P l e c t u sa n t a r c t i c u s の耐凍性

2 9 2  

南極産クマムシ Ma c r o b i o t u s  h a r m s w o r t h i と

P l e c t u sa n t a r c t i c u s の耐凍性

菅原裕規¹• 丹野皓三²• 大山佳邦³• 福田弘巳^l

Freezing‑tolerance of Macrobiotus harmsworthi (Tardigrada) and  Plectus a n t a r c t i c u s  (Nematoda) i n  the Antarctic Region 

Hiromi SuoAWARA1, Kouzou TANNO¥ Y o s h i k u n i  OHYAMA" 

and Hiromi FUKUDA 

A b s t r a c t :   I n  e a r l y  January o f  1 9 8 8 ,  we c o l l e c t e d  mosses i n  t h e  i c e ‑ f r e e  Yuki‑

d o r i  V a l l e y  a r e a  o f  Langhovde, n e a r  Syowa S t a t i o n  i n  E a s t  A n t a r c t i c a .   The mosses  were s t o r e d  a t  ‑20

and s h i p p e d  t o  J a p a n .   A f t e r  t e n  months o f  s t o r a g e ,  Macro‑

h i o t u s   h a r m s w o r t h i  J .   MURRAY ( T a r d i g r a d a )   and P l e c t u s   a n t a r c t i c u s   DE  MAN  (Nematoda) were e x t r a c t e d  from t h e s e   mosses t o   t e s t   t h e i r   f r e e z i n g ‑ t o l e r a n c e .   These e x t r a c t e d  s a m p l e s  were c o o l e d  from ‑10

t o  ‑40°C a t  ‑2

/ d a y ,  a s  s l o w   a s  c o o l i n g  c o n d i t i o n s  s i m i l a r  t o  t h e  n a t u r a l  h a b i t a t s ,  t h e n  down t o  ‑80

r a p i d l y  a t  

‑20

/ h r .   At ‑10

‑l8°C, ‑32

‑40

and ‑80°C i n  t h e  c o u r s e  o f  c o o l ‑ i n g ,  some i n d i v i d u a l s  were t a k e n  o u t  o f  t h e  f r e e z e r  and c u l t u r e d  a t  0 ° C .  The r a t i o  o f   a c t i v e  i n d i v i d u a l s  (RA) was a s s e s s e d  f o r  t h e  p e r i o d s  of two h o u r s ,  f o u r  h o u r s ,  two  weeks and f i v e  weeks a f t e r  t h a w i n g .  

Most i n d i v i d u a l s  o f  M. h a r m s w o r t h i  were dormant a t  low t e m p e r a t u r e s .   RA  o f  t h e  i n d i v i d u a l s  c o o l e d  t o  t e m p e r a t u r e s  below ‑32°C ranged from 8 0  t o  100% 

i n  two h o u r s  a f t e r  t h a w i n g .   The v a l u e s  remained a s  h i g h  a s  7 5   86% e   v e n  a f t e r   f i v e  w e e k s .   The i n d i v i d u a l s  c o o l e d  t o   ‑10

o r   ‑18°C showed a  s m a l l e r  RA  which was about 70% two h o u r s  l a t e r  and o n l y  about 50% f i v e  weeks l a t e r .   I n  P .   a n t a r c t i c u s  t h e  RA  v a l u e s  of f o u r  h o u r s  a f t e r  thawing ranged from 46% (‑3 2 ° C )   t o  100% (‑l 0 ° C ) .   Unlike M. h a r m s w o r t h i ,  most o f  them q u i c k l y  d i e d  d u r i n g  t h e   i n c u b a t i o n  a t  0

RA  o f  two weeks a f t e r  t h a w i n g  was 0%  i n  t h e  i n d i v i d u a l s  c o o l e d   t o  ‑10

o r  ‑18

and 3  1 1    % i n  t h e  i n d i v i d

sc o o l e d  t o  ‑32°C o r  b e l o w .   I n   f i v e  weeks a f t e r  t h a w i n g ,  a l l  o f  them had d i e d .   O v e r a l l ,  M. h a r m s w o r t h i  and P .   a n t a r c t i c u s  were f r e e z i n g ‑ t o l e r a n t ;   m o r e o v e r ,  t h e y  seemed more t o l e r a n t   when  c o o l e d  t o  l o w e r  t e m p e r a t u r e s .  

