東海大学海洋研究所研究報告
第 29 号(2008),41−52 頁別刷
Reprinted from Bull. Inst. Oceanic Res. & Develop.,Tokai Univ. (2008), 29, 41−52
繁殖と育成
岡 村 峻 佑・田 中 洋 一・山 田 一 幸・伊 串 祐 紀・高 塩 篤 史
Reproduction and Rearing of the Damselfi sh,
Amblypomacentrus clarus,
in the Aquarium
Shunnsuke Okamura, Yoichi Tanaka, Kazuyuki Yamada,
Yuki Igushi and Atushi Takashio
飼育下におけるスズメダイ科魚類 Amblypomacentrus clarus の
繁殖と育成
岡 村 峻 佑
1)・田 中 洋 一
2)・山 田 一 幸
3)・伊 串 祐 紀
4)・高 塩 篤 史
5)Reproduction and Rearing of the Damselfi sh,
Amblypomacentrus clarus,
in the Aquarium
Shunnsuke Okamura
1), Yoichi Tanaka
2), Kazuyuki Yamada
3),
Yuki Igushi
4)and Atushi Takashio
5)1) 東海大学海洋学部 〒 424-8610 静岡市清水区折戸 3-20-1
School of Marine Science and Technology, Tokai University, 3-20-1 Orido, Shimizu-ku, Shizuoka 424-8610, Japan 2) 東海大学海洋研究所 〒 424-8610 静岡市清水区折戸 3-20-1
Institute of Oceanic Research and Development, Tokai University, 3-20-1 Orido, Shimizu-ku, Shizuoka 424-8610, Japan
3) 東海大学海洋科学博物館 〒 424-8620 静岡市清水区三保 2389
Marine Science Museum, Tokai University, 2389 Miho, Shimizu-ku, Shizuoka 424-8620, Japan 4) 魚津水族館 〒 937-0857 魚津市三ヶ 1390
Uozu Aquarium, 1390 Sanga, Uozu Toyama 937-0857, Japan 5) 宇都宮動物園 〒 321-2115 宇都宮市上金井町 552-2
Utsunomiya Zoo, 552-2 Kamikanai, Utsunomiya, Totigi 321-2115, Japan (2007 年 10 月 30 日受付/ 2007 年 11 月 27 日受理)
Abstract
The reproductive behavior, and morphological development of larvae, juveniles and young of the Damselfi sh, Amblypomacentrus clarus are described with laboratory reared specimens.
Eight adult fi sh consisted of fi ve males 63.7 ∼ 88.8 mm in total length and 6.6 ∼ 15.8 g in body weight and three females 58.5 ∼ 74.5 mm in total length and 4.4 ∼ 9.9 g in body weight.
They were purchased from commercial tropical fi sh sources on 22 July, 2004. They were reared in a 210 ℓ tank(60 × 60 cm acrylic aquarium with water 60 cm deep) at the laboratory of the Marine Science Museum, Tokai University.
Five vinyl chloride pipe s(135 mm in length, 51 mm in inside diameter) were set on the bottom of the tank as a combined egg laying nest and hiding place . The water temperature was maintained at about 25 ℃, which approximates the natural habitat b using a thermostat and heater.
The observation period was about thirteen months, from 20 February 2005 to 25 January 2006. Spawning was observed sixty-one times from 3 May to 27 December 2005. Spawning occurred from midnight to early
