日 本 ベ ン トス 学 会 誌,50:39-49,Feb.,1996
約20年 間 に わ た る魚類 養 殖 漁業 に よ る大 量 の有 機 物 が
堆 積 した 内湾域 の海 底 環 境 と底 生 生 物 群 集 の特 徴
堤 裕 昭 ・井 上 貴 子
熊 本県立大学生活科学 部
Benthic
Environment
and Macrobenthic
Communities
in a Cove with
Organically
Enriched
Bottom
Sediment
due to Fish Farming
for Two Decades
HIROAKI
TSUTSUMI
and
TAKAKO
INOUE
Abstract
TSUTSUMI, HIROAKI and TAKAKO INOUE (Faculty
of Human
Life Sciences,
Prefectural
University
of Kumamoto).
1996. Benthic Environment
and Macrobenthic
Communities in a Cove with Organically Enriched Bottom Sediment due to Fish Farming
for Two Decades. Benthos Research, 50:39-49.
Fish farming using net pens in Japanese coastal waters has become increasingly
com-mon over the past two decades. In this new style of fishery, however, large amounts of
ma-terial are discharged from the net pens. The increased organic input to the bottom
immedi-ately below the net pens tends to result in organic enrichment of the sediment. This
enrich-ment causes a catastrophic
environmental
disturbance on the bottom during summer,
re-sulting from hypoxic bottom water conditions and the development of reduced conditions
in the sediment. In March, 1993, we assessed the chemical conditions of the bottom
sedi-ment and the composition of the Benthic community in a cove where fish farming has been
taking place since 1973. In this cove, assessments of the benthic conditions have been
con-ducted since 1968, prior to the start of fish farming. We compared the results of the study
in 1993 with the earlier data to describe the f aunal changes in the benthic community,
caused by the organic enrichment of the sediment. The most serious organic enrichment of
the sediment occurred only at the areas adjacent to the fish farms. The benthic f aunal
com-munity, however, changed dramatically
in the whole area of the cove after the onset of fish
farming. Various molluscs predominated
prior to the start of fish farming. As the
sedi-ment became organically
enriched, the abundance of molluscs markedly declined, their
biomass decreased, and the molluscan community species composition was extremely
sim-plified. In 1993 only three species of small polychaetes
(Capitella
sp. 1, Pseudopolydora
paucibranchiata,
Euchone sp.) and one species of amphipod, Aoroides columbiae,
predomi-nated in the Benthic community in the most organically enriched areas. These species were
very rare or not found at all in the cove prior to the start of fish farming. Thus, the
or-ganic enrichment of the sediment caused by fish farming for two decades has resulted in
