日 本 ベ ントス 学 会 誌 57:134-138(2002)
特 集3:今,ア サ リ が 危 な い
アサ リ とは どん な生 き物 か:ア
サ リの 生 態,お
よび漁 業 生 産 の推 移
What
Kind
of Animal
is the Clam
Ruditapes
philippinarum?-Introduction
to its
Ecology
and
Fishery
伊藤
博
北 海道 区 水 産 研 究 所
〒085-0802
北 海 道 釧 路 市桂 恋116
HiroshiITO
Hokkaido National Fisheries Research Institute. 116 Katsurakoi, Kushiro, Hokkaido 085-0802, Japan
Abstract:
The clam Ruditapes
philippinarum
is common
in estuarine
tidal flats in Japan, and it is an important
resource
for the coastal fisheries.
This paper reviews the general biology
of this clam. It is widely
distributed
from Hokkaido
to Kyushu, and the local reproductive
season is highly variable.
It is a gonochoristic
species,
and
the adults release eggs or sperm into seawater. Size-age
structure
and size at maturity
are also variable
among
local populations.
After fertilization,
planktonic
larvae develop in shallow water, and after a while settle on the
seabed. Settled spat grow in sandy sediment.
High density populations
occur in intertidal
and subtidal
zones, in
particular
on tidal flats. Catches
of this clam in Japan have seriously
declined
since 1987. We have only poor
knowledge
about the biology of this species, and the factors
responsible
for this depletion
have not been fully
studied. To restore the clam population,
we must make further efforts to study several aspects of its ecology and
biology.
Key Words:
clam, Ruditapes philippinarum,
fishery.
は じめ に
ア サ リ は 我 が 国 沿 岸 に 生 息 す る 食 用 二 枚 貝 で(吉
良
1954),最
近 で は干 潟 な ど に棲 む 濾 過 食 者 と して水 圏 環 境
を浄 化 す る高 い 能 力 の あ る こ とが 指摘 され て い る(佐 々木
1998;鈴 木2000).そ
して 何 よ り も,手 軽 な 潮 干 狩 りの 対
象 と して 人 々 に広 く親 し まれ て い る.一 般 には,い つ も身
近 に た く さん い る二 枚 貝 で あ り,生 態 な ど も よ くわ か って
い る筈 とい う印 象 が あ る か も知 れ ない.確 か に,1980年
代
半 ば ま で は 食 用 と して 多 産 す る岸 辺 の 貝 類 で あ っ た し,
様 々 な研 究 な どで 多 くの情 報 が 蓄積 され て い る.し か し残
念 なが ら,現 在 の全 国 の アサ リ漁 業 生 産 は著 し く減 少 した
ま まで あ り,生 態 な ど も まだ わ か らな い こ とが 多 い.本 稿
で は これ まで 報 告 さ れ て い る アサ リの生 態 に 関 す る情 報 を
手 短 に ま とめ,次
いで 日本 国 内 の漁 業 生 産 の推 移 を概 観 す
る なか で,ア サ リと は どん な生 き物 か とい うこ とを 簡約 に
表 した い.
アサ リの生態
ア サ リ(clam, Manila clam, Japanese littleneck clam,
short-necked clam)の 学 名 はRuditapes philippinarum2で あ り,軟 体
動 物 門Mollusca,二 枚 貝 綱Bivalvia(斧 足 綱Pelecypoda), 異 歯 亜 綱Heterodonta,マ ル ス ダ レ ガ イ 目Veneroida,マ ル ス ダ レ ガ イ 科Veneridae,リ ュ ウ キ ュ ウ ア サ リ 亜 科Tapeti-nae,ア サ リ 属Ruditapesに 分 類 さ れ,同 属 に は ヒ メ ア サ リ R.variegateが あ る(波 部1977).た だ し, R. philippinarum2 以 外 の 学 名 で 記 載 さ れ て い る 場 合 が あ る が,そ れ ら は ア サ リ と 同 一 種 と 考 え ら れ る.例 え ば,Tapes philippinarum, T. j aponica, T. denticulate, T. semidecussata, T. bifurcata, Paphia
philippinarum, Vener upis philippinarum, Amygdalum
philip-pinarumな ど で あ る.