緒 言 ス ズ メ ダ イ 科 Amblypomacentrus clarus は イ ン ドネシア国 Sulawesi の東部中央沖合いに位置する Banggai 島で採集された体長 26.1 ∼ 40.3 mm の個体 4 尾によって Allen (2000)が新種として記載した種 で,同属で唯一知られていた A.breviceps(Schlegel and Mller)とともに,現段階では,本属は 1 属 2 種の みと思われる.したがって本種に関しては,インド からオーストラリア沿岸にかけての水深 2 ∼ 35 m の 砂泥低に生息しており,主にプランクトンを摂餌する (Allen et al., 2005)といった点以外の情報はない. そこで著者らは,2004 年 7 月に本種の成魚を入手し て,水槽飼育下における繁殖習性のほか,卵内発生 と成長に伴う仔稚魚の形態変化およびそれらの育成を 行ってそれぞれに成果を得たので報告する. 材 料 と 方 法 親魚の飼育:本研究の親魚は,2004 年 7 月 22 日に 東京の熱帯魚商を通じて購入し,東海大学海洋科学博 物館で継続飼育されていた 8 尾のうちの雄 5 尾と雌 3 尾である.これらは約 7 ヵ月後の 2005 年 2 月 20 日に, 東海大学海洋科学博物館敷地内の実験棟内に設置され た容量約 210 ℓの角型透明アクリル水槽(60 × 60 × 60 cm:底面ろ過付帯)に収容して観察を開始した.なお 親魚の外部からの刺激によるストレスを防ぐことを目 的として,水槽の外壁のうち天井部と正面部を除い た部分は黒色ビニールで覆った.水槽底には産卵巣と して筒型塩化ビニールパイプ(長さ 135 mm,外径 60 mm,内径 51 mm)5 個を設置したほか,200 w ヒーター 1 本を設置して,本種の生息域での産卵期の水温を考 慮して 25 ℃前後を保つように設定した.また実験棟 内は,晴天時以外は本種にとって照度不足と判断され たため,9:00 ∼ 17:00 の間は実験棟の天井部に設置 された 40 w 蛍光灯を点灯した.さらに 10 月 2 日以降 に一旦産卵が休止したため,10 月 25 日に水槽上に 20 w 蛍光灯を設置して,5:00 ∼ 19:00 の間タイマーに よってこれを点灯した. 親魚の餌料には,市販の冷凍アルテミア成体を解凍 したものを毎日 9 時頃に 1 回と,オキアミ,アサリ, アジ肉のミンチを混合したものを日曜と祭日を除く毎 日 14 時 30 分頃 1 回,ほぼ飽食と見られるまで投与し た. 卵・仔稚魚および未成魚の飼育:本種の受精卵と 仔稚魚および未成魚の飼育は以下の方法で行った.本 科魚類の多くは,孵化まで雄が卵保護を行うことか ら,受精卵は孵化まで雄親の保護に任せた.そして孵 化が予想された日の夕刻に,水槽の循環装置を停止し て孵化を待ち,孵化終了を確認後は孵化直後の仔魚が もつ強い正の走光性を利用して,水槽上方から水槽底 に向けてハンドライトを照射すると,水槽全体に浮遊 する仔魚は光束に蝟集した.蝟集した仔魚は,ビニー ルホース(内径 13 mm)をサイフォンとして,親魚飼育 水と同温度に調節した新鮮海水を少量張った 100 ℓ容 量円形ポリカーボネイト容器(商品名パンライト)に移 し入れた.飼育水は止水として,パンライトには水温 維持のために 200 wヒーター1本を投入して 25 ℃を 保つように設定したほか,酸素補給のためにエアース トーン1個による弱い通気を行った.仔魚収容後は, 水量を約 80 ℓとして飼育を継続し,底部に溜まった morning(04:19 ∼ 05:32 am) under natural light conditions.
The fertilized eggs were demersal and elongate-ovoidal in shape, measering 1.22 ∼ 1.33 mm in long axis and 0.57 ∼ 0.65 mm in short axis with one large oil globule(0.18 ∼ 0.22 mm) and about ten small oil globules.
Hatching took place 4 −7 days(mainly 5 ∼ 7 days) after fertilization at water temperatures of 24.2 ∼ 26.5 ℃.
The newly hatched larvae measured 3.27 ∼ 3.45 mm in total length and possessed 6 ∼ 7+20 ∼ 21=26 ∼ 27 myomeres and an oil globule(0.10 ∼ 0.12 mm) in an oval-shaped yolk sac(0.28 ∼ 0.35 mm in long axis and 0.22 ∼ 0.24 mm in short axis); the mouth was not completely open though the anus was open and the eyes were completely black.
Twenty days after hatching, they measured 6.03 ∼ 8.47 mm in total length, attaining the juvenile stage. The larvae were fed successively with rotifers, Artemia nauplii,fi sh egg and chopped fi sh meat and raised for about one year to the young stage.
ゴミや死魚はビニールホースをサイフォンとして除 去したほか,飼育水の汚れに応じて約 30 ℓ前後を新 鮮海水によって換水した.仔稚魚の餌料は基本的に は 1 日 1 回午前中に投与したが,状況によっては午後 にも投与した.餌料としては,S型シオミズツボワム シ Brachinus sp. を1cc 当り約 50 個体となるように投 与したほか,その後成長に応じてアルテミア Artemia salina 孵化幼生,新鮮魚介肉混合ミンチと順次切り替 えて単独あるいは併用して投与した.なおシオミズツ ボワムシとアルテミア孵化幼生は,市販のクロレラで 培養後に,市販の DHA 高含有オイルをマイクロカプ セル化したスーパーカプセルパウダー(クロレラ工業 株式会社製)を添加して約 2 時間栄養強化後に投与し た. 卵発生観察に供する卵は,その都度産卵床から 5 ∼ 10 粒を採取して,容量 3.5 ℓのプラスチック容器 に収容し,これを容量 60 ℓのガラス水槽に浮かべて Water-bath 方式とした.またガラス水槽内には 200 w ヒーター 1 本を投入して親魚飼育水と同様の 25 ℃ 前後を保つように設定した.