drastic changes in the benthic faunal community of the cove, to the extent of the
replace-ment of molluscs by previously rare species.
No.50 日 本 ベ ン トス 学 会 誌 Feb.,1996
は じ め に
沿 岸 海 洋 生 態 系 に お け る環 境 撹 乱 の主 な 要因 の1つ と して,海 底 へ の 過 度 の 有 機 物 負 荷 が 挙 げ られ る (PEAIRSON & ROSENBERG,1978).陸 上 か ら流 入 す る
下水 や さ ま ざ ま な排 水 の 中 に は大 量 の懸 濁 状 の有 機 物 が 含 まれ て い る こと が 多 い.沿 岸 域 の海 底 に人 為 的 な 有 機 物 負 荷 が か か る場 合,そ の 負 荷 され る有 機 物 が 好 気 的 に分 解 され る の は,そ の負 荷 量 が きわ めて 低 い レ ベ ル に と ど ま って い る と き に 限 ら れ る(OMORI et al.,1994),好 気 的 に分 解 で き なか っ た 有 機 物 は,海 底 で ゆ っ くり と嫌 気 的 に分 解 さ れて い く.西 日本 の 沿 岸 域 の よ う に夏 季 の水 温 が25℃ を越 え る よ う な海 域 で は,こ の 時 期 に閉 鎖 性 の内 湾 域 にお いて 海 水 の 成 層 構 造 が 発 達 し,底 層 へ の 溶 存 酸 素 の供 給 量 が 著 し く低 下 しが ち に な る.こ の よ う な条 件 下 にお いて,海 底 へ 過 度 の有 機 物 負 荷 が かか って い る と,海 底 に堆 積 した 有 機 物 の好 気 的 分 解 に よ って底 層 水 の溶 存 酸 素 が 消 費 し 尽 くされ,底 質 中 で は有 機 物 の 嫌 気 的 分 解 に よ っ て 高 レベ ル の硫 化 水 素 が発 生 し,海 底 生 態 系 に壊 滅 的 な 打 撃 を 与 え る(TSUTSUMI & KIKUCHI,1983;上 田 ら, 1992;VEDA et al.,1994). 筆 者 らは1993年4月 に,九 州,天 草 地 方 の 魚 類 養 殖 場 が 設 置 され て い る内 湾 にお いて,海 底 環 境 の 調 査 を行 っ た.魚 類 養 殖 漁 業 は 日本 各 地 の 沿 岸 域 にお い て 近 年 盛 ん に行 わ れ る よ うに な ったが,養 殖 魚 に与 え ら れ た餌 の有 機 物 の う ち約10∼20%が,何 らか の か た ち で そ の直 下 の海 底 へ の有 機 物 負 荷 と な って い る(田 中, 1977;門 谷 茂,私 信).そ の ため,そ の 影 響 は魚 類 養 殖 場 周 辺 の海 域 に限 定 さ れ るが,上 述 の よ う な陸 上 か ら流 入 す る下 水 や そ の他 の排 水 に よ る海 底 へ の有 機 物 負 荷 と同 様 な結 果 を海 底 環 境 に もた らす(TSUTSUMI & KIKUCHI,1983;TSUTSUMI et al.,1991).魚 類 養
殖 に よ る海 底 の 有 機 物 汚 染 の 場 合,汚 染 の 因 果 関 係 お よ び その 歴 史 が 明 白で あ り,海 底 へ の 有 機 物 負 荷 が 海 底 生 態 系 に与 え る影 響 を評 価 す る た め の調 査 が 狭 い地 域 で 済 む 利 点 も あ る.ま た,筆 者 らの 調 査 地 域 で は 1973年 よ り魚 類 養 殖 漁 業 が 開 始 され て い るが,そ の 開 始 以 前 の1966∼1969年 に底 生 生 物 の 定 量 調 査 が 行 わ れ て いて,魚 類 養 殖 漁 業 に よ る影 響 を 受 け る前 の 本 来 の 底 生 生 物 の 分 布 状 況 が わ か っ て い る(KIKUCHI & TANAKA,1978;TANAKA & KIKUCHI,1978,1979),
さ らに,1978∼1979年(TSUTSUMI & KIKUCHI,1983) お よ び1989年(TSUTSUMI et al.,1991;TsuTsuMI, 1995)に も底 生 生 物 の 定 量 調 査 が 行 わ れ て い る.こ れ らの調 査 結 果 か ら,本 調 査 域 に お いて も夏 季 に は魚 類 養 殖 場 の 周 辺 域 を中 心 に底 層 水 の貧 酸 素化 現 象 が 発 生 し,底 質 も著 し く嫌 気 化 して 底 生 生 物 が ほ とん ど 見 ら れ な く な るが,冬 を 越 して翌 年 の春 に な る と あ る 程 度 生 物 量 が 回 復 し して い る こ とが 知 られ て い る, 本 論 文 の 目的 は,約20年 間 にお よぶ 魚 類 養 殖 漁 業 に よ って 過 度 の 有 機 物 負 荷 が か か り続 け て き た 内湾 域 の 海 底 環境 を 再 度 調 査 して,こ の よ うな 環 境 下 にお い て 冬 か ら春 に か け て 回 復 した底 生 生 物 の 群 集 構 成 や 優 占 種 の 分 布 の 特 徴 を 明 らか にす る こ とで あ る.ま た,今 回 の 調 査 結 果 を 過 去 の 調 査 結 果 と比 較 して,海 底 へ の 過 度 の 有 機 物 負 荷 が 長 期 的 に継 続 す る こ とが,底 生 生 物 群 集 に どの よ うな イ ンパ ク トを与 え て い るの か に つ い て 考 察 す る,
Fig. 1 Topography and bathymetry of the study area, Tomoe Cove. Shaded areas: net pens used for fish farming.