殻 は 長 卵 形 で 殻 頂 が 低 く 前 に 寄 る(Fig.1).殻 内 面 は 外 套 痕pallial scarと 筋 痕adductor muscle scarが あ り,外 套 彎 入pallial sinusが み ら れ る.軟 体 は 左 右 に 外 套 膜mantle lobe が あ り,外 套 腔mantle cavityに 鰓gillが あ る.背 側 に 内 臓
塊visceral massと そ の 前 腹 方 に 足footが 伸 び る.前 後 に は
閉 殻 筋adductormuscleが あ り,そ れ は ほ ぼ 大 き さ の 等 し い
同 等 筋isomyariaで あ る.口mouthの 左 右 に 唇 弁labial palp が あ る.そ の 奥 が 内 臓 塊 で 胃stomachと 中 腸 腺mid-gut
glandや 生 殖 巣gonadな ど が あ る.肛 門anusは 後 閉 殻 筋
posterior adductorの 上 を 通 り 後 ろ に 開 く.外 套 膜 は 後 方 で 合 し て 出 水 管exhalant siphonと 入 水 管inhalant siphonに な る.
Received 28 Jan. 2002 Accepted ll Apr.2002
アサ リ とは ど ん な生 き物 か
地 理 的 な分 布 は 日本 列 島 全 域 に わ た り,さ ら にサ ハ リ ン
や 千 島 南 部 お よ び沿 海 州 か ら朝 鮮 半 島 ・中国 本土 な ど まで
み られ(波 部 ・伊 藤1965),広
く漁 業 な どで 利 用 され てい
る.こ の 他 に,東 部 太 平 洋 や 地 中 海 な どの 沿 岸 に分 布 す る
が,こ れ は カキ 種 苗 に 混 入 して 日本 か ら移 入 した もの とい
わ れ て い る.定 着 し た も の は 産 業 対 象 と な っ て お り ,北 米 で は 養 殖 が 企 業 化 さ れ て,技 術 書 も 出 版 さ れ て い る ほ ど で あ る(Toba et al. 1996).一 般 に,棲 息 の 場 は 内 湾 や 河 口 と い っ た ご く沿 岸 域 で 陸 水 の 影 響 が あ る 干 潟 や 浅 瀬 な ど で あ り,そ こ は 汽 水 域 の 潮 間 帯 や 亜 潮 間 帯 に あ た る. ア サ リ は 雌 雄 異 体 で,卵 と 精 子 は 水 中 に 放 出 さ れ て 受 精 す る.繁 殖 期(産 卵 ・放 精 時 期)は 水 域 で 異 な り,そ れ は 各 地 の 情 報(木 下 ・澁 谷1939;田 中1954;安 田 ら1954;山 本 ・岩 田1956;高1957;桃 山 ・岩 本1979;松 本 ら1988; 鳥 羽 ら1993;五 嶋 ら1996)を 並 べ て み る と そ の 違 い が よ く わ か る(Table 1).東 京 湾 以 南 で は 年 に 春 と 秋 の2回 で,北 海 道 で は 年 に1回 で あ る.卵 径 は 約60μmで,水 中 で 受 精 後 に2∼3週 間 の 浮 遊 生 活 を す る.変 態 し 成 殻 を 形 成 し て 殻 長0.2∼0.3mmで 着 底 し底 生 生 活 に 移 る.着 底 の と き極 粗 粒 砂 の 比 較 的 粗 い 底 質 を 選 択 す る よ う で あ る(柳 橋 1992).底 生 生 活 に 移 る と,着 底 初 期 稚 貝 は 砂 上 を 匍 匐 し, そ の 後 に 砂 質 の 底 土 中 に 潜 る よ う に な る が,足 糸 で 小 礫 な ど の 基 質 に 付 着 して い る(増 殖 場 造 成 計 画 指 針 ア サ リ作 業 部 会1997).海 水 流 動 が 大 き い 場 で は 遅 く ま で 足 糸 で 基 質 に 付 着 す る(吉 田1964).安 定 した 場 で は や が て 足 糸 を 分 泌 せ ず 砂 泥 底 に 潜 っ て 生 活 す る よ う に な る.潜 砂 深 度(底 土 表 層 か ら 殻 下 部 ま で)は 殻 長 の 大 き さ に 比 例 して 深 く な り(杜 多 ら1995),殻 長 の2倍 前 後 で 最 大 値 は25倍 程 度 で あ り,夏 よ り も冬 の ほ う が 深 い(倉 茂1957).干 潟 な ど に 大 量 に 着 底 した 稚 貝 が 生 き残 りに 成 功 した 場 合 に 高 密 度 の 個 体 群 が 形 成 さ れ,こ れ が 成 長 し て 漁 業 資 源 に な る と 考 え ら れ る(池 末1957).た だ し,ど の よ う な 具 体 的 な 過 程 を 経 た 場 合 に,安 定 的 な 漁 業 資 源 が 形 成 さ れ る の か と い っ た こ と は 解 か っ て い な い た め,漁 場 形 成 過 程 に 関 し て 今 後 の 詳 し い 解 明 が 待 た れ る. ア サ リ は 濾 過 食 性 で あ り,懸 濁 物 粒 子 を 入 水 管 か ら取 り 入 れ 鰓 で 漉 し と り摂 餌 す る.餌 料 と な る 粒 子 は デ トラ イ タ ス や 植 物 プ ラ ン ク ト ンで あ る と考 え ら れ て い る(代 田1981; 小 池 ら1992).環 境 水 の 底 層 に は 植 物 起 源 の デ トラ イ タ スFig. 1. Ruditapes philippinarum: Anatomical sketch.