なお卵を収容したプラス チック容器内にはエアホースの先端にガラス棒を接続 したものを入れて軽い通気を行った.観察は,卵を 5 粒ほどプラスチック容器から取り出してホールグラ スに載せて,双眼実態顕微鏡下で発生段階の観察とス ケッチ,デジタルカメラによる撮影を行った.また仔 魚についても同様に,その都度飼育水槽から 5 尾前後 を採取してプラスチック容器に収容後,1 尾をホール グラスに載せて MS222 で麻酔して動きを停止した後 に,双眼実態顕微鏡下で観察・スケッチとともにデジ タルカメラによる撮影を行った.なお,卵・仔魚とも に計測は双眼顕微鏡内に設置したマイクロメーターに よって小数点以下 2 桁まで求めた. 結 果 親魚の大きさと性比および外見上の雌雄差 観察終了後の 2006 年 1 月 25 日に計測した雄 5 尾の 全長範囲は 63.7 ∼ 88.8 mm(平均 80.1 mm),体長 53.4 ∼ 69.2 mm(平均 65.3 mm),体重 6.56 ∼ 15.82 g(平均 11.72 g)で,雌 3 尾の全長範囲は 58.5 ∼ 74.5 mm(平均 64.9 mm),体長 49.3 ∼ 69.2 mm(平均 55.1 mm),体重 4.38 ∼ 9.91 g(平均 6.68 g)と,雄が雌に比べて大型であっ た.しかし繁殖期間中を通して雌雄間での体色や斑紋 には,相違は一切認められなかった. 繁殖行動 これまでに繁殖行動が知られるスズメダイ科魚類の 多くでは,主に雄による産卵床の掃除行動によって開 始され,掃除終了後あるいは併行して Signal jump や Jerk dance あるいは Dipping motion と呼ばれる雌へ の求愛と産卵巣への誘引行動,雌雄による放卵と放精, そして雄による卵保護が行われる.しかし今回の本種 の場合は,雄から雌への求愛行動と見做される行動は 全く観察されなかった. 繁殖記録 産卵回数,産卵時刻と所要時間および産卵数 本種の産卵は,観察を開始した 2005 年 2 月 20 日か ら約 2 ヵ月半後の 2005 年 5 月 3 日に初めて観察されて 以来,観察を終了した約 11 ヵ月後の 2006 年 1 月 25 日 までに合計 61 回行われた.ただし産卵は全期間連続 したものではなく,産卵開始から約 5 ヵ月後の 10 月 2 日までは 1 ∼ 8 日間隔で産卵を継続していたが,その 後産卵は休止した.従って日照時間を延長することに よって産卵を継続させることを目的として,水槽上に 20 w 蛍光灯を設置して,タイマーによって 5:00 ∼ 19:00 の間点灯した.その結果,蛍光灯を設置してか ら 9 日後の 11 月 3 日に産卵が再開され,54 日後の 12 月 27 日までに 17 回の産卵が行われた. 産卵開始時刻は,直接観察できた 15 回のうち 11 月 25 日の 0:10 を除く 14 回では,4:19 ∼ 5:32 と,い ずれも早朝の薄明時に開始され,30 分∼ 1 時間 30 分 を要して終了した. 雌の 1 回の産卵数は 3 回計数した結果,534 ∼ 937 粒(平均 677 粒)であった. 孵化所要日数と孵化時刻,積算温度および産卵間隔 孵化までの所要日数は 4 ∼ 8 日とかなりの幅が記録 されたほか,1 卵塊の全てが 1 日で孵化を終了する場 合のほかに 3 日間を要した例もあった.しかし孵化開 始日までの所要日数を見ると,4 日が 16.2 %,5 日が 21.4 %,6 日が 32.4 %,7 日が 30.0 % であり,多くは 5 ∼ 7 日で,全体の 83.8 % であった. 孵化はいずれも日没後の 18:30 ∼ 20:00 の間に開 始され,約 30 分を要して当日の孵化を終了した. 飼育水温 24.2 ∼ 26.5 ℃での受精から孵化までの積 算温度は,孵化までの積算温度に関連しては 126.8 ∼ 244.4 D℃と倍近い幅が記録されられたが,多くの孵 化が行われた 5 ∼7日 では 155.0 ∼ 217.3 D℃と,比較 的幅は狭まった.
産卵から次の産卵までの産卵間隔については,今 回は雌の個体識別を行っていないので不明である.た だしほかの雄に比べて大型で優位な雄 1 尾は,11 月 20 日∼ 11 月 29 日の間に 6 回繁殖に参加したのが確かめ られた.なお同一の産卵巣内には,発生段階の異なる 3つの卵塊が存在する例も見られた. 初期生活史 受精卵の形状と卵内発生 本 種 の 受 精 卵 は, 長 径 1.22 ∼ 1.33 mm(1.26 ± 0.04 mm SD),短径 0.57 ∼ 0.65 mm(0.60 ± 0.03 mm SD)で, 径 0.74 ∼ 0.82 mm(平均 0.79 mm)の卵黄内には径 0.18 ∼ 0.22 mm の大油球 1 個のほか,径 0.05 mm 以下の小 油球 10 個前後が存在する.長軸の中ほどに極浅い窪 みを有する繭型に類似する形状で,動物極側に付着糸 を有する付着沈性卵である. 産卵終了直後に観察を開始したところ,その 10 分 後には付着糸側に胚盤が隆起し,48 分後には最初の 卵割が行われて 2 細胞期となった(Fig. 1−A).そし て 1 時間 15 分後に 4 細胞期.1 時間 57 分後に 8 細胞期 と,ほぼ 30 ∼ 40 分間隔で卵割が進み,観察開始から 3 時間 22 分後には初期桑実期に入った(Fig. 1−B).3 時間 54 分後,後期桑実期.4 時間 47 分後,初期胞胚 期.6 時間 52 分後,後期胞胚期.8 時間 35 分後,初期 嚢胚期.そして 9 時間 25 分後には中期嚢胚期に入っ て,胚皮は卵嚢の約 1/3 を覆った(Fig. 1−C).11 時 間 21 分後には後期嚢胚期となって胚体原基が出現し て,13 時間 48 分後には胚体は明瞭に形成された(Fig. 1−D).15 時間 22 分後には,眼胞のほか,胚体の尾 部腹面にクッパー氏胞が形成され,胚体中央付近に筋 節4個が出現した(Fig. 1−E).18 時間 32 分後,筋節 数 11 .耳胞が形成される.24 時間 9 分後,筋節数 16 . 