要旨：東南極に位闘するラングホフデ

i

2 0 ° c

1 0

49%,

58%),

( M a c r o b i o t u sh a r m s w o r t h i  J .   MURRAY)

( P l e c t u s  a n t a r c t i c u s  DE MAN)

1 0

8 0

1 0 ° c , ‑18

‑32

‑40

‑80

その際， ー

1 0

4 0

1北海道大学大学院環境科学研究科.

Graduate S c h o o l   o f  E n v i r o n m e n t a l   S c i e n c e ,   Hokkaido Um‑

v e r s i t y ,  K i t a ‑ 1 0 ,  N i s h i ‑ 5 ,  K i t a ‑ k u ,  Sapporo 0 6 0 .  

2北海道大学低温科学研究所.

I n s t i t u t e  o f  Low Temperature S c i e n c e ,  Hokkaido U n i v e r s i t y ,  K i t a ‑ 1 9 ,   N i s h i ‑ 8 ,  K i t a ‑ k u ,  Sapporo 0 6 0 .  

，｝国立極地研究所.

N a t i o n a l  I n s t i t u t e  o f  P o l a r  R e s e a r c h ,  9 ‑ 1 0 ,  Kaga, 1 ‑ c h o m e ,  l t a b a s h i ‑ k u ,  Tokyo  1 7 3 .  

南極資料，

V o l . 3 4 ,   No. 3 ,   2 9 2 ‑ 3 0 2 ,   1 9 9 0  

Nankyoku S h i r y o  ( A n t a r c t i c  R e c o r d ) .  V o l .   3 4 .   No. 3

2923 0 2 .   1 9 9 0  

クマムシとセンチュウの耐凍性

るため極めて遅い速度で冷却し

( 2 ° C /

0

8 0

( 2 0

2

4

2

5週間後の活動個体の割合 (RA値）を求めた．

クマム、ンの耐凍性は非常に高く， — 80°C まで冷却された個体のほとんどが乾眠状 態で生存し，

RA

2

100%, 5

86%に達した．ー 4 0

‑32°C

1 8 ° C

1 0 ° c

RA値がやや低く，融解

7 5

70%,  5週間後で 40%

60%

(‑80

100% (‑10

2

RA値ほ 0% ( ‑ 1 0 ° C ,   ‑18

11%  ( ‑ 3 2 ° C ) ,   5% ( ‑ 4 0 ° C ) ,   3% 

(‑80

5週間後には全個体死亡した． 以上のように，クマム、ン，セン

この高い耐凍性が極地環境においてこれらの種の生存を可能としているものと考えら れる．

1 .   は じ め に

2 9 3  

東南極の露岩域は水分などの環境条件がととのえば，鮮類や藻類群落の発達がみられる．

その間隙水中には微小な水生動物がみられ，これまでに昭和基地周辺からワムシ 13種， ク マムシ 10種， センチュウ

3種 が 報 告 さ れ て い る (MORIKAWA, 1 9 6 2 ;   SUDZUKI,  1 9 6 4 ;   SmsHIDA and OHYAMA, 1 9 8 6 ;   UTsum and OHYAMA, 1 9 8 9 ) .  

AOKI and KONNO ( 1 9 6 1 )

ものが唯一の研究である．

本研究では，昭和基地付近の露岩域で採取した鮮類の冷凍標本を日本に持ち帰り，これよ り抽出したクマム、ンとセンチュウを用いて種々の低温条件下における耐凍性に関する実験を 行った．

2 .  

2 . 1 .  

実験に用いたクマム、ンは，

Macrobiotusharmsworthi  J .   MURRAY

(UTSUGIand OHYAMA, 1 9 8 9 ) .  

490pm

1 9 7 3 ) .

セ ン チ ュ ウ は ， 南 極 の 固 有 種 と し て 大 陸 性 お よ び 海 洋 性 の 両 南 極 域 か ら 報 告 さ れ て い る

P l e c t u s  a n t a r c t i c u s  DE MANを用いた．この種はこれまでに昭和基地周辺のルンドボークス

(SmsHIDAand OHYAMA, 1 9 8 6 ) .  

1mm

2 9 4   , 1 ' ! i  .   .

1 1 1

2 . 2 .  