大量の有機物負荷のかか る海底 と底生生物
調査域
本 研 究 の調 査 域 は,熊 本 県 天 草 下 島 の北 西 部 に 位 置 して い る富 岡 湾(熊 本 県 天 草 郡 苓 北 町)の 内 湾 と な る 巴湾 で あ る(Fig.1).こ の湾 は砂 嘴 で 囲 ま れ た 半 閉 鎖 性 の内 湾 で あ る.湾 奥 部 の 水 深 は9∼11mで,湾 口 部 に お いて は6∼7mと 浅 くな るの で,湾 外 との 海 水 交 換 が 制 限 され て い る.湾 内 にお いて は,1973年 よ り タ イ,ハ マ チの 魚 類 養 殖 が 開 始 され,養 殖 用 の 餌 が 推 定 で 年 間 に約1300ト ン程 度 使 用 され て きた.調 査 地 点 と して は,湾 内 に9地 点(St.1∼7,F1,F2),湾 外 に2地 点(St.8,9)の 合 計11地 点 を 設 置 し た. St.F1お よ びF2は 魚 類 養殖 場 の イ ケ ス の す ぐ そ ば に 設 置 した. 底 質 は,St.1∼5,F1お よ びF2を 設 置 した 湾 内 に は 泥底 が分 布 し,湾 口部 のSt.6お よ び7に は 砂 質 泥 底 が,湾 外 のSt.9に は泥 質 砂 底 が 分 布 して い る. ま た,湾 外 のSt.8は 砂 底 と な っ て い る.KIKUCHI & TANAKA(1978)は,魚 類 養 殖 が 開 始 さ れ る以 前 の1966年4月 ∼1967年4月 にSt.1∼7の
7地 点 に お い て底 生 生 物 の定 量 調 査 を行 って い る.ま た,TSUTSUMI & KIKUCHI(1983)は,1978年4月 ∼ 1979年4月 にか けて,St.1∼9の9地 点 に魚 類 養 殖 場 の イ ケ ス に隣 接 したSt.FOを 加 え た 合 計10地 点 にお いて 底 生 生 物 の 調 査 を 行 って い る.TSUTSUMI et al.(1991)は 同 じ くこれ らの10地 点 に お い て,1989 年4月,8月,12月 に 底 生 生 物 の 調 査 を 行 って い る. 材 料 及 び 方 法 巴 湾 に 設 置 した11カ 所 の 調 査地 点 に お い て,1993年 3月25日 に底 質 の 化 学 分 析 お よ び底 生 動 物 の定 量 調 査 の た め の採 泥 を行 った.採 泥 は船 上 よ りエ ック マ ン ・ バ ー ジ型 採 泥 器(採 泥 面 積0 .04m2)を 用 いて各調 査地 点2回 行 った.そ の うち1回 分 の底 質 を化 学 分 析 用 と し,採 泥 した底 質 の表 層 約1cmを 薬 さ じを用 いて 採 取 し,サ ンプ ル と した.別 の1回 分 の底 質 を底 生 生 物 の 定 量 調 査 用 の サ ン プ ル と し た.底 質 の 化 学 分 析 は, AVS(Acid Volatile Sulfide,酸 揮 発 性 硫 化 物)
を検 知 管 法(ガ ス テ ック,ヘ ドロ テ ック201H)に よ り測 定 した.ま た,底 質 サ ンプ ルを 凍 結 乾 燥 し,無 機 の炭 素 分 を除 去 す る た め に1Nの 塩 酸 を 用 い て処 理 し た後,自 動 元 素 分 析 装 置(フ ァ イ ソ ン ズ社 製EA 1108型)を 用 いて,全 有 機 炭 素(TOC)お よ び 全 窒 素(TN)を 測 定 した.底 生 生 物 の 定 量 調 査 の サ ンプ ル は,1mm目 の ふ る い にか けて,ふ るい に残 っ た もの を ロ ー ズ ベ ンガル を 溶 か した ホ ル マ リン液 で 固定 後, 選 別 して,75%ア ル コ ール 液 中 で 保 存 した.こ れ らの 生 物 サ ンプ ル は種 を 同 定 し,計 数 お よ び 湿 重量 の 計 量 を 行 った. 結 果 底 質 表 層 の化 学 組 成 底 質 表層 のTOCお よ びTNをFig.2お よ び3に 示 し た.TOCは 湾 内 の魚 類 養 殖 場 の イ ケ ス の そ ば に設 置 したSt.F1で35.6㎎/g乾 泥,St.F2で36.0㎎/g 乾 泥 の最 高 値 を記 録 した.湾 内 の 他 の 地 点(St.1∼ 5)に お い て は22.0∼28.8㎎/g乾 泥 の 範 囲 に あ り, 湾 口部 か ら湾 外 の地 点(St.6∼9)に か け て は11.7 ∼18 .7mg/g乾 泥 で あ っ た.TNの レベ ル も同 様 な 分 布 パ タ ー ンを示 した.St.F1で2.7㎎/g乾 泥rSt.F 2で2.6㎎/g乾 泥 の 最 高 値 を 記 録 した.他 の 湾 内 の地 点 で は1.0∼2.2㎎/g乾 泥,湾 口 部 か ら湾 外 に か け て の 地 点 で は0.4∼1.0㎎/g乾 泥 の 範 囲 に あ っ た.