眼胞内にレンズが形成されるほか,耳石も形成される. 顆粒状黒色素胞が,卵黄表面に 6−7 個,胚体腹面に 4 ∼ 5 個出現している(Fig. 1−F).25 時間 22 分,筋節 数 16 .尾部末端が卵黄表面から遊離し,卵黄表面と 胚体上の黒色素胞は大型となって,一部のものは樹枝 状を呈している.26 時間 24 分後,心臓の拍動が確認 され,時折,胚体が動くのが観察された.29 時間 11 分後には,卵内で胚体が反転して,頭部は卵の先端方 向に向いた.またこの時点で既に油球は合一して径約 0.13 mm の大油球 1 個となっている.筋節数 24 ∼ 26 (Fig. 1−G).38 時間 52 分後,筋節数 26 ∼ 27 .胚体は 伸長して卵内を 3/4 周して,頭部は卵の先端に位置す る.眼胞に顆粒状の黒色素胞が出現して,眼の黒化が 開始された(Fig. 1−H).受精 135 時間 22 分後の孵化 直前には,眼がほぼ黒化しているほか,胸鰭も形成さ れており,胚体が活発に動くのが観察された(Fig. 1− I).受精 136 時間 25 分後に最初の孵化が観察され,約 30 分を要して孵化は終了した. 仔稚魚の形態変化 孵化直後の仔魚は,全長 3.27 ∼ 3.45 mm(3.34 ± 0.06 mm SD),体長 3.16 ∼ 3.33 mm(3.26 ± 0.04 mm SD), 筋節数 6 ∼ 7+20 ∼ 21=26 ∼ 27 .長径 0.28 ∼ 0.35 mm, 短径 0.22 ∼ 0.24 mm の卵黄を有し,卵黄内には径 0.10 ∼ 0.12 mm の油球 1 個が存在した.眼は完全に黒化し て機能的と見做されたほか,脳の分化が明瞭に認めら れた.肛門は頭部先端から体の約 1/3 の場所に位置し ており,既に開いていた.また,口は形成されている が完全には開いておらず,未発達な状態にあった.膜 鰭状の胸鰭は形成されているが.腹鰭は形成されて いない.顆粒状黒色素胞が,中脳部付近に 1 個と大 11 ∼ 22 筋節にかけての腹面に 8 個存在するほか,樹枝 状黒色素胞が耳胞後方に 1 個と消化管表面に多数存在 した(Fig. 1−J). 孵化 24 時間後,全長 3.43 ∼ 3.92 mm(平均 3.68 mm, n=6),体長 3.27 ∼ 3.78 mm(平均 3.55 mm,n=6),筋 節数 5 ∼ 6+21=26 ∼ 27 .卵黄,油球ともに吸収が進 むが未だ残存し,卵黄長径 0.18 ∼ 0.22 mm,短径約 0.18 mm,油球径約 0.05 mm が計測された.口は未だ完全 には開いていない.耳胞下部表面と最終筋節後方腹面 に新たに各 1 個の顆粒状黒色素胞が出現したほか,そ の他の黒色素胞はいずれも大型となって樹枝状を呈し た(Fig. 1−K). 孵 化 2 日 後, 全 長 2.96 ∼ 3.31 mm( 平 均 3.10 mm, n=4),体長 2.86 ∼ 3.16 mm(平均 2.99 mm,n=4)と, 仔魚の大きさが前日に比べてやや小型となった.卵黄 と油球はともに完全に吸収され尽くして,後期仔魚期 に入り,口は完全に開口して上下両顎が明瞭に形成さ れた.黒色素胞は全て樹枝状を呈した(Fig. 1−L). 孵 化 3 日 後,全 長 3.67∼3.94 mm( 平 均 3.84 mm, n=3),体 長 3.51∼3.73 mm( 平 均 3.65 mm,n=3)と, 再び大型となった.新たに後脳部後方に 1 個の樹枝状 黒色素胞が出現したほか,尾部後方腹面の黒色素胞は 連結して,体腹面の黒色素胞は 6 個となった(Fig. 1− M). 孵化5日後,全長 3.57 ∼ 3.69 mm(平均 3.63 mm,n
Fig. 1 Development of eggs, and larvae of Amblypomacentrus clarus.
A: 2-cell stage, 48 min. after fertilization. B : Morula stage, 3 hr. 22 min.
C : Middle gastrula stage, 9 hr. 25 min. D : Formation of embryonal body, 13 hr. 48 min. E : 4-myotome stage, formation of optic vesicles and Kupffer’s vesicle,. 15 hr. 22 min.
F : 13-myotome stage, formation of auditory vesicles, lenses and punctate melanophores appear on the yolk sac and embryonal body, 24 hr. 09 min.
G : 23-myotome stage, embryonal body was reversed in to the egg, 29 hr. 11 min. H : 26-myotome stage, punctate melanophores appear on the eyes, 38 hr. 52 min. I : 26-myotome stage, Just before hatching, 135 hr. 22 min.
J : Newly-hatched larva, 3.37 mm in total length. K : Postlarva, 24 hr., 3.68 mm. L : 2 days after hatching, 3.10 mm. M : 3 days , 3.84 mm.
Fig. 2 Larvae and juvenile of Larvae and juvenile of Amblypomacentrus clarus.
AA : Larva 5 days after hatching, 3.63 mm in total length. B : Larva 6 days, 4.46 mm.
CC : Larva 7 days, 4.46 mm. D : Larva 8 days, 4.61 mm. E : Larva 9 days, 4.65 mm.