実験種の抽出に用いた鮮類の採取は，

1988年 1

25km離 れ た 大 陸 上 に あ る ラ ソ グ ホ ブ デ 露 岩 域 内 の 雪 鳥 沢 （ 南 緯 69°14'30",

39°46'00")

Bryumpseudotriquetrum

Ceratodonpurpureus 

畔 類 試 料 は 一

20

( 5 4  x  36 x  27 cm

20

この試料が冷凍庫内湿度に冷却されるまで少なくとも約4日は必要とした．従って，この試 料の冷却速度は非常に緩慢であると言える． その後， 冷凍保存場所を観測船「しらせ」，国 立極地研究所および北大低温科学研究所の各冷凍叩へと順次に移したが，いずれの場合も

‑‑20

2 . 3 .  

実験に用いた個休は，ー

20

8

1粋類試料の容稼は，表面積を lx2cm 尺

1cm

1サンプルにつぎ 1‑2時間かけて行ったが，その時の室湿は +16

った．

こ の ー

20

10

1

49%

58%

1

25"‑'66%

表

1 ‑20°C

1 0

T a b l e .   I .   S u r v i v a l  r a t e s   of t a r d i g r a d e s  and n e m a t o d e s  c 1 f t e r   t e n   month s t o r a g e   a t  

‑ ‑ 2 0 o C .  

:̲  ccご‑‑ _—-—• ‑̲ ̲ ̲  

クマムシ センチュウ

試料番号 生 存 死 亡

I F ̲

生(存%)率

（個休数） （個体数）

‑‑‑ ‑‑ ‑‑

I  3  3 3   28  1 8   1 2   60  2  5 3   2 7   6 6   6 8   2 7   72 

3  48  45  52  56  5 5   5 1  

4  ⁵  ₆  ゜ ₅  ^J  _{1 5} ^{5  l}    ₂ ³ ゜ ₅ ⁸     ₂ ¹ ₅ ^{2 8}      ₂ ^{1 1 ，}  ₃     ^{42  5} ₅ ⁷ ₂    

7  2 1   2 3   48  22  1 3   6 3   8  24  2 1   S J   43  3 2   5 7  

‑ ‑ ‑

, ・ d  .  _{1 6 7   1 7 0   49  252  1 8 2   5 8}  

クマム、ンとセンチュウの耐凍性

2 9 5  

42‑72%

であり，試料間の開ぎが小さく各試料とも生存率はクマム、ンと比較すると高い値を示した．

また， クマム、ンとセンチュウ共に，生存および死亡個体を合わせた生息個体数が

8

何らかの関係があることを示唆していると考えられる． ラソグホブデ露岩域の雪鳥沢におけ る，これら水生動物の生態分布に関するより詳細な結果は，別途報告する予定である．

また， 抽出された生存個体は実験に使用するまでクマム、ンとセンチュウに分けられ， O"C  条 件 の 恒 温 槽 内 で 約

1

2 . 4 .  

凍結実験には，齢期の影響を少なくするために体長がほぼ同一の個体を用いた．鮮類から 抽出した生存個体のうち， クマム、ンは小型の個体を除き体長約

500pm

1mm

20

2c c

1 . 5cc

6

8

1 4

1 0

‑18

‑ ‑ 3 2 ゜ C, ‑40 ゜ C, ‑80

5

南極での

1

O .4 ° C /

and 

1 9 6 1 )

松田 ( 1 9 6 4 )

1‑2

c ;

1 0

40

c ;

3 0

( 1 9 5 9 )

40

80

20

1

今 回 の 実 験 で は 一4

゜ C

マの一つである．

2 . 5 .  

各 所 定 温 度 で

1 ‑ 2

(+16

C)

耐凍性の目安として

2

4

2

5

2 9 6  

合

(RA; Ratio of a c t i v e  i n d i v i d u a l s )

4

0 ゜

2

5

このときの活動の有無に関しては， クマム、ンは水中を泳ぐような脚の活動，センチュウで は体全体で行う活発な前後動を活動の基準とした．不活動な個体も時間の経過につれ活動し 始めることがあるため，

2 ,   4

3 .  

3 .  

クマムシ， M. harmsworthiの耐凍性

表 2

1 0

80

5

2

4

2

5

(RA

表 2 凍結融解後における

M a c r o b i o t u sh a r m s w o r t h i

(RA

T a b l e .   2 .   RA  v a l u e s  of M a c r o b i o t u s  h a r m s w o r t h i  a f t e r  t h a w i n g .  