a,anus肛 門;aa, anterior adductor前 閉 殻筋;aas, anterior adductor scar
前 閉 殻 筋 痕;es, exhalant siphon出 水 管;f, foot足;gi, gill鰓;go,
gonad生 殖 巣;i, intestine腸;is, inhalant siphon入 水 管;lp, labial palp 唇 弁;lv, left valve左 殻;m, mouth 口;mg, mid-gut gland中 腸 腺;ml, mantle lobe外 套 膜;pa, posterior adductor後 閉 殻 筋;pas, posterior
ad-ductor scar後 閉 殻 筋 痕;psc, pallial scar外 套 痕;psi, pa11ial sinus外 套
彎 入rv, right valve右 殻;s, stomach胃.
Table 1. Ruditapes philippinarum: Breeding seasons (horizontal bars) at various localities in Japan. Double bars indicate the peak period of the re-productive season.
伊藤 博
も 多 く,流 動 攪 乱 で 底 の 餌 料 粒 子 が 再 懸 濁 す る こ と で ア サ リ に 摂 食 さ れ る と 考 え ら れ る(沼 口1990,1992).餌 料 条 件 と成 長 と の 関 係 は 冬 季 の 調 査 事 例(柿 野 ら1995)が あ る に 留 ま っ て い る. 生 物 学 的 最 小 形 の 殻 長 は佐 世 保 湾 で15mmで あ る が(高 1957),厚 岸 湖 で は 雄22∼27mm,雌30∼35mm(山 本 ・ 岩 田1956)と,ま た サ ロ マ 湖 で は 雄24∼26mm,雌26∼28 mm(五 嶋 ら1996)と,北 方 で 最 小 成 熟 サ イ ズ が 大 き く な る(Table 2). 成 長 速 度 は 季 節 変 動 し,年 間 で み る と北 海 道 で は 遅 い が 関 東 以 南 な ど で は 速 く(増 殖 場 造 成 計 画 指 針 ア サ リ作 業 部 会1997),い くつ か の 報 告(池 末1941;山 本 ・岩 田1956; 井 上1980;西 沢 ら1992;五 嶋 ら1996)を 例 示 す る こ と で 地 域 に よ る 違 い が わ か る(Table 3).殻 長30mmに な る ま で の 期 間 は,厚 岸 湖 で は2年 以 上 で あ る が,東 京 湾 や 有 明 海 で は1年 程 度 と 短 期 で あ る.ま た,同 じ地 域 で も場 所 に よ り 違 い が あ り,海 水 流 動 が 大 き く い わ ゆ る 汐 通 しが 良 い 場 所 で は 成 長 が 速 い と さ れ る(西 沢 ら1992).こ れ は,海 水 流 動 が 餌 料 供 給 条 件 に 関 係 す る と い う 側 面 が あ る よ う に(柿 野1996),あ る 環 境 因 子 だ け に 因 っ て い る の で は な く,む し ろ 他 の 物 理 的 ・生 物 的 環 境 と の 関 わ り合 い が 重 要 な 場 合 が あ る こ と を 示 唆 して い る.地 理 や 場 所 に よ る 成 長 の 差 異 を 正 確 に 理 解 す る た め に は,成 長 が い くつ も の 環 境 因 子 と ど の よ う に 関 係 し合 っ て い る か を 明 ら か に す る 必 要 が あ る だ ろ う. 生 残 率 は 成 長 段 階 に よ り異 な り,東 京 湾 木 更 津 地 先 の 事 例 に よ れ ば 殻 長1mm未 満 の 初 期 稚 則か ら成 貝 に な る ま で は0.2%と 極 め て 低 い が,殻 長10∼20mmの 幼 貝 か ら 成 貝 に な る ま で は 約20%と 高 く な る(柿 野1992).天 然 で は 大量 の 初 期 稚 貝 が 沈 着 す る こ とが 大 き な個 体 群 の 形 成 に必 要
な 条 件 で あ る が,必 ず しも大 量 沈 着 が 常 に資 源 形 成 につ な
が る訳 で は な い(池 末1957).ど
の よ う に生 き残 り,どう成
長 す る か は 生 物 生 産 を規 定 す る重 要 な要 素 で あ る.生 残 と
成 長 は と もに 温 度 な どの 物 理 的 要 因 で も変 わ るが,水 域 の
餌 料 環境 お よび 餌 や 空 間 をめ ぐる他 生 物 との 競 合 な どで も
影響 を受 け る(増 殖場 造 成計 画 指 針 アサ リ作 業 部 会1997).