=3 ),体長 3.41 ∼ 3.47 mm(平均 3.44 mm).体腹面の 黒色素胞はいずれも伸長・拡大した(Fig. 2−A). 孵化6日後,全長 4.16 ∼ 4.76 mm(平均 4.46 mm,n = 3),体長 3.98 ∼ 4.55 mm(平均 4.27 mm).胸鰭鰭条 原基が 8 ∼ 9 本出現しており,下尾骨原基も形成され て膨らみとして認められた.黒色素胞は,中脳部と耳 胞表面のものが消失しているほか,尾部腹面のものも 4 個に減少している一方,消化管表面のものは拡大し, 消化管前面に新たに 1 個の樹枝状黒色素胞が出現した (Fig. 2−B). 孵 化 7 日 後, 全 長 4.45 ∼ 4.49 mm( 平 均 4.46 mm, n=3),体長 4.22 ∼ 4.35 mm(平均 4.26 mm).第 8 ∼ 21 筋節にかけての背面に背鰭基底原基が,第 11 ∼ 20 筋 節にかけての腹面に臀鰭基底原基が形成されているほ か,下尾骨は上下に分かれて,上葉に 5 本と下葉に 4 本の尾鰭鰭条原基が出現した(Fig. 2−C). 孵 化 8 日 後, 全 長 4.22 ∼ 5.00 mm( 平 均 4.61 mm, n=2),体長 4.00 ∼ 4.80 mm(平均 4.40 mm,).体高 0.47 ∼ 0.61 mm(平均 0.54 mm).鰓条骨の形成が認められ た.脊索末端は約 30°上屈した(Fig. 2−D). 孵 化 9 日 後, 全 長 3.98 ∼ 5.55 mm( 平 均 4.65 mm, n=6),体長 3.84 ∼ 4.30 mm(平均 4.30 mm).体高 0.31 ∼ 1.00 mm(平均 0.62 mm).脊索末端は約 45°上屈し た.瘤状の背鰭原基 10 個と臀鰭原基9個のほか,腹 鰭原基が形成された.また,背・腹両面後方の膜鰭に 垂直鰭の境となる皺が形成された.尾鰭鰭条は上葉 8 本,下葉に 7 本の軟条が形成されて,このうち上葉 4 本, 下葉に 3 本には最大 4 個の節が認められた.黒色素胞 は樹枝状のものが後頭部に1個と尾部後方第 17 ∼ 26 筋節腹面に4個存在するほか,新たに前鰓蓋骨表面 に1個のほか,15 ∼ 20 筋節にかけての脊索上方に4 個,18 ∼ 20 筋節にかけての体側中央部に3個の樹枝 状黒色素胞が出現した(Fig. 2−E). 孵化10日後,全長 5.06 ∼ 5.41 mm(平均 5.19 mm, n=4), 4.37 ∼ 4.71 mm(平均 4.48 mm), 体高 0.84 ∼ 1.00 mm(平均 0.92 mm).各垂直鰭が分化を開始した.躯 幹部背面の第1・2 筋節に新たに顆粒状黒色素胞が出 現した. 孵化12日後,全長 5.47 ∼ 6.57 mm(平均 5.91 mm, n=3),体長 4.69 ∼ 5.61 mm(平均 5.00 mm).体高 1.00 ∼ 1.33 mm(平均 1.12 mm).背鰭と臀鰭および尾鰭が 分化して,各垂直鰭は独立した.背鰭に 5 ∼ 11 棘と 8 ∼ 14 軟条,臀鰭に 10 ∼ 11 軟条が形成された.尾鰭 軟条は 9+8=17 =軟条(有節数 6+5=11).黒色素胞 は樹枝状のものが 新たに前鰓蓋骨後縁に 1 個出現し たほか,尾部体側のものは相互に連結して帯状を呈し た.一方尾部腹面の黒色素胞は 2 個消失して残り 2 個 のみとなった(Fig. 2−F). 孵 化 14 日 後 , 全 長 5.91 ∼ 6.42 mm( 平 均 6.18 mm, n=3),体長 5.06 ∼ 5.40 mm(平均 5.25 mm), 体高 10.96 ∼ 1.22 mm(平均 1.09 mm).各鰭の鰭条数は背鰭 13 棘 10 軟条,臀鰭 2 棘 11 軟条,尾鰭 10+9=19 軟条(有節 数 7+6=13 .胸鰭軟条が明瞭になったほか,腹鰭に 鰭条原基が形成された(Fig. 2−G). 孵化16日後,全長 6.51 ∼ 6.78 mm(平均 6.65 mm, n=2),体長 5.35 ∼ 5.76 mm(平均 5.56 mm), 体高 1.22 ∼ 1.45 mm(平均 1.34 mm).各鰭の鰭条数 は背鰭 13 棘 10 軟条,臀鰭 2 棘 11 軟条,尾鰭 10+9=19 軟条(有節数 8+6=14)で,成長の早い個体では臀鰭軟 条に節が出現した. 孵 化 18 日 後 , 全 長 7.73 ∼ 8.51 mm( 平 均 8.12 mm, n=3),体長 6.29 ∼ 6.92 mm(平均 6.61 mm), 体高 1.90 ∼ 2.122 mm(平均 1.98 mm).各鰭の鰭条数は背鰭 13 棘 10 ∼ 11 軟条,臀鰭 2 棘 11 軟条,尾鰭 11+11=22 軟条 (有節数 9+7=16).頭部の黒色素胞が頭頂部全体を覆 うほか,躯幹部および尾部体側のものは前後に伸長し た.また,尾部背面の 12 ∼ 17 筋節にかけて,連続し た樹枝状黒色素胞が新たに出現した.腹鰭に1棘 5 軟 条が形成された(Fig. 2−H). 孵化20日後,全長 6.03 ∼ 8.47 mm(平均 7.39 mm, n=3),体長 5.02 ∼ 6.53 mm(平均 5.95 mm),体高 1.08 ∼ 1.62 mm(平均 1.32 mm).各鰭の鰭条数は背鰭 13 棘 11 軟条,臀鰭 2 棘 13 軟条,尾鰭 14+13=27 軟条(有節数 9+7=16)と.本種固有の数に達して稚魚期に入った. 尾鰭軟条の節は最大 8 が数えられた.頭頂部の黒色素 胞がより大型となったほか,尾部体側面の黒色素胞は より太い帯状を呈した.また不鮮明ながら,背鰭第 2 ∼ 4 棘にかけてと軟条基底部に黒色班が出現した(Fig. 3−A). 孵 化 30 日 後, 全 長 13.25 ∼ 13.90 mm( 平 均 13.56 mm, n=3),体長 10.46 ∼ 10.92 mm(平均 10.63 mm),体 高 3.86 ∼ 4.19 mm(平均 3.99 mm).仔魚期に比べて体 高の割合が大きくなった.体色は薄い茶褐色を帯び て,尾柄部に黒褐色班が出現したほか,眼上部と背鰭 棘条部および背鰭棘条と軟条部の境界部から下方に向 かって黒褐色横帯が形成された(Fig. 3−B).