‑ ‑‑ ‑‑ ‑‑ ‑ ‑‑‑ ‑‑‑‑‑―‑ ‑‑ ‑. —, ‑‑・ ―‑‑ ‑‑・・‑

喜（℃晨)実個休験数

観察月日

2

4

2

5

活個体動数 R（A％値）  活個体動数 R（A％値）  活個体動数 R(A%値)  活偕体動数 R（A％値） 

XU  8  ‑10  2 0   1 4   7 0   20  1 0 0   1 9   9 5   1 2   6 0   XII  1 2   ‑18  20  1 5   7 5   1 7   8 5   1 7   8 5   8  40  XII  1 9   ‑32  20  1 6   8 0   1 7   8 5   1 6   8 0   1 5   7 5   XII  2 3   ‑40  22  2 2   1 0 0   22  1 0 0   2 2   1 0 0   1 7   8 1   XII  2 3   ‑80  42  42  1 0 0   42  1 0 0   3 9   9 3   3 6   8 6  

2時間：冷凍槽より取り出したサソプルの水が融解し終り，室温よりも低い水温状態での 観察結果を示している．ー

32

C , ‑40

C

80

3

80

32

C

R A値は 80%

C

C

10 ℃

1 8

C

R A値はそれぞ

70%

75%

3条件よりも低い結果となった．

4時 間 ： サ ン プ ル の 水 温 が ほ ぼ 室 温 に ま で 上 昇 し た と き の 観 察 結 果 で あ る ． ー 1 0

‑18

C

^{3 2}

C

^{3条件で活動個体は} 2時間後より増加していた．

80

2時問後の結果と同様に全個体が生存していた．

2週間： 4時間での観察後，サンプルを 0

゜

4時 間 後 の 観 察 時 に お け る 活 動 個 体 数 よ り ー 1 0

3 2 ゜

1

クマム、ンとセンチュウの耐凍性

2 9 7  

80

3

5

2

0 ゜ C

3

3 2 ゜ C , ‑40

80

75%, 81%

86%

に達した．一方，ー

1 0 ゜ C

1 8 ゜ C

60%

40%

l

この実験で得られた各時間経過での R A値は， 5週 間 後 の 一

1 0

1 8

3 . 2 .  

P . a n t a r c t i c u sの耐凍性

表

3

1 0 ゜

80

5

表

3

P l e c t u sa n t a r c t i c u s

観察月日

X I I   8  XII  1 2   X I I   1 9   XII  2 3   XII  2 3  

T a b l e  3 .   RA v a l u e s  of P / e c t u s  a n t a r c t i c u s  a f t e r  t h a w i n g .  

闘（℃)実個体験数

‑10  2 2  

‑18  2 0  

‑32  1 9  

‑40  5 7  

‑80  3 9  

融 解 後 の 経 過 時 間

--—• ^{→ ‑ ‑ ‑ ‑}‑‑‑、‑‑ ^‑‑‑ ‑‑‑

2時 間 4時 間 2週 間 5週 間

‑

‑ ‑‑‑ ‑‑‑

活 動 R A値 活 動 R A値 活 動 R A値 活 動 R A値 個体数 （％）  個体数 （％）  個体数 （％）  個体数 （％） 

‑‑‑ ‑‑‑   一・‑ ・-—―····-‑ ‑ ‑‑‑‑ ‑‑ ‑ . ‑--—---·-· ー  ・‑● ‑ ・ ・ ‑ ‑ ‑心..ーロー・‑ ·-—•—-‑‑‑・‑ ‑・‑‑‑‑‑‑ ‑ ‑ ・ ‑‑‑

1 7   77  2 1   1 0 0  

゜ ゜ ゜ ゜

1 3   6 5   1 8   9 0  

゜ ゜ ゜ ゜

゜゜ ^{6  4 6   2  1 1}   ゜ ゜

4 5   7 9   5 0   8 8   3  5 

゜ ゜

3 7   9 5   3 1   7 9   3 

゜ ゜

--·"——.-" ‑‑‑‑・‑ ‑‑‑・..  ‑‑‑―‑ . ー一3―‑‑ ‑‑‑‑‑‑占‑‑‑‑‑ ‑‑‑‑‑‑+‑ ‑ ‑ ‑• ‑‑‑‑・・ 一ニ— ‑‑‑‑‑‑‑

2

3 2 ゜

他の温度条件では

65‑95%

40

8 0

79%

95%

4

3 2 ゜

RA

46%

RA

79% (‑80

100%  (‑10

2

0 ゜ C

2

0% (‑10

‑18

C),

%  (‑32

C), 5% (‑40

C), 3% (‑80

5週間：サンプルの水は完全に白濁し，いずれの温度条件においても全個体死亡した．

以上の結果と抽出時の生存率（表 1) とを比較すると， 4時間までは， ー

3 2 ゜ C

4温度条件での R A

2

5

2 9 8  

4 .  

