
多 方 面 か らの 様々なア プロー
チが ある．
国 内で は，
真 珠の養 殖 事 業に 絡み， 水産学 （お よびその基礎である生物学） か らのア プロー
チ が 古 生 物 学 か らの それに先 行 して行 わ れて い た．
古 生 物 学 か らのア プロー
チは，
主に殻 体 構 造と軟休 動物の系統発 生 との関 連 を 解 明 することを 目的 と してい る （他に，
占環 境 解 析や 占生態 学へ の応 用 も試 み られて い る ）．
しか し，
目 的は同じであっ ても，
ア プロー
チ の 仕方は多 岐に渡っ ている，
先 ず，
研 究 対 象は何 かであ るが，
古 生 物 学にお け る研 究で あ る 以上，
化 石 を 対 象 とする，
と考 えるのが常 識で ある．
しか し，
現 実に は現 生 貝 を 対 象にした 研 究 が 圧 倒 的に多 く，
化 石 を用いた研 究 は む しろ少 ない．
筆 者 も現 生 貝 を主 要な研 究 対 象に してい る，
こ のような研 究 実 態 の背景にあるの は，
現 生 種の殻 体 構 造に関 するデー
タが ま だ ま だ 不 備で あるこ とが 第1にあ げ られる．
第 2は，
化 石に お け る構 造 保 存の問題で，一
般に は，
化 石 化の過 程で貝殻が溶解したり変質して初生 的構造 を 消失させて しま うことが多いか らである．
と くに ア ラ レ石質の貝殻 化 石は，
見 か け．
ヒは未変質の場 合で も，
方解石化 して構 造が消 失して い る ことが しば しば認め られる．
も う工っ は，
これ ら よ りも積 極的 な根拠 を持っ 理由で あ る が，
個 体発 生 を 通 して系統発牛を 推察する立 場か ら，
貝殻 搆 造 の形 成過程や メ カニ ズムを 生体実験に よ り調べ る た めで ある．
な お，
化 石 か ら直接 得 られるデー
タの重 要 性は言 う まで もない こ とで あ り，
これまで にも，
Runnegar （1985）に よ る カンブリア紀の軟 体動物殻 体 構造の報 告，
MacClintock （1967）に よ る石 炭 紀の 絶 滅 腹足 類，
Bellerophon の殻 体 構造の報 告な ど，
貴乖 な成果が あ げ られて い る．
分 類 群でみ る と， 殻 体構造の記載が多く，
包括的に行 わ れてい るの は 二枚貝 綱であ る．
二枚貝綱に お い て は，
既に こ の グルー
プ全 体を網 羅し た殻 体 構造の進 化 仮 説が 複 数の研 究 者によっ て提 唱 されてい る （Taylor，1973
； Kobayashi，
1980；魚 住・
鈴 木，
1981）．
ま た，
こ の綱 内の 目や科レベル の サ ブ グルー
プにっ い て ま と め た研 究 もい くつ か 公 表 さ れてい る （Shimamoto ，
1986 ；Carter，
ユ990
）．
これに対 して，
他の グルー
プにつ いて の研 究はあ まり多くない．
腹 足 綱 （巻 貝 ）につ い て は，
特定の サブ グルー
プにっ い てま とめた 研 究 が あ る が （MacClintock，1967
；Batten，1975
），
全 体に構 造の 記 載が小数の 種に限定さ れ，
グルー
プ全体に渡る構造多 様 化の傾 向と系 統 的意味につ いて は，
そ の概要が述べ ら れて い る にす ぎない （都郷・
鈴 木，
1988），
頭足 綱に関 しては，
Mutvci （1964）の著 名な研 究や その後の 成果 を ま とめ たBandel
（1990
）の報告が あ る が，
この類が 構 造の多 様 性に乏 しい こと か ら，
構造 進化を直接 的に言 及 した もの は少ない．
た だ し，
絶 滅 頭 足 類の 代表である ア ン モナ イ トの殻体は幼殻 部が保護さ れ る よ う に成長す る た め，
化石と なっ て も幼殻部の保存が例外的に良い．
こ のため，
幼 殻の構 造 を 用い て個 体 発 生と系統発生の関 係 を 追 及 し た 優 れた研 究が ある （Tanabe
et α1．
，
ユ979）．
こ の他の小グルー
プで は，
Haas （1972）の多 殻 綱 （ピザラガ イ 類 ），
Erben eL al．
（1968）の単 殻 綱 の記 載 が あ る程 度で あ る．