Fig. 3 Photographs showed juveniles and youngs of Amblypomacentrus clarus. A : Juvenile 20 days after hatching, 7.39 mm in total length
B : Juvenile 30 days, 13.56 mm. C : Juvenile 62 days, 24.36 mm. D : Young 100 days 32.40 mm. E : Young 140 days 33.37 mm.
孵 化 37 日 後, 全 長 15.70 mm(n=1), 体 長 12.60 mm,体高 4.81 mm.腹鰭の第 2 棘先端が糸状に伸長 した. 孵化62日後,全長 24.36 mm(n=1),体長 18.98 mm, 体高 7.40 mm.体色は白色を呈した(Fig. 3−C). 孵 化 77 日 後, 全 長 25.40 mm(n=1), 体 長 20.11 mm,体高 7.84 mm.体色・斑紋はほぼ成魚のそれと 同様となった. 孵 化 86 日 後, 全 長 27.51 mm(n=1), 体 長 21.05 mm,体高は 9.50 mm となって,体形・斑紋ともに成 魚のそれとほぼ同と様となった. 孵 化 100 日 後,全 長 32.40 mm(n=1),体 長 26.05 mm,体高 11.10 mm(Fig. 3−D). 孵 化 140 日 後,全 長 30.70∼38.60 mm( 平 均 33.37 mm,n=3),体長 24.18 ∼ 31.22 mm(平均 28.42 mm), 体高 10.60 ∼ 14.00 mm(平均 11.82 mm)(Fig. 3−E). 仔稚および幼魚の生態と成長 孵化直後の仔魚は,水槽の表層から中層にかけて一 様に分散しており,多くは浮遊状態にあったが,時折 尾部を振って僅かに前進するのも観察された.しかし 夜間にハンドライトの光を照射すると,正の走光性を 示して光束に向かって蝟集するといった遊泳行動を示 したほか,観察のために採集するなどの外的刺激に対 しては,逃避行動を示すなどの遊泳力が観察された. また,孵化直後には口は完全に開いていないものの, この時点でシオミズツボワムシを投与したところ,翌 朝には餌の前で体を S 字状に湾曲させた後に,餌に 飛びついて摂餌するのが観察された.その後成長に 伴って遊泳力が増すとともに遊泳範囲も広がって,稚 魚期に入った孵化 20 日後には,水槽の中層から下層 を遊泳し,その 2 ∼ 3 日後には,群れを形成するよう になった.そして,群れの形成当日あるいは翌日には 着底して,垂下したヒーター付近や水槽底で群れるの が観察された.孵化約 3 ヵ月後には,大きさに個体差 が顕著に認められ,大型個体が縄張りをもって,他個 体を攻撃するのが観察された.さらに体色や形態が親 魚とほぼ同様となって以後は,夜間には体色を薄化さ せて,水槽底に設置した塩化ビニールパイプや人工枝 サンゴの樹枝間に身を潜めて休止状態にあった.先述 したように,餌料には孵化直後から約2週間は栄養強 化したシオミズツボワムシを単独投与,その後約 20 日間は,同様に栄養強化したアルテミア孵化幼生と併 用投与,孵化 35 日後から 50 日後まではアルテミア孵 化幼生の単独投与,そしてその後はエビ・アサリ・ア ジの生鮮魚介肉の混合ミンチを併用して継続投与し た.その結果,孵化時に全長 3.27 ∼ 3.45 mm(平均 3.34 mm)であったものが,稚魚期に入った孵化 1 ヶ月後に は全長 13.25 ∼ 13.90 mm(平均 13.56 mm),約 2 ヵ月後 には全長 24.36 mm,そして約 5 ヶ月弱で全長 30.70 ∼ 38.60 mm(平均 33.37 mm)に達した. 論 議 親魚の外見上の雌雄性 スズメダイ科魚類の中には,一般に知られるクマ ノミ類(クマノミ属,Premnus 属)のように,ペアで は雌雄の大きさが明らかに相違することや,ルリスズ メダイ Chrysiptera cyanea のように性成熟した雌雄 で体色や大きさに目立った相違が認められる種がい る.しかしそれ以外の種では,通常は外見上の雌雄差 が明らかな種は多くはないと思われる.著者らがこれ までに観察した本科 15 属 57 種の中には,ルリスズメ ダイ属のシリキルリスズメダイ C.parasema (田中・ 新田,1997b),レモンスズメダイ C.rex(田中・伏見, 1998),C.hemicyanea (田中・山田,2001),ヒレナ ガスズメダイ属のクロスズメダイ Paraglyphidodon melas( 田 中 ほ か,1996), ソ ラ ス ズ メ ダ イ 属 の ソ ラ ス ズ メ ダ イ Pomacentrus coelestis ( 田 中・ 新 田, 1997a),ナガサキスズメダイ P.nagasakiensis (田中 ほ か,2002), ク ジ ャ ク ス ズ メ ダ イ P.pavo( 田 中 ほ か,2004)あるいはミスジリュウキュウスズメダイ属 のミツボシクロスズメダイ Dascyllus trimaculatus・ ミスジリュウキュウスズメダイ D.aruanus・フタスジ リュウキュウスズメダイ D.reticulatus(以上,田中, 1999)などは,雌に比べて雄が大型であったり,リボ ンスズメダイ属のスミレスズメダイ Neopomacentrus violascens やレモンスズメダイ (田中・伏見,1998), クロスズメダイ(田中ほか,1996),ソラスズメダイ