こ の よ う に,湾 内 の 魚 類 養 殖 場 に 隣接 した地 点 に お い て 底 質 の 有 機 物 レベ ル が 著 し く高 くな る傾 向 が 見 られ,魚 類 養 殖 場 か ら放 出 され る有 機 物 が そ の 直下 お よ び湾 奧 部 の 海 底 に 堆 積 して い る こ とを示 して い る. Fig.4に 底 質 のAvsを 示 した.今 回 の 調 査 した 時 期(3月)は 湾 内 の水 塊 の循 環 期 に あ た り,成 層 構 造 が見 られ ず,海 底 直上 の海 水 の溶 存 酸 素 も飽 和 レベ ル を維 持 して い た.し か しなが ら,底 質 の有 機 物 が も っ と も高 か った湾 内 の魚 類 養 殖 場 付 近 で はAVSの 値 が 著 し く高 くな る 傾 向 が 見 られ た.St.F1に お い て 0.56㎎/g乾 泥,St.F2に お いて0.65㎎/g乾 泥,St. 2に お い て0.64㎎/g乾 泥 の 値 を そ れ ぞ れ 記 録 さ れ た. AVSの レベ ル は魚 類 養 殖 場 か ら遠 ざ か る に した が っ て低 下 しr湾 口 部 のSt.6お よ び7で は,そ れ ぞ れ 0.1mg/g乾 泥 お よ び0.20㎎/g乾 泥 で あ った.湾 外 の St.8で は測 定 限 界 以 下 で あ った. 底 生 生 物 群 集 Fig.5に は各 調 査 地 点 に お け る底 生 生 物 群 集 の 密 度(個 体 数/m2)を 示 した.湾 内 の 魚 類 養 殖 場 に 設 置 したSt.F1お よ びF2に お い て も っ と も高 く,そ れ ぞ れ13,375個 体/m2お よ び21,975個 体/m2で あ った.魚 類 養 殖場 か ら離 れ た 湾 内 の地 点(St.2∼5)に お い て は密 度 が1,175∼4,375個 体/m2の 範 囲 に あ り,St.F 1お よ びF2の 約1/3∼1/10以 下 で,同 じ湾 内 の 地
N0.50日 本 ベ ン トス学 会 誌Feb.,1996
Fig. 2 Total organic carbon (TOC) of the sedi-ment.
Fig. 3 Total nitrogen (TN) of the sediment.
Fig. 4 Acid volatile sulphide (AVS) of the sedi-ment. 点 の 間 で も 極 端 な 密 度 の 差 が 見 ら れ た.湾口 部 か ら 湾 外 に か け て は 密 度 が 再 び 徐 々 に 増 加 し,St.9で は 11,975個 体/m2に 達 し た, Fig.6に は 各 調 査 地 点 に お け る 底 生 生 物 群 集 の 湿 重 量(g/m2)を 示 し た.密 度 が も っ と も 高 か っ た 魚 類 養 殖 場 内 のst.F1お よ びF2に お い て は,そ れ ぞ れ26.8g/㎡ お よ び47,8g/m2で あ っ た.Fig.5に 示 し た 密 度 の 分 布 パ タ ー ン と 同 様 に,養 殖 場 の 周 辺 に 位 置 す るSt.1∼3に お い て は 湿 重 量 が8.3∼13.5g/m2の 範 囲 に あ り,St.F1お よ びF2の 約1/2∼1/6程 度 で あ っ た.と こ ろ が,密 度 で はSt.F1お よ びF2の 1/3以 下 で あ っ た 湾 内 のSt.4お よ び5に お い て,湿 重 量 で は こ れ ら の 地 点 に 匹 敵 す る 値,44.8g/m2お よ び50.0g/m2が そ れ ぞ れ 記 録 さ れ た,St.8を 除 い た 湾 口 部 か ら 湾 外 に か け て のSt,6,7お よ び9に お い て は さ ら に 湿 重 量 の 値 が 高 く,44.8∼81.5g/m2の 範 囲 に あ り,St.F1お よ びF2の 値 の 約1.5倍 ∼3倍 に 達 し た. 底 生 生 物 の 個 体 数 組 成 比 率 をFig.7に 示 し た.養 殖 場 付 近(St.1,F1,F2)お よ び 湾 外(St,7∼9) の 地 点 に お い て は,多 毛 類 の 割 合 が50∼83%に 達 し, 多 毛 類}三体 の 底 生 生 物 群 集 が 構 成 さ れ て い た.こ れ に 対 し て 湾 内 のSt.2∼5に お い て は 貝 類 の 占 め る 割 合 が 高 く,組 成 比 率 の50∼76%を 占 め,貝 類 主 体 の 底 生
大量の有機物 負荷 のかかる海底 と底生生物
Fig. 5 Densities of the macrobenthic communi-ties.