な お，
一
牧 貝に関 する研 究が 多い の は，
こ の グルー
プが構造の多様 性に富むこと が根 本 的 理 由で ある が，
研 究 対 象と して，
他に もい くつ かの 有 利な条 件 を もっ て い るからで ある．
その ⊥っ に観察試 料 作製が 比較 的 容 易であ ること が あげら れ る．
例えば，
ほとんどの 「枚 員 殻 体 は，
殻 頂 か ら腹 縁 方 向に直線 的に 切 断 す れ ば，
1っ の断面 試 料で成 長 段 階を連 続 して追 跡 することができる，
腹 足 類の殻 体では，
平 巻 や笠 型の も のを 除 き，
これは不 可 能であ る．
ま た，
二 枚 貝綱 が 分 類 群 と して着 手 し易いサ イズ であ ること もあ げ られ る，
現 生 種 を 例にとれ ば，
約20，
000
種 が80前 後の科にま とめら れて い る （種 数の見 積 りは研 究 者によ り異 なるが，
こ こで はLehmann and Hillmer
，
1983の 資 料に基づ いた
，
以 ド同様）．
ちな み に，
現生 腹 足 類は105，
000Ptに昇 り，
科の数 も200
近い．
逆に，
頭 足類は7DO
種 余 りで，
そ の うち 殻 体 を保 有 す るの は，
オー
ムガ イ類 や トグロ コウ イ カな ど小 数の種に限られる．
殻体 構造の進化過程解明の具体的方法につ い て み る と，
直接的に構造 問の 系 統 関 係 を探ろう とする ものか ら，
機 能形 態学な ど 別の 観 点 か ら構造の 多 様 性の意 昧を 捕え，
間接 的に系統 進化を追及し ようとするものまで，軟体 動 物 殻 体 構 造の研 究
571
これ ま た多 様である
，
後者の例 を あ げ れ ば，Taylor
and
Layman
（1972
），
Carter
（i980）， Mutvel （1983
） らは，
貝殻の最も基本 的機 能である軟体 部の保 護 機 能に着 目し，
貝 殻の物理的強度と殻体構造の関 係 を 調べ，
機 能 的 発 展 方 向 を 議 論 している．
また，
貝殻 表面 の形 質 （表 面 装 飾 や二枚 貝α）靱 帯，
歯な ど）と殻体構造 の関係 を調べ，
表面 装 飾 発 現の 由来を解 明する とい う研 究 も ある （Waller
，1972
；Flajs，19了2
；真 野，
］981
）．
構 造その ものでは な く，
構 築 構 造の 有 機 基質の賦存 様 式，
超微構造，
生 化 学 的 性 質 を 調べ るとい う 方 法があ り，
これ に携わ る研究者の数は多 く，
また研 究 報 告 も膨 大で ある （佐俣，
1988）。
有 機基質へ の関 心 が 高い の は，
動 物 体か ら貝 殻に何 らかの遺伝 的 情 報が も た ら さ れ ている とす れ ば，
その情 報は主体を なす無機の鉱物相で は なく，
微量の有 機 基 質に有る と み られ る か らで あ る．
な お，
大 局 的に，
生体鉱物 化 作 用の メ カニ ズムの進 化 と いう観 点から，
軟 体 動 物における石 灰 化機 構 獲 得，
構造 の多 様 化，
鉱 物 種の変化など を 議論する研 究 もみられる（Lowenstam and Weiner
，
⊥989）．
こ こ で
，
殻体構造 研 究にお ける現 段 階の大 きな問題 点と して
，
構 築 構造の 区 分や同 定が 研究 者に よ り異なっ ており
，
混 乱して い るこ とを指 摘しな け れ ばならない，
Taylor
et α1．
（1969
） は］0
種 類 前 後にま とめて い る の に 対 し，Carter
and Clark （1985） は50種 類 余 りに細分して い る
．
これは構 築 構 造に対 する認 識の差に 由来 す る．
例えば，
構 造であるか ら形 態 型のみ を 区分 基 準 とす る か，
構 造と はいえ，
物 質である か ら構 成 鉱 物や有 機基 質の種類も区分基準に加え るべ きなのか．
筆 者ら は後 者 の立場で，
Taylor らの区 分 法 を 改 良 し，
20種 類 程 度を 識 別 して い る，
形態型 に し て も，
結 晶 配 列の秩 序 性 （ordering ）を どの スケー
ルで捕 える かによ り，
構 造 の変異幅に対する 認識が異 なる．