Pomacentrus coelestis (田中・新田,1997a),ナガサ
キスズメダイ(田中ほか,2002),クジャクスズメダイ P.pavo(田中ほか,2004)そしてミツボシクロスズメ ダイ(田中,1999)などでは,繁殖期間中に婚姻色と見 做される体色の薄化や黒化あるいは通常は認められな い斑紋の出現などが,また,外国産のリボンスズメダ イ属の Neopomacentrus azysron (田中ほか,2007)の ように,雄の垂直鰭の先端が伸長するなど,外見上か ら雌雄の判別が可能な種もいる.しかし今回の本種で
は,雄が雌に比べて大型であることが確かめられた以 外に外見上の雌雄差は認められなかった. 繁殖行動 繁殖行動が既知の本科魚類では,繁殖に先立って雄 が産卵基盤の掃除行動を行い,その後あるいは併行し て雌への求愛と産卵巣への誘引を行うのが一般的であ るが,本種の繁殖行動は,既知の本科魚類の多くのそ れとは一部相違したものであった.すなわち,産卵前 行動としての雄による産卵巣の掃除行動によって開始 されたが,多くの種で見られている雌への求愛行動は 一切観察されず,雌は雄の求愛や産卵巣への誘引無し に自ら入巣して放卵を開始した.この特異な点に関し ては現段階では判断できないが,今回の飼育水槽が本 種にとっては狭小であったことから,比較的行動広範 囲を要する「Signal jump」や「Jerk dace」「Dipping」 と いった求愛・誘引行動ができない状況にあったのでは ないか,あるいは水槽内でのゴンベ科 11 種の行動が, 野外のそれに比べて省略した形で観察された(田中, 1998b)と同様に,本種でも雌に対する求愛・誘引が 省略されたものとも考えられた.このような例は本科 のシリキルリスズメダイ(田中・新田,1997a)やクラ カオスズメダイ Amblyglyphidodon curacao (田中・ 森、1989)でも観察されている. 産卵時刻・産出卵数 直接観察できた 15 回での本種の産卵時刻は 0 時 10 分に開始された 1 例を除くと,04 時 19 分∼ 05 時 32 分 の間の,いずれも日の出前に開始され,約 30 分∼ 1 時 間 30 分を要して終了した.産卵時刻が既往の本科魚 類には,産卵時刻に3つのパターンの存在が知られ る(田中,1998a).すなわち第 1 のパターンは,深夜 から日の出前までに産卵するもの,第 2 のパターン は,日の出の直前から直後にかけて産卵するもの,そ して第 3 のパターンは,日出後の昼間に産卵するもの であるが,本種の場合は,ミスジリュウキュウスズ メダイ属のヨスジリュウキュウスズメダイ Dascyllus melanulus の 04 時 ∼ 05 時 55 分 や ミ ス ジ リ ュ ウ キ ュ ウスズメダイの 04 時 30 分∼ 05 時 30 分(いずれも,田 中,1999),ソラスズメダイ属のレモンスズメダイ (田中・伏見,1998)の 03 時 52 分∼ 06 時 10 分やネッ タイスズメダイ P.moluccensis(未発表)の 05 時 40 分 ∼ 06 時 50 分,ルリスズメダイ属のルリスズメダイ(未 発表)の 04 時 30 分∼ 06 時 20 分やシリキルリスズメダ イ C.parasema の 05 時 25 分∼ 06 時 00 分およびリボン スズメダイ属の Neopomacentrus azysron(田中ほか, 2007)の 03 時 30 分∼ 06 時 45 分などとほぼ同様で,第 2のパターンに属することが確かめられた. 卵の大きさと産卵数 本種の受精卵は,長径 1.22 ∼ 1.33 mm,短径 0.57 ∼ 0.65 mm で,長軸の中ほどに極浅い窪みを有する繭形 をした付着沈性卵であった.本科魚類の卵の大きさ については田中(1998)が 13 属 44 種の受精卵を観察し て,長径の大きさから以下の 3 段階に分類した.すな わち,長径が 1 mm 前後あるいはそれ以下を小型卵, 2 mm 以上を大型卵,そしてその中間の大きさのもの を中型卵としている.