Fig. 6 Wet weight of the macrobenthic commu-nities.
Fig. 7 Percent composition of densities of the dominant taxonomic groups of the macrobenthic communities. 生 物 群 集 と な っ て い た.甲 殻 類 はSt.F1,F2お よ びSt.6∼9で10∼25%を 占 め て い た, 今 回 の 調 査 に お い て は,多 毛 類52種,甲 殻 類14種, 二枚貝9種,巻 貝2種,そ の 他 の 生 物3種 の 合 計80種 の 底 生 生 物 を 採 集 し た(Appendix Table 1)。 そ の 中 で 全 調 査 地 点 に お け る 総 採 集 個 体 数 の上 位10種 を 選 び,そ れ ら の 種 の 密 度 分 布 をFig.8に 示 し た.こ れ ら の10種 の 個 体 数 の 優 占 種 は 今 回 の 調 査 に お け る 底 生 生 物 の 総 採 集 個 体 数 の 約72%を 占 め て い た.こ れ ら の 優 占 種 の 分 布 は つ ぎ の 三 つ の パ タ ー ン に 大 別 さ れ た.第 1の 分 布 パ タ ー ン は 湾 内 の 養 殖 場 に 設 置 し た 地 点 (St.F1,F2)に お い て の み 優 占 す る 種 で あ る (Fig.8a).こ れ らの 種 は 多 毛 類 のCapitella sp.1, Pseudopolydora paucibranchiata, Euchonesp.
お よ び 甲 殻 類 端 脚 目 のAoroides columbtiaeの4種 で あ る.こ れ ら の4種 の 分 布 はSt.F1お よ びF2に 集 中 し て い て,こ れ らの 地 点 以 外 で は 生 息 して い て も 密 度 は 極 端 に 低 い.第2の 分 布 パ タ ー ン は 調 査 地 点 の ほ ぼ 全 域 に 分 布 す る 種 で あ る(Fig.8b).二 枚 貝 の Theory fragilisお よ び 多 毛 類 のPseudopolydora hempiの2種 が あ げ られ る.第3の 分 布 バ タ ー ン は 湾
口部 か ら湾 外 の 地 点 に お い て 優 占 す る 種 で あ る(Fig. 8c).多 毛 類 のMaldanidae spp., Polydora sp., Lumbrineris longiforiaお よ びNotomastus later-iceusの4種 が あ げ られ る.こ れ ら の 種 は 湾 内 の 地 点 に は ほ と ん ど 採 集 さ れ て い な い.第1の 分 布 パ タ ー ン の 生 物 と は 対 照 的 な 分 布 パ タ ー ン を 示 して い る. 考 察 Fig.2∼4に 示 し た よ う に,現 在 の 巴 湾 の 底 質 は 魚 類 養 殖 場 お よ び そ の 周 辺 域 を 中 心 に 有 機 物 の レベ ル が 極 端 に 高 く,底 質 の 嫌 気 化 も著 し い.湾 内 に お い て 魚 類 養 殖 漁 業 が 開 始 さ れ た1973年 以 前 の1966∼1967年 の 調 査 時(KIKCUHI & TANAKA,1978)に は,底 質 の 化 学 分 析 が 行 わ れ て い な い の で,今 回 の 底 質 の 化 学 組 成 に 関 す る調 査 結 果 を 直 接 に 比 較 す る こ と はで き な い. し か し な が ら,TSUTSUMI et al.(1991)は 巴 湾 の 底 質 のCODお よ びAVSの レ ベ ル が1975年 頃 よ り1990年 に か け て 漸 次上 昇 し続 け て き た こ と を 明 ら か に して い る.ま た,1966∼1967年 の 調 査 に お い て は,今 回 の よ う な 嫌 気 化 し て 黒 色 化 し た 底 質 は 全 く見 ら れ て い な い (KIKUCHI & TANAKA,1978).流 入 す る 河 川 も 小 規 模 な も の が1つ あ る だ け で,巴 湾 で は 魚 類 養 殖 場 以 外 に 大 き な 有 機 物 の 負 荷 源 は 見 あ た ら な い.し た が っ て,
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Fig. 8 Distribution
pattern
of the densities
of
the dominant
species. (a) The dominant
species which are defined as "Type 1".