抽出時の生存率

菅原裕規・丹野皓三・大山佳邦•福田弘巳

4 .  

‑20 ゜

の温度で冷凍標本とした酵類からのクマム、ンおよびセンチュウの抽出時における 生存率は，凍結融解後の各温度段階におけるそれらの活動個体の割合 (RA値）と比較する

と，センチュウにおける一 3 2 ℃ での 2時間後を除くと，明らかに低い数値を示した．

この抽出時の生存率と凍結融解後の活動個体の割合が異なる原因の一つとして，処理の時 間が考えられる． 時間経過に伴う RA値は明らかに 2時間後より 4時間後において高い 数値を示した．このことは凍結から回復して活動状態に入るまでには少なくとも

時間以上 の時間経過が必要なことを示している．抽出処理は 0 ゜

で融解後 1‑2時間内に行っており，

凍結実験における

時間後の結果より回復時間が短い結果である．このことは生存しており ながら十分に回復していない個体を死亡個体とみなした可能性がある．その結果，実際より も低い生存率として示されたのであろう．また，このことは耐凍性の調査を行う場合に少な くとも融解後

時間以上の時間経過を必要とすることを示唆している．

他の大きな要因として，鮮類を採取した時期が南極の夏季，すなわちこれらクマム、ンおよ びセンチュウの活動期にあたるためではないかと考えられる．鮮類の採取が行われた

月は，

昭和基地における過去 2 5年余りの気象記録によると月平均気温が 0 ℃ 内外である（国立 極地研究所， 1 9 8 5 ) . また，この夏季における鮮類内の温度変化をみてみると， 1 月上旬に は 日 中 に 十 1 0 ℃ 以上になり，最も高いときには十 1 9 ゜ C にまで上昇することもある．そし て夜間には 0 ℃ 以 下 ー 1 0 ℃ ぐらいまで低下することもある． こういった温度変化を示す 鮮類はスノードリフトからの融水によって間隙水で満たされ， 1 日の間に間隙水の凍結と融 解を繰り返す（松田， 1 9 6 4 ;

1 9 6 8 ) .   このような鮮類中に生息するクマム、ンおよ びセソチュウは活動期にあたるため，こういった温度および水分条件の変動によって多くの 個体が耐凍性をある程度失っていると考えられる．この時期に採取直後の鮮類を比較的遅い 速度ではあるが， ー20

C の冷凍庫内で凍結したため， この耐凍性の低下した個体が凍結に

よる傷害を受ける割合が高くなり，抽出時に生存率が低下する原因となったのであろう．

一方， 今回の実験に用いたクマム、ンおよび七ソチュウは， ー2 0

C で冷凍した鮮類標本か ら抽出した生存個体であるため，耐凍性を持っているものと考えられる．一般に越冬昆虫で ぱ低温によるハードニングは通常

℃ 内外の温度で行われる場合が多いが（朝比奈・竹原，

1 9 6 4 ) ,   今回の実験でもこれら 2 種は実験に使用されるまでの間， 0 ℃ 内外の温度条件で保 存されていたものである．従って，実験ではすでにハードニングされた個体の耐凍性を調べ たことになり，その結果として高い活動個体の割合を示した可能性がある．

4 .  2 .   クマムシ， M.harmsworthi の耐凍性

M a c r o b i o t u s 属のクマムシ類では環境条件が悪化すると体をたる形にまるめて乾眠に入り，

仮死状態で生命を保つことが知られている（青木， 1 9 7 3 ) . 実験では，ー 3 2 ℃, ‑40 ℃ お よ び

クマムシとセンチュウの耐凍性 2 9 9  

‑80 ℃ の 3 温度条件で融解直後にこのたる形の個体が観察され，大半が乾眠状態であった．

一般に越冬昆虫の前蛹や幼虫等で耐凍性の高いものは一 3 0 ℃ 内外の温度で予備凍結して おくと， 自然条件下では起こりえないー 1 9 6 ℃

木 ， 1 9 5 8 ; 丹野， 1 9 6 8 ; 朝比奈ら， 1 9 7 2 ) . これは予備凍結中に細胞内凍結を起こす水分が 細胞内から出てしまい，その後，超低温まで急速冷却しても細胞内凍結による凍害を引き起 こす水分が細胞内に残っていないためだといわれている (ASAHINA, 1 9 6 9 ) .   実験では，虫体 を 2 ℃