従って,今回観察した本種の 卵は,中型卵に分類されることが確かめられ,卵径 が既往で中型卵に属する種のうち,リボンスズメダイ 属のスミレスズメダイ(田中ほか,2003)の 1.21 ∼ 1.19 mm,N.azysron (田中ほか,2007)の 1.17 ∼ 1.33 mm, ソラスズメダイ属のネッタイスズメダイ Pomacentrus moluccensis (未発表)の 1.13 ∼ 1.25 mm,クジャクス ズメダイ(田中ほか,2004)の 1.18 ∼ 1.22 mm,フィリ ピンスズメダイ P.philippinus(未発表)の 1.20 ∼ 1.33 mm,ナガサキスズメダイ(田中ほか,2002)の 1.05 ∼ 1.23 mm,ルリスズメダイ属のルリスズメダイ(未発 表 )の 1.29 ∼ 1.32 mm,C.hemicyanea ( 田 中・ 山 田, 2001)の 1.23 ∼ 1.30 mm,シリキルリスズメダイ(田 中・新田,1997b)の 1.25 ∼ 1.39 mm,C.springeri(未 発表)の 1.07 ∼ 1.17 mm,C.talboti(未発表)の 1.17 ∼ 1.38 mm などに近い値を示した.また雌 1 尾の 1 回の 産卵数は,本種では 534 ∼ 937 粒(平均 677 粒)が数え られた.この点を上記中型卵産出魚のそれと比較する と,ルリスズメダイ属の C.springeri(未発表)で約 700 ∼ 800 粒,C.hemicyanea (田中・山田,2001)で約 600 ∼ 900 粒と少数である以外は,いずれも 1,000 ∼ 3,500 粒の値を示し,本種の雌の 1 回の産出卵数は本科の中 では少ないことが確かめられた.しかし本科魚類やハ ゼ科魚類(道津,1979)での卵の大きさと産卵数の関係 は,「 大卵少産 」「 小卵多産 」 とされることから,今 回の本種の産出卵数はこの点で相違が認められた.こ の原因としては,今回の親魚が初産であったことに起 因しているものと推察される. 孵化所要日数と積算温度 本種の卵の受精から孵化までの所要日数は,4 ∼ 7 日( 受 精 4 日 後 が 16 %,5 日 後 が 22 %,6 日 後 が 32 %,7 日 後 が 30 %)で, そ の 積 算 温 度 は 126.8 ∼
218.8 D℃と,ともにかなりの幅が記録された.しか し,そのうちの 40 % 弱が 126.8 ∼ 165.1 D℃で,60 % 以上が 177.5 ∼ 218.8 D℃であった.この点に関して, 卵径が本種と同じ中型卵に属する上述のソラスズメ ダイ属,ルリスズメダイ属およびリボンスズメダイ属 のそれと比較すると,ソラスズメダイ属の孵化所要 日数の範囲は,クジャクスズメダイの 7 日を要した 1 例を除くと 3 ∼ 6 日(多くは 4 ∼ 5 日)で,積算温度は 102.6 ∼ 166.7 D℃(多くは 128.2 ∼ 158.4 D℃),ルリス ズメダイ属の孵化所要日数範囲は 3∼6 日(多くは 4 ∼5 日),積算温度は 134.4 ∼ 191.1 D℃(多くは 130∼ 150 D℃台),そしてリボンスズメダイ属での孵化所要 日数は 3 ∼ 5 日(多くは 4∼5 日),積算温度は 1013.1 ∼ 158.5 D℃(多くは 133.2∼155.8 D℃)と,本種の値は いずれも中型卵のそれの範囲内に入ることが確かめら れた.しかし,本種の孵化所要日数と孵化までの積算 温度は,他属のそれに比べてともに広範囲であり,そ の原因については明らかにすることが出来なかった. 孵化仔魚の形状 本種の孵化直後の仔魚は全長 3.27 ∼ 3.45 mm(平均 3.34 mm)で,脳の分化が明瞭に認められたほか,眼 は完全に黒化していて機能的と見なされ,口は形成さ れているものの完全には開いていないが,肛門は体の 前方から 1/3 に既に開いていた.胸鰭は形成されてい たが膜鰭状で,腹鰭は出現していない.これらの点に ついて,孵化仔魚の大きさと形状が既往の上述の 3 属 について見ると,ソラスズメダイ属の仔魚は,ソラ スズメダイの 2.14 ∼ 2.62 mm(平均 2.56 mm)からフィ リピンスズメダイの 3.16 ∼ 3.36 mm(平均 3.20 mm)ま で,ルリスズメダイ属では,C.springeri の 2.50 ∼ 2.98 mm(平均 2.75 mm)からシリキルリスズメダイの 3.32 ∼ 3.50 mm(平均 3.38 mm),そしてリボンスズメダイ 属では,スミレスズメダイの 2.68 ∼ 2.98 mm(平均 2.74 mm)から N.azysron (田中ほか,2007)の 2.64 ∼ 3.34 mm(平均 3.07 mm)まで,同属内でも種によって全長 に相違がみられた.しかし相対的には本種も中型卵か ら孵化する仔魚の特徴を有することが確かめられた. 謝 辞 本報告は卒業研究の一環で,東海大学海洋科学博物 館の当時学芸課長日置勝三博士をはじめ学芸員の協力 を得て実施したものである.ここでお礼申し上げる. 引 用 文 献
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