The distribution
of these species are
con-centrated
on the areas just below the net
pens for fish farming.
(b) The dominant
species which are defined as "Type 2".
These species
widely
occur
inside
the
cove. (c) The dominant
species which
are defined as "Type 3". The
distribu-tion of these species is restricted
outside
the cove.
魚 類 養殖 漁 業が 開 始 され る以 前 の 巴湾 の底 質 の有 機 物 の レベ ル は現 在 よ り もは るか に低 く,湾 全域 に お い て 好 気 的 な環 境 が 維 持 さ れ て い た と 考 え られ る.今 回 の 調 査 で は魚 類養 殖 場 の イ ケ スに隣 接 した場 所 で,底 質 の化 学 組 成 の鉛 直 分布 を調 べ る た め に約1mの 底 質 の コア サ ンプ ル を採 取 した,底 質 表 面 か ら少 な くと も約 50cmの 深 さ の層 ま で は,有 機 物 レベ ル が 高 く著 し く嫌 気 化 した,い わ ゆ る ヘ ドロ化 した層 が 見 られ た.そ の 分析 結 果 に つ い て は別 の報 文 に公 表 す る 予定 で あるが, この ヘ ドロ化 した層 は1973年 以 降 の魚 類 養 殖 に よ る 大 量 の有 機 物 負荷 に よ って 形成 さ れ た層 で あ る と考 え ら れ る. 巴 湾 に お い て,魚 類 養 殖 場 か らの有 機 物 負 荷 が 海 底 に加 わ る以 前 に生 息 して い た底 生 動 物 とそ の 後 の底 生 生 物 で は,劇 的 な変 化 が 見 られ る.Fig.9に 示 す よ う に,冬 季 に お け る 海 底環 境 の 回復 に伴 って,底 生 生 物 が も っ と も豊 か に な る 春 季 の 個体 数 組 成 比 率 を比 較 す る と,魚 類 養 殖 が 開 始 され る以 前 の1966年4月 に は, 湾 の 全域 に お い て 貝類 が 圧倒 的 多数 を 占 め て い る.こ の 調 査 時 に は湾 内 の調 査 地点 か ら実 に16種 の 二枚 貝 と 21種 の 巻 貝 の生 息 が確 認 され て い る.と ころ が,1973 年 に魚 類 養 殖漁 業 が 開 始 され て5年 後 の1978年4月 に は,貝 類 の 比 率 が 大 幅 に 減 少 し,替 わ って 多毛 が 個 体 数 の上 で 圧 倒 的 多 数 を 占め て い た.湾 内 に 生 息 す る 貝 類 の 種 数 は,.二 枚 貝 のTheora fragilisや Musculista senhousiaな どわ ず か4種 に す ぎな か った.以 後,貝 類 はTheora fragilisお よ びMusculist a senhoustiaの2種 を 除 き,湾 内 か ら ほ とん ど採 集 さ れ
て いな い,今 回 の 調 査 で は,湾 内 の 調 査 地 点(St.2 ∼5)で 貝 類 の 個 体 数 比 率 が も っ と も高 くな ってい た,
しか しな が ら,こ れ は貝 類 の 中 で も っ と も環 境 撹 乱 へ の 適 応 能 力 が 高 い と され るTheora fragilis(菊 池 ・ 田 中,1976;TANAKA & KIKUCHI,1978)わ ず か1種 の 個 体 数 が 増 加 した こ と に よ る もの で あ った. こ の よ う な群 集 組 成 の 変 化 が 起 き る原 因 と して は, 当然 の こ と なが ら,魚 類 養 殖 場 か らの 海 底 へ の大 量 の 有 機 物 負 荷 に伴 う海 底 環 境 の 変 化 に よ る もの と考 え ら れ る.魚 類 養 殖 漁 業 が 開 始 され て か ら は,毎 年,夏 に は底 層 水 の溶 存 酸 素 が 欠 乏 し,底 質 で は高 レベ ル の 硫 化 物 が発 生 す る.TANAKA & KIKUCHI(1979)は, 魚 類 養 殖 漁 業 が 開 始 され る以 前 の1969年8月 に も,巴 湾 に お い て夏 季 に一 時 的 に底 層 水 の 溶 存 酸素 が 欠乏 し, 多 くの貝 類 の個 体 群 が 打 撃 を 受 けた こ とを 報 告 して い る.さ らに,そ れ らの種 の回 復 過 程 を 追 跡 し て,個 体 群 が 一旦 衰 退 した後 の復 元 力 に関 して 種 間 に大 き な差
大 量 の有 機 物 負 荷 のか か る海 底 と底生 生 物
Fig. 9 Changes
of percent composition
of
den-sities
of
the
dominant
taxonomic
groups
in spring
since 1966. (a) April
1966 (data
are
based
on KIKUCHI &
TANAKA (1978)) (*) St. F, 8 and 9 were
not observed.