また，
ある種の構 築 構 造で は，
構造の完成に至 る先 駆段階が殻 体 中に残 存 する 場 合があ り，
これを先駆 段階としてある構造の変 異 幅 内 に収めるか，
別種類の構造 と見做すか，
研 究者によ り見 解は違っ て いる．
亅V
殻体 構
造の起源
と分化
殻 体 構造の進化を解 明 する上で重 要なことは，
起 源 的 構 造と構 造の 分 化 様 式を明ら か にするこ とである．
古 生 物 学にお け るこ の類の研究の歴史が浅い と はいえ，
これ らに関 して はこれ まで に いくっ かの仮 説が提 唱さ れて い る．
しか し，
以 下に述べ るよ うに，
いず れ も定 説と して 認識される段 階に至っ ていない とい うのが現状で あ る．
起源的構造に関 する研 究で注 目を浴び たの は，
Erben et．
al．
（1968
）に よ るIVTeo
ρilin
αの殻 体構造につ い ての 報 告である．
こ の動 物は軟 体 動 物の中で も最も原 始 的な 体 制 を もっ と言 わ れ る単 殻 綱に属し、
古生代に繁栄した その グルー
プ が 細々 と生 きなが らえ た末 商である．
即 ち，
Erben ら は レリッ クに起 源 的 構造 を求め た わ けで あ る，
こ の動 物の殻 体 構 造は稜 柱 構 造か らな る外 層と真珠 構造 か らなる内 層の組 み合 わせである と記 載さ れ た．
稜 柱 構造一
・
．
真 珠構造の 組み 合 わせを 起 源 的 構 造とする説 は，
二枚貝の構造分 化の トレ ンドを 初め て論 じたTay −
10r
（1973
） を含あ，
その 後の多 くの研 究 者に よっ て支 持 されて いる．
しか し，
個体発 生の初期に形成される原 殻の構 造 を 調べ た り，
殻 体再生 実験を行なっ て い る研 究 者は，
別の見 解 を もっ て い る （鈴 木，
］979
；Togo
et al．
，1991
）．
即 ち，
系 統 発 生 上の起 源 的 構 造を個体発 生 に求めた わ けであ る が，
個 体 発 生 上は多 くの構 築構造 が，
有 機 基 質の形 成，
そ の内部で の結晶核形 成，
結 晶 成 長 とい うプロセスを 踏 んで形 成 さ れ る。
稜 柱 構造 も真珠 構造 も結 晶成長は そ れ な りに進 行 してお り，
結 晶成長が 不 十 分な粒状構造のよ う なものがよ り原 始 的な構 造で は ないか，
と みて い る の である．
構 造 分 化にっ い ては，
同じ二枚貝 を 扱っ た ものが 主で あるに もか か わ らず，
多くの 柑 違が み られる．
その原 因 は や は り研 究 方法，
観点の違いや，
前述し た構 造に対 す る認識の違いか ら来るもの の ようで あ る （鈴 木・
都 郷，
1987）．
最も基本的な観 点の相 違は，
別のデー
タに基づ い て打ち立て られた従来の系統図に殻 体 構 造 を あてはめ て その分化を 論 ずるのか，
と りあ え ず 構 造 分 化 過 程を独 自の 問 題 と して捕え，
そ れを 解明した後に動物系統を論 ずるのか，
と い う点にある．
勿 論，
殻 体 構 造の進 化 はそ の勤物の進化を 反 映 する わけであるか ら，
それぞれの分 化 ト レン ドは平 行し て並ぶ はずである．
最終 的に は様々 な形 質 を総合的に判断して動物進化を明らかにす るわ け で ある が，
当初か ら従 来の系統 を前 提にす るのでは，
殻 体 構 造 研 究の古 生物学へ の 貢献は極 めて限られ た もの に なっ てし ま うで あ ろ う．
以H
の ような．
殻休 構造の 起 源 と分 化 をめぐ る 論 争 （？）に一
大セ ン セー
シ ョ ンを ま き おこ したの は，
Runnegar
らの一・
連の研 究である （Runnegar
，1985
；Runnegar and
Pojeta，1985
な ど）．
こ の中で，
カンブ リア紀の化 石に基づ い て
，
軟 体 動 物の各 綱の 出現 期 や 系 統 関 係 を示 す とともに，
遅 くて も中期カンブリ ア紀に は単殻 綱の殻 体に，
真 珠 構造，
交差板構造，
葉状構造 な どの主要 構築 構造が出そろっ て いたこ と を明ら か に し た．
即 ち，
起 源 的 構 造 や 構 築 構 造 自体の分化過程は，