日のきわめて遅い冷却速度で徐々に冷却している間に， 凍結脱水が十分に行われ徐 々に低温乾燥されたため乾眠したものであろう． その結果， ー3 2 ℃ 内外の温度から乾眠状 態 に 入 っ た 一 40 ℃ 条件の低温冷却個体は， ー8 0 ℃ まで 20

C/ 時の速度でやや急速に冷却 されても融解後に凍害を受けることなく，高い活動個体の割合を示したものと考えられる．

一方， ー 1 0

C お よ び ー 1 8

C での高温冷却個体は， 凍結脱水が不十分であったため融解後 に活動個体の割合が低くなったのであろう．

4 . 3 .   センチュウ， P .

の耐凍性

センチュウでは予備凍結ばかりでなく，予備乾燥によっても耐凍性が高まり，低温下での 凍 結 融 解 後 に 生 存 で き る こ と が 観 察 さ れ て い る

1 9 4 7 ,   1 9 5 1 ) ,  

( 1 9 4 7 ) はセンチュウの 1 種を 1 6 ‑ 4 8時間かけてゆっくりと脱水し，

引き続いて一 7 7 ゜

まで急速に冷却しても，急速融解後にはかなりのセンチュウが生存する ことを観察した． そ の 後

( 1 9 5 1 ) はやはりこの種を用いて予備乾燥 条件を相対湿度 90%, 95% および 98% の 3条件に定めて脱水の程度を調節し， ー7 7 ℃ までの急速冷却および室温までの急速加温を行って生存率を調べている．その結果，相対湿 度 95% 条件が最も耐凍性を高める効果を持ち，この条件に 1 6 時間さらした場合には 90%

の生存率が得られている． しかし，この予備乾燥を行わずに凍結すると， わずか 1%足ら ずの生存個体しか得られていない．相対湿度 90% の条件は予備乾燥自体が死亡をもたらし，

相対湿度 98% では脱水が不十分なため凍結融解後の死亡率が高くなるという結果を示して いる．これらの結果ほ，低温の一 77 ゜ C にさらすまでに時間をかけて適度に脱水されていれ ば，急速冷却したとしても細胞内凍結を起こすことなく融解後に生存し得ることを示唆して いる．実験では一 4 ℃ で 凍 結 後 一4 0 ℃ まで 2 ℃ I 日のきわめて遅い速度で徐々に低温乾燥 したが，この過程は，センチュウの 1 種 を 一 7 7 ° C の低温にさらす前の予備乾燥時における 適度な脱水と同様な効果をもっていると考えられる．その結果，低温冷却のうちー 3 2 ℃ 条

問 後 に は 一 1 0

C お よ び ー 1 8

C 条件での高温冷却個体はすべて死亡したのに対して，

‑32

‑40

お よ び ー 8 0

の低湿冷却条件では数個体なりとも生存できたのであろう．

センチュウでは，融解後の経過時間別の活動個体の割合が

週間後に急激な低下を起こし，

5週間後には全個体死亡することが観察された.

( 1 9 5 1 ) は自由生活性センチ

3 0 0  

ュウを +28 ゜ C の温度条件で飼育したところ，数週間後には全個体が死亡することを観察し ている．また，この種を用いて凍結融解実験を行い， ー 192 ゜

の超低温下で急速凍結後，

+30

C の水中で急速加温し， 生存個体をそのサンプル水ごと置いておくと，数時間後には 全個体が死亡することを観察している．彼はこの原因について，超低温の一 192 ゜ C でも生存 できるバクテリアの増殖にともなう水質の悪化を示唆している．今回の実験では