競 合 生 物 は 多 毛 類,二 枚 貝 類,ア ナ ジ ャ コ類,ア
ナ ア オサ
類,ア
マ モ 類 な ど と され る.ま た,生 残 は様 々 な動 物 に よ
る捕 食(食 害)な
どの 生 物 的 要 因 で も変 化 す る.食 害 動 物
に は イ ソギ ンチ ャ ク類,ア カ ム シ,ツ メ タガ イ類,カ ニ類,
ヒ トデ類,魚
類,鳥 類 な どが あ げ られ る.こ の よ う に アサ
リの 成 長 と生 残 に は 多 様 な 要 因 が 複 雑 に影 響 し合 っ てい る
と考 え られ る.多 様 な 関 係 を定 性 的 に正 し く把 握 す る こ と
は 基 本 で あ り,今 後 も重 要 な研 究 の柱 で あ る.い
っ ぽ う,
意 味 の あ る 具体 的 な 数 量値 と して の 把 握 が 可 能 に な ら ない
もの か とい う こ とへ期 待 が 高 い の も事 実 で あ る.容 易 で は
な い が,と
くに 野外 で の 実像 を どの よ う に して 定 量 的 に把
握 で きる よ うに す る か が 今 後 の 課 題 で あ ろ う.
漁業生産の推移
全 国 の ア サ リ 漁 業 生 産 は 漁 業 ・養 殖 業 生 産 統 計 年 報(農 林 水 産 省 統 計 情 報 部)に よ る と 戦 前 の ピ ー ク は1943年 の 143,964ト ン で あ る.こ れ 以 降 は16年 間(統 計 欠 落 時 期 含 む)に わ た り10万 トン 未 満 で 推 移 し た.1960年 に102,491 ト ン と10万 トン 以 上 に 増 加 し て 以 降 は,1986年 ま で の27 年 間 に わ た り 高 位 安 定 が 続 き,1983年 に は160,424ト ン の 最 大 値 を 記 録 し た(Fig.2).し か し,1986年 か ら 減 少 が 始 ま り,1987年 に は10万 ト ン を 下 回 っ た.そ の 後 も 急 激 な 減 少 が 続 き,2000年 に は35,000ト ン(概 数)と 戦 後 統 計 の 最 低 値 に 至 っ て い る.1953年 か ら1999年 ま で の47年 間 の 年 間 平 均 漁 獲 量 を 海 区 別(統 計 の 海 域 区 分 に よ る 沿 岸 地 域 別)に み る と,千 葉 ・愛 知 ・三 重 な ど の 太 平 洋 区(東 京 湾 や 伊 勢 ・三 河 湾 な ど)が54,285ト ン/年 と最 も多 く,熊 本 ・福 岡 な ど の 東 シ ナ 海 区(有 明 海 な ど)が28,533ト ン/ 年 と次 い で 多 く,こ れ ら は 大 産 地 と 呼 ば れ て い る.ま た, 広 島 ・山 口(一 部 は 日本 海 区)な ど の 瀬 戸 内 海 区 も16,586 ト ン/年 と 多 い が,こ れ に 比 べ 北 海 道 区 の837ト ン/年 とTable 2. Ruditapes philippinarum: Shell size at the first sexual matu-rity at selected localities in Japan.