(b) April 1978 (data
are
based on TSUTSUMI
& KIKUCHI (1983)) (c)
April 1989 (data are based on TSUTSUMI
et al.
(1991))
(d)
March
1993 (this
studv).
を 見 い出 し,そ れ が 生 活 史特 性 の違 い に起 因 して い る こ と も指 摘 して い る.
この 不 安 定 環境 に 対 す る生活 史適 応 とい う考 え方 は GRASSLE & GRASSLE(1974)以 来,海 洋 生 態 学 の 分 野 で も しば しば 引 き合 い に 出 さ れ る よ う に な り, PEARSON & ROSENBERG(1978)が 海 底 の 有 機 物 汚 染 に 伴 う底 生 生 物 相 の変 化 に対 して も説 明 を 試 み た. 確 か に,小 型 で生 活 環 が 短 く,個 体 群 増 殖 率 の 大 き い 種 が,毎 年 夏 に環 境 が 著 し く嫌 気 化 す る ため に 環 境 容 量 が 激 し く変 化 す る場 所 にお いて は,種 を 存 続 させ る こ と に お いて 有 利 で あ る こ とに 異 論 はな い,し か しな が ら,海 底 へ の有 機 物 負 荷 の 増 大 に 伴 って 増加 して く る小 型 多 毛 類,な か で も,も っ と も底質 の 有 機 物 レベ ル の 高 い 場 所 に 優 占 す る こ と で 知 ら れ て い る Capitella sp.1で は,有 機 物 汚 染 域 は 適 応 可 能 な 場 所 で あ るだ け で は な く,こ の 種 に と って生 息 可能 な 唯 一 の 棲 み場 所 とな って い る と考 え ら れ る.Capitella は 大量 の有 機 物 負 荷 の か か る場 所 お よ び そ の 近 傍 で 周 年 に わ た っ て 個 体 群 を 維 持 し(TSUTSUMI,1987, 1990),そ の場 所 の底 質 を摂 食 しな い こ と に は ,正 常 な 発 育 を 遂 げ て 次 世 代 を生 産 す る こ と が で き な い . (TSUTSUMI et al.,1990).研 究 室 にお け るCapitella の飼 育 実 験 で は,さ らに,元 来 有 機 物 レベ ルが 非 常 に 低 く,酸 化 的 で,何 も 有 機 物 を 供 給 し な け れ ば Capitellaが ほ とん ど成 長 で きな い 底 質 に,大 量 に 有 機 物 負 荷 の か か っ た底 質 で 発 生 す る硫 化 水 素 の み を添 加 す る と,そ こでCapitellaの 成 長 が 促 進 さ れ て,次 世代 が 生 産 され る こ とを 確認 して い る(堤 ・門 谷,未 発 表).Capitellaは,正 常 な 発育 条 件 と して,過 度 の 有 機 物 負 荷 に よ って 有 機物 が嫌 気 的 に分 解 さ れ,高 い レベ ル の 硫化 水 素 が 発 生 して い る底 質 を必 要 とす る特
No.50 日 本 ベ ン ト ス学 会 誌 Feb.,1996 殊 な 代 謝 生 理 的 要 求 を 持 っ て い る と 推 測 さ れ る.な お, 硫 化 水 素 を 底 質 に 添 加 し て 行 っ たCapitellaの 飼 育 実 験 の 詳 細 な 結 果 に つ い て は,別 の 報 文 に 公 表 す る 準 備 を 進 め て い る. 今 回 の 調 査 で は,Capitella sp.1と 同 様 に,魚 類 養 殖 場 に 設 置 し た 調 査 地 点 に 集 中 し て 出 現 す る 「第1 の 分 布 パ タ ー ン 」 を 示 す 優 占 種 と し て,他 に 多 毛 類 の Pseudopolydora paucibranchiata, Euchone sp. お よ び 甲 殻 類 端 脚 目 のAoroides columbiaeが あ げ ら れ る.