よ り 原始 的 な 軟 体 動 物 か 軟 体 動物の祖 先となる無脊椎動 物99
572
鈴 木 清…
に求め なけれ ば な ら な いことに なっ たの で ある．
た だ し，
留意すべ きこと は，
殻体構造の分化 （進 化 ）と構 築 構 造の分 化と は別 もの である とい うことであ る．
殻 体 構 造の分 化 過 程 は，
各 殻 層にお け る構 築 構 造 分 化 過 程 と殻 層 自体の発 展・
消 滅の過 程 を 複 合 して，
動 物の系 統 発 生 を通 して行われてい る．
これ もまた， 事 実なのであ る．
V
化 石化 作用
と構 造保 存
と ころで， 最 近の古 生物 学 界に おい て タフ ォノ ミー
（taphonomy ）とい う用 語が し ば し ば用い られる．
タ フ ォノ ミー
は キに古 生 態学 的 観 点か ら広 義の化 石 化の 問 題 を 扱 う分 野で あ る，
広 義の化 石 化 過 程 は，
古 生 物の死 か ら地 層へ の埋 没に至 る前 半の過 程 と，
埋 没 後の続 成 作 用に伴 う 後 半の過 程 （狭 義の化 石 化 ）か らな る．
した がっ て，
化 石 化の問 題 と くにその後 半の過 程は堆積学 と共 通 す るテー
マであ る．
実 は，
前 述 した化 石 貝 殻の構 造保存の問題は，
主に こ の後半の過程に関連するもの で あるが，一
般論 （構造の破 壊 ） とは別に，
化石化に よっ て 構 造の 保 存が保証 さ れ る とい うデー
タ が，
堆 積 学 分 野 で蓄 積 さ れて いた （Tucker，
1991；Carson，
lggl）．
具 体 的には，
炭 酸 カルシウム質の貝 殻 が，
埋 没段階の早期 に （内部構 造の破 壊の前に），
その後の続 成 変 化に強い 他の鉱 物で交 代されたり，
周 囲 を 充 嗔 するセ メン ト物 質 に構 造の一
部 を 刻 印 して残 す，
とい う ものである．
前 出 のMutvei
（1983） やRunnegar
（1985）の研 究は燐 酸 塩で交 代，
充 嗔された化 石の観察に よ るものである．
筆 者 ら もシ リカ鉱 物 や緑 泥 石で交 代 され た第三紀の化石 貝 殻 中に アラレ石 質の構 築 構 造 が 残存 してい ること を報 告 した （Suzuki et α1．
，
in press）．
こ の ように， これ ま で殻 体 構 造の研 究で はあ ま り注 目されていなかっ た変わ り種の化 石 も，
重 要な研 究 対 象 と して活 用 されるこ とが 期 待 される．
ま た，
こ の種の化 石は，
埋 没前に形 成さ れ た二次 的 構 造 （例 え ば，
菌 藻 類の穿 孔 跡 ） が保存される こと もあ るの で，
タフ ォ ノ ミー
分 野でも有 効 な対象とな る であろう．
V
［ お わり
に 今回は，
軟体 動物の殻 体構造の研 究とい う，
古 生 物 学 全 体 か らみれ ば，
極めて限定さ れ た分野を取 り上 げたの であ るが，
こう して ま とめてみ ると，
その 内容の広さ と 深さを あら た め て思い知ら さ れ る．
・
方で，
古 生 物 学 を べ一
スにした研 究 者 層は段々高齢化して いることに気づ く （生 体 鉱 物 化 作 用 全 体で は，
む しろ逆の 傾 向に あ る）．
上 述 した よ う に，
着手さ れ た どの 方 面の研 究 も未 完の段 階にあ り，
課 題は山積み されて い る．
新た な研 究 の拡がり も期 待 さ れる．
若い方の参 人 を 是 非にも望むも の である．
なお，
文 献は，
できるだ け 入手し易い もの を選 んで引 用 し た た め，
重要な もの で もか なり省 略して い る こと を，
末 筆な が ら おこと わ り しておく，
文
献Bandel
，
K．
（1990） Cephalopod she 】l structureand general mechanisms of shell formation
．
fn
Carter，
J．
G．
（ed，
），
SheletCtl
Biominer αli
：a−
‘‘・n ： Patterns
，
P厂ocesses αnd Eu・餓 めnα・rcr Trends，
Vol，
i，97−115，
Van
Nos