アサ リ と は ど ん な生 き物 か
Fig. 2. Ruditapes philippinarum: Changes in annual catch of the clam in Japan.
Fig. 3. Ruditapes philippinarum: Changes in annual catch/average catch (%) in Japan. 日 本 海 区 の971ト ン/年 は 少 な い.こ れ ら を 合 計 し た 全 国 の 平 年 値 は102,514ト ン/年 で あ る.戦 後 の 統 計 推 移 を み る と,1970年 代 初 め まで は 太 平 洋 区 が 圧 倒 的 に 生 産 が 大 き か っ た.ま た,東 シ ナ 海 区 は1974年 に5万 トン を超 え,以 後 か ら1983年 ま で は 太 平 洋 区 を 凌 ぐ大 産 地 で あ っ た.瀬 戸 内 海 区 は1964年 か ら1988年 ま で 長 期 に わ た り年 産1万
た こ とで,主 要 な3海 区 の全 てが 減 産 に 陥 っ た た め に,現
在 も全 国的 な大 減 産 が 続 い て い る.こ の た め,回 復 に 向 け
た研 究 展 開が 急 務 とな っ て い る.こ
う した 中 で,北 海道 は
近 年 比 較 的 高 位 水 準 で あ り,そ の 維 持 に は漁 業 資 源 管 理 や
増 殖 事 業 展 開,お よ び生 産 環 境 保 全 な どが 重 要 と思 わ れ る
が,そ の 基 礎 に な る と と もに他 海 区へ の参 考 と もな る よ う
な生 産 生 態 学 的 な研 究 が 今後 必 要 で あ ろ う.
お わ り に
生 態 と漁 業 につ い て概 観 したが,さ
らに詳 し く知 りた い
場 合 の 手 引 と して は次 の 文 献 な どが 参 考 に な る だ ろ う。 増
殖 場 造 成 計 画 指 針 アサ リ作 業部 会(1997)は 最 近 まで の アサ
リ に関 す る情 報 を水 産 の 立 場 か らで はあ るが 網 羅 的 に ま と
め て い る.荒 川(1986)は 近 年 まで の ア サ リに 関す る文 献 を
整 理 して い る.
水 産 分 野 で は 生 物 資 源 の 動 向 を漁 獲 量 で 推 し量 ろ う とす
る 場 合 が 多 い.漁 獲 量 は生 物 の 量 で はあ るが 経 済 的 な統 計
量 で もあ り,状 況 に よ っ ては 生 物 の 存 在 量 を必 ず し も反 映
しな い場 合 もあ る.こ れ は統 計 が 不 正 確 な値 を含 む場 合 や,
漁 獲 の 量 的 規 制 が 行 わ れ て い る場 合 な どが 原 因 で あ る と考
え られ る.資 源 動 向 をみ る に は現 存 量 な ど を基 に検 討 す る
べ きで あ ろ うが,現 状 は デー タが 少 な く困 難 で あ ろ う.し
か し少 な くと も,近 年 の 漁 獲 の 大 減 産 は資 源 の 減 少 を反 映
して い る こ とは 間 違 い な く,現 存 量 が 大 幅 に減 って い る と
み て よい だ ろ う.こ う した なか 水 産 で は,例 え ば増 殖 場 造
成 指 針(増
殖 場 造 成 計 画 指 針 アサ リ作 業 部 会1997)な
ど
に基 づ い て アサ リを増 や す 試 み が 行 わ れ,そ の 他 に天 然 漁
場 で は 資 源 の 保 護 や 管 理 な ど も継 続 され て い る.一一刻 も早
くアサ リ資 源 が 回 復 す る こ とが 期 待 され るが,そ の ため に
は 対 象 生 物 の アサ リ とそ れ を め ぐる 生 態 系 とい う観 点 で,
さ ら に知 見 を着 実 に蓄 積 す る必 要 が あ ろ う.い わば,ア サ
リ とは どん な生 き物 か とい う こ と を も っ と よ く知 る努 力 を
し なけ れ ば,危
な くな って い る アサ リ を救 う こ とが で き な
い の で は ない だ ろ うか.本 文 が そ の一 助 と なれ ば幸 いで あ
る.末 尾 な が ら英 語 部 分 を校 閲 して い た だ い たMark
Gry-gier博 士 に深 く御 礼 申 し上 げ る.
引 用
文 献
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