週間後に 水がかなり白濁しだし， 5週間後では水は完全に白濁して水質の悪化が観察された．この水 の白濁原因を確認することはできなかった． しかし，ー

゜ C までにすべての試料が自発凍結 したことも考え合わせると，試料中に何らかの氷核活性を現す物質の存在，例えば， DE

CONINCK 

( 1 9 5 1 ) によって示唆されたような超低温下においても生存しうるバクテリア等が 存在する可能性の検討が必要である．また， クマム、ンではほとんどみられなかった水質の悪 化がセンチュウに強く現れた原因についての検討も必要であろう．

4 .  4 .   蘇類中におけるクマムシおよびセンチュウの生存

南極露岩域においてクマム、ン，センチュウ等の間隙水動物は，主として蘇類および泌類群 落に生息するが，その生息環境要因として重要な群落内の微気象については数例の報告があ るにすぎない（松田， 1 9 6 4 ;

1 9 6 8 ;  

1 9 8 7 ) .   松田 ( 1 9 6 4 ) は，昭和基地 のある東オングル島で南西部斜面に分布する鮮類内の温度，気温，砂礫地の表面温度および 地中 10cm の深さでの温度等を 1 9 6 1 年 2 月から 1962 年 1 月まで測定し， 鮮類の生育 条件およびその中に生息する間隙水動物の生存条件としての温度について考察している．こ の東オングル島の鮮類群落周辺は冬季の 5 月から 9 月までは雪（スノードリフト）におお われており，鮮類内温度ばかりではなく他の測定点も日変動が少ない．このようなスノート

リフトにおおわれた蘇類内の温度は常に気温よりも高い傾向があり，気温が一 40

C になっ ても鮮類内の温度は一 20 ゜ C 以下にはならない． しかし，ラングホブデ露岩域の裸出したま まの鮮類では，

察されている．また，

( 1 9 8 7 ) は 1983 年の冬期間にあたる 8・10 月にラングホブ デ露岩域の雪鳥沢で蘇類内温度と気温を測定した．その結果，この冬季における鮮類内の温 度は， 1 日の気温変動内に納まり外気温と同じ温度にまで低下することを報告している．実 験用の鮮類試料を採取したラングホブデ露岩域の雪鳥沢において， 1987 年の 8 月から 1 1

月にかけて不定期ながら月に 1 度のダニ類の生態調査を行った際の観察によれば，スノード リフトは岩や小石の下流側に付着しており，沢中央部の鮮類上には積雪がほとんどみられな いことが多かった．これは沢上流の大陸氷側から海岸側に沢づたいに強風が吹き下ろすため に，雪が吹き飛ばされるためと考えられる．こういった冬季における裸出した酔類の温度環 境としての最低気温を， 昭和基地で観測されたデータからみると， 1 9 8 7 年の最低気温は

‑35.4 ゜ C であった（金戸ら， 1 9 9 0 ) . また， 1 9 5 7 年から 1982 年 に か け て の 最 低 気 温 は

‑45.3 ゜ C を記録している（国立極地研究所， 1 9 8 5 ) . 以上のことから，実験用の酔類を採取

クマム、ンとセンチュウの耐凍性

3 0 1  

40

そ の 畔 類 は 低 温 乾 媒 状 態 で 越 冬 し て い る 可 能 性 が あ る ． 従 っ て ， こ の よ う な 酔 類 内 に 生 息 す るクマム、ンとセンチュウは一

40

一方，夏季の

1

3

しかし， この時の畔類内における温度の変化率はせいぜい

1‑2 ゜ c ;

1 9 6 4 ;

1 9 6 8 ) .  

2 ゜ C /

( 1 9 6 4 )

また，こういった温度条件の変化に対応した鮮類の水分条件の変化をみると，畔類は夏季 にはスノードリフトの融雪水から水分の供給を受けるが，

1

1 9 7 3 ) .

いった水分条件的には過酷な環境でありながら鮮類内には数多くのクマム、ンと七ンチュウが 生 息 し て い る ． 今 回 の 実 験 で は き わ め て 遅 い 速 度 で の 冷 却 が 穏 や か な 低 温 乾 燥 の 進 行 を も た らし， クマム、ンおよびセンチュウの高い割合での活動個体が得られた．従って，南極の自然 環 境 下 に お い て も 絆 類 群 落 内 で は ， 夏 季 後 半 か ら 冬 季 へ か け て の 緩 慢 な 温 度 低 下 に 伴 う 乾 燥

とそれに続く凍結が，これらの動物の生存を可能としているものと考えられる．

謝 辞

本報告をまとめるにあたり，野外調在や材料採取等の研究活動に対し，多大なるご協力と ご支援を頂いた第

28次 南 極 地 域 観 測 隊 長 の 星 合 孝 男 博 士 ， 並 び に 隊 員 の 方 々 に 深 く 感 謝 す

文 献

AoKI, K. and KONNO,  H. ( 1 9 6 1 ) :   F r o s t ‑ r e s i s t a n c e  of t h e  r o t i f e r  i n  A n t a r c t i c  r e g i o n .   B u l l .  Mar. B i o l .   S t n .  Asamushi, Tohoku U n i v . ,  1 0 ,  2 4 7 ‑ 2 5 0 .  