しrandRein−
hold，
New
York ，
Batten
，
R．
L．
（1975
）TheScissurellidae
−
are they neotenouslyderived
fissurellids
？ （Archeogas−
tropoda）．
Anzer．
Mus ，
ヱVovi亡ates，
no．
2567，
1
− 29．
Carson ，
G 、
A ．
（1991
）Silicification
offossils
．
InAllison
，
P，
A．
and Briggs，
D．
E．
G，
（eds，
），
Taphonombl
， 456−
499，
Plenum Press，
NewYork
andLondon ．
Carter，
J 、
G ，
（1980
）Environmental
andbiologi
−
caI contrQls ofbivalve
shell mineralogy andmicrostructure
．
fn
Rhoads ，
D ．
C ．
andLutz，
R ．
A．
（eds．
），
SheZetat
Gro
ωth 〔ゾAqu
αtic O厂一
g
αnisms，
69−113，
Plenum
Press
，
NewYork ，
（
1990
）Evolutionary
significance of shellmicrostru ¢ture
in
the Palaeotaxodonta，
Pteri−
QmQrphia andIsofiIibranchia
（Bivalvia
Mollusca
）．Jn
Carter，
J．
G ．
（ed．
），
Sfeeletat Biominerali ： αtion ： Pαtterns，
Processes artdEvolutionαr ），
’
1’
rends，
Volノ，
工35−
296，
VanNostrand
Relnhold，
Now
York ．
and
Clark，
G ．
R，
H （1985）Classifica−
tion and phylQgenetic significance of mollus
−
can shell microstructure
．
frL Broadhead，
T，
、V
．
（ed．
），
M 〔，llusfes，
No 亡efer
αShort
Course，50一
了1，
Dept．
Geol．
Sci．，
Univ，
ofTennessee
，
Knoxville．
Erben
，
I l．
K．
，
Flajs，
G ．
andSiehl，
A ，
（1968）む
ber
die
Schalenstruktur
von
Monopla −
cophQren
．
ノ1kad．
Wiss．
Lit．
M
αinz，
1968（1）
，
1−
24，
Flajs
，
G ．
（19
了2
）DieUltrastruktur
des
Schloss−
esder
Bivalvia，
1 ．
Biominer
α9i2ation
，
6，
100軟 体 動 物 殻 体 構 造の研 究
5
了3
49−62．
Haas ，
W ．
（1972
）Untersuchungen
Uberdie
Mikro ．
undUltrastruktur
der Polypla−
cophorenschale
．
∫うid，
5，
1−
52，
小 林 巌 雄 （1964）二枚 貝の 貝 殻 構 造 概 説 地 球 科 学
，
了
3，
1一
ユ2，
Kobayashi
，
1．
（1980
） Various patterns ofbiomineralization
andits
phyl ⊂｝genetic signifi−
cances
in
bivalve
molluscs．1n
OmQri
，
M ．
and
Watabe ．
N ．
（eds．
），
The
Mechanisms
ofBiomineralixation
in
Anim
αZs
andPZ
αnts，
145−
153，Tokai
Univ，
Press，
Tokyo．
Lehmann
，U ．
and Hillmer ，G ，
（1983）Fossil In−
vertebrates
．
Cambridge
Univ，
Press，
Cam −
bridge，
350p，
Lowenstam ，
H ．
A ．
and Weiner，
S．
（1989）On
Biominer
αli2ation．
Oxford
Univ．
Press，
NewYork
，
324p．
Lutz，
R ，
A ．
andRhoads ，
D ，
C ，
（1980
）Growth
patterns within the molluscan shell
−An
overview
．
ln Rhoads，
D，
C ．
and Lutz，
R ．
A．
（eds
．
），
Shelet
αl Growth
⊂ゾAquatic Org
αn−
isηns
，
203−
254，
Plenum Press，
New York．
MacClintock
，
C．
（1967）Shell structure of patel−
lQid andbellerophontid
gastropods（Mollusca ）
．
Peabody M 畆s．
NttL，
Htst，
Bull，
，
22
，
1−
140．
Mann ，
S．，
Webb ，
J．
andWilliams，
R ．
J．
P．
（
1989
） Biorninerαli2ation
．
VCH
Verlagsge−
sellschaft
，
Weinheim ，54
工P．
真 野勝 友 （
1981
） 二枚 貝 類の蝶 番 系におけ る構造と機 能，
波 部 忠 重・
大森昌衛 （監），
軟 体動物の研究，
79−
94， 大森昌衛教授還暦 記念論文集 刊 行 会， 新 潟．
N
工utvei，
H．
（⊥964
）On
the shells ofNautilus
andSpirul
α with notes on the shell seeretionin
non
−
cephalopod molluscs．
Arki
しlf
，
ZooZ．，16，
221−278，
一
．
一
．
…
一
（1983） Flexib上e rユacre in the nautiloidJsorthoceras
，
with remarks on the evo 正ution ofcephalopod nacre
．
Lethaia，
16，
233−
240，
Newell
，
N．
D．
（⊥954） Status of irユvertebrate pa−
leontology
，
V，
Molhusca ： Pelecypoda．
Bull．
Mus ．
（〕omp．
Zool．
Harrノ，
，
112，
161−
172．
Runnegar
，
B．
（1985）Shell microstructures of
Cambrian
molluscs replicatedby
phosphate．
Alchering
α， 9
，
245−
257．
．
．
一
一
andPojeta，
J．
（19S5
）Origin
anddiver−
sification of the MQIlusca
．
In Trueman，
E．
R．
and Clarke
， M
．
R．
（eds．
）， 1’
heMollusc α， Vol
．
10
，
1−
5T，
Acad．
Press，
New York．
佐 俣 哲 郎 （
1988
）硬 組 織 中の タンパ ク質にっ い ての比 較 生化学，
大森 昌衛・
須賀昭一 ・
後 藤仁 敏 （編 ），
海洋 生物の石 灰化と系 統進化，183−202，
東 海 大 学 出版 会，
東 京．
柴 出 松 太 郎 （1981）フネガ イ圉の殻 体に認め られる管 状 構 造．
波部忠 重・
大森昌衛 （監），
軟 体動物の研究，
95−
99，
大 森 昌衛 教 授 還 暦 記 念 論 文 集 刊 行 会，
新 潟．
Shimamoto ，
M ．
（1986）Shel
】 microstructure ofthe
Veneridae
（Biva
！via ）andits
phylogenetic implicatiQns．
Tohohu Univ．
，
Sci．
Rep．
，
2ndSer．
〔GeoL
），
56，
．
1−39．
Simkiss，
K．
and Wilbur，
K．
M．
（1989
）Biorntn−
erali2 αt．
ion．
Academic Press，
San Diego，
337p．
Suga ，
S ．
andNakahara ，
II．
（1991
）i14echαnisms andP
疫yご09 召型Of
Mtneralization
in
BiologicaE
Systems ．