青木淳一

( 1 9 7 3 ) :

8 1 4 p .  

朝比奈英三

( 1 9 5 9 ) :

1 7 ,5 1 ‑ 6 2 .   AsAHINA, E .  ( 1 9 6 9 ) :   F r o s t  r e s i s t a n c e  i n  i n s e c t s .   Adv. l n s e c t  P h y s i o l . ,  6 ,   1 ‑ 4 9 .  

朝比奈英三• 青木 ｝蔽

( 1 9 5 8 ) :

1 6 ,   5 5 ‑ 6 3 .  

3 0 2  

朝比奈英三・竹原一郎

( 1 9 6 4 ) :

I .

2 2 ,7 9 ‑ 9 0 .  

朝比奈英三・大山佳邦・高橋匝夫

( 1 9 7 2 ) :

I .

3 0 ,9 1 ‑ 9 8 .   DE CONINCK,  L.A.  P .   ( 1 9 5 1 ) :   On  t h e  r e s i s t a n c e  of t h e  f r e e ‑ l i v i n g  nematode A n g u i l l u l a  s i l u s i a e  t o  low 

t e m p e r a t u r e s .   Biodynamica, 7 ,   7 7 ‑ 8 4 .  

GEHENIO, P .  M. and LUYET, B .  J .   ( 1 9 4 7 ) :   Improved method f o r  o b t a i n i n g  t h e  s u r v i v a l   o f  v i n e g a r  

" e e l s "  a f t e r  t h e i r  s o l i d i f i c a t i o n  a t  low t e m p e r a t u r e s .   Biodynamica,  6 ,   1 4 1 ‑ 1 4 9 .  

GEHENIO, P .  M. and LUYET, B .  J .   ( 1 9 5 1 ) :   E f f e c t  of a  p r e l i m i n a r y  s l i g h t  d e h y d r a t i o n  on t h e  s u r v i v a l   of " v i n e g a r  e e l s "  f r o z e n  a t   ‑ 7 7

Biodynamica, 7 ,   41 — 52.

KANDA,  H. ( 1 9 8 7 ) :   Moss v e g e t a t i o n  i n   t h e  Yukidori V a l l e y ,   Langhovde, E a s t  A n t a r c t i c a .   P a p e r s   on P l a n t  Ecology and Taxonomy t o  t h e  Memory of D r .  S a t o s h i  NAKANISHI,  1 9 7 ‑ 2 0 4 .  

金戸 進・菅原英敏・荻原裕之・山本 折

( I 9 9 0 ) :  

2 8

I  9 8 7 .  

3 4 , 1 5 ‑ 4 5 .  

国立極地研究所編

( 1 9 8 5 ) :

9

6 7 ‑ 1 0 0 .

松田達郎

( 1 9 6 4 ) :

2 1 , 1 2 ‑ ‑ 2 4 .   MATSUDA, T .   ( 1 9 6 8 ) :   E c o l o g i c a l  s t u d y  o f  t h e  moss community and microorganism i n  t h e  v i c i n i t y  o f  

Syowa S t a t i o n ,  A n t a r c t i c a .   JARE S c i .  R e p . ,  S e r .  E ( B i o l .  Med. S i c . ) ,   2 9 ,  1 ‑ 5 8 .  

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丹野皓三

( 1 9 6 8 ) :

V, ‑196°C

2 6 ,7 9 ‑ 8 3 .   UTSUGI, K. and OHYAMA, Y.  ( 1 9 8 9 ) :   A n t a r c t i c  t a r d i g r a d a .   P r o c .  NIPR Symp. P o l a r  B i o l . ,   2 ,  1 9 0 ‑ 1 9 7 .  

( 1 9 9 0

8月 1 3

1 9 9 0

9

1 5 H