Springer−Ver
！ag，
Tokyo ，517P．
鈴 木 清
一
（1979
）．
U
容・
tilus edulis （斧足類）の再 生有機膜殻 体の鉱物 化
，
地質 雑，
85，
669−
678．
・
都郷 義寛 （1987）殻体構造に よ る軟体動 物系 統復元の方法．
化石研会誌，19，27−3
ユ．
Suzuki
，
S．
，
Togo，
Y．
and E［ikida，
Y．
（in press）
Original
microsLructures remaining in the silic−
ified
and chloritized shells offossil
molluscs．
ln
Kobayashi ，1，
Mutvei，
H ．
andSahni，
A ，
（eds．
），
Proceedings
（ゾ the 29thIGC
Sympo −
sium on
Structure，
Formation
andEVOIuCion
of
Fossil
Hard
’
JFissues
．
Tokai
UniV．
Press，
Tokyo
．
Tanabo ，
K ．
，
Obata，
L ，
Fukuda ，
Y ．
andFutaka−
mi
，
M ．
（ユ979
）Early
shell growthin
someUp −
per
Cretaeeous
ammoniLes and 三tsimplica−
tiOnS tD majOr taXOnOmy
．
BUII．
A
「atn．
SCi．
Mus．
，
i「okyo，
Ser．
C ，
5，
153−
176．
Taylor
，
」．
D．
（1973）The
structural ev・luti
・n ・f
Lhe bivalvc sholL Pα
laeontologbl
，16，
519−
534．
and 1
．
．
ayman，
M．
（1972）The mechanicalproperties of bivalve （：〉工ol ］usca ） sheU struc
−
tures
．
lbid．
，
15，
73−
87．
，
Kennedy，
W．
J．
and Hall，
A ．
（1969）The
shell structure and rnincraIogy of the Bi一
574
鈴木 清一
valvia
．
Introduction
Nuculacea−Trigonacea．
Bull
，
B
「・
Mz
乙s，
八「at．
Hist．
Zool．，
Siippl．
3，
1−125．
都 郷 義 寛
・
鈴 木 清一
（1988） 腹 足 類の殻体構 造と系統発生
．
大 森昌衛・
須 賀昭一 ・
後 藤 仁 敏 （編 ），
海 洋 牛 物の石灰 化と系統進化
，113−134，
東 海 大 学 出 版 会，
東 京．
Togo ，
Y ．，
Suzuki，
S．，
Iwata，
K．
and Uozumi，
S．
（1991） Larval shellformation
and rnineral−
ogy
ヌn
A
「eptuneaαrthrieica
（Bernardi ） （
Neogastropoda
：Buccinidae
）．
Jn
Suga，
S，
and
Nakahara
，
H．
（eds．
），
Meeh
αnisms and
Phbllogeny
of 1）finer
αlixation
in
Biotogic
α1
旻ys−
t
．
ems，
151−
155，
Springer−
Verlag，
TQkyo．
Tucker，
M．
E． （／990
The diagenesis offossils
，
In
Donovan ，
S．
K ．
（ed．
），
The Jコrocesses
Of
Fossili2ation
，84−104，
Beihaven Press，
Lendon．
魚 住 悟
・
鈴 木 清一
（1981
）二枚貝に お け る殻体構造の進 化
．
波部忠重・
大森昌衛 （監 ），
軟体 動物の 研 究，
63
−
77，
大 森 昌 衛 教 授 還 暦 記 念 論 文 集 刊 行会，
新潟．
Waller．
T．
R ．
（1972）The
functional
signifi−
cance of some shell microstructures
in
むhe
PectinaceεL （Mollusea ： Bivalvia）
．
24th JGC，
Sec