こ れ ら の 種 に つ い て 詳 細 な 生 活 史 や 個 体 群 動 態 に 関 す る 研 究 が な さ れ て い な い の で,分 布 パ タ ー ン の 特 徴 に 関 して,Capitellasp.1と 同 じ よ う な 見 解 に立 て る か に つ い て は 今 後 の 研 究 が 待 た れ る と こ ろ で あ る,ま た,二 枚 貝 のTheora fragilisは,Capitella sp.1と 同 様 な 生 活 史 特 性(短 い 生 活 環,個 体 群 と し て 周 年 に お よ ぶ 繁 殖,高 い 増 殖 能 力)を 持 ち,変 動 環 境 に 対 す る適 応 性 が 高 く,有 機 物 レ ベ ル の 高 い 場 所 に 生 息 可 能 な 種 と 見 な さ れ て き た(菊 池 ・田 中,1976; 讃 岐 田 ら,1981;TSUTSUMI & KIKUCHI,1983;
IMABAYASHI & TSUKUDA,1984),し か し な が ら,こ の 種 の 分 布 パ タ ー ン は,今 回 の 調 査 結 果 に お い て Capitellasp.1と は 異 な り,湾 全 域 に 生 息 す る 「第 2の 分 布 パ タ ー ン」 を 示 す 優 占 種 に 類 別 さ れ た.両 者 と も 堆 積 物 食 の 生 物 で あ る が,Theora fragtilisの 方 が 底 質 や 環 境 条 件 に 対 す る 選 択 性 が 広 い こ と を 示 し て い る.Theora fragilisの 場 合 は,Capitella sp.1 に み ら れ る よ う な 有 機 物 レ ベ ル の 高 い 底 質 を 要 求 す る 底 生 生 物 で は な い と考 え ら れ る. Fig.10で はFig,9と 同 様 に,過 去4回 の3月 ま た は4月 の 調 査 に お け る 湾 内 の 調 査 地 点(St.1∼St. 6)の 底 生 生 物 の 密 度 を 比 較 し た,1966年 の 調 査 時 に は 約1700∼4000個 体/m2の 範 囲 の 底 生 生 物 が 分 布 し て い た(KIKUCHI & TANAKA,1978).1989年 お よ び 1993年 に な る と魚 類 養 殖 場 に 隣 接 し たSt.F(1993 年 の 調 査 で はSt.F1,F2)お よ び2に お い て 底 生 生 物 の 密 度 が 著 し く 増 加 す る 傾 向 が 見 ら れ, 10000個 体/m2を は る か に 越 え て い た.こ れ は 今 回 の 調 査 で 「第1の 分 布 パ タ ー ン」 を 示 す 優 占 種 と して 類 別 さ れ た4種 の 底 生 生 物(Capitella sp.1, Pseudopolydora paucibranchiata, Euchone sp.
お よ びAoroides columbiae)の 密 度 が 著 し く 増 加 し て い る こ と に 起 因 し て い る(Fig.11),1966年 の 調 査 で は,こ れ ら の4種 の 底 生 生 物 は 湾 内 の 全 調 査 地 点 か ら ほ と ん ど 採 集 さ れ て い な い.と こ ろ が1978年 以 降 の 調 査 で は,St.Fに お い て(1993年 の 調 査 で はSt.
Fig. 10 Changes of densities of the macrobenthic
communities
in the cove in springs since
1966. (a) April 1966 (data are based on
KIKUCHI & TANAKA (1978)) (*) St. F was
not observed.
(b) April 1978 (data are
based
on TsUTsUMI & KIKUCHI (1983))
(c) April
1989 (data
are
based
on
TSCTSUMI et al. (1991)) (d) March
1993
(this study)
The density at St. F in 1993
is mean of the ones at St. F1 and F2.
Fig. 11 The
densities
of
dominant
species
(Capitella
sp. 1, Pseudopolydora
pauci-branchiata,
Euchone
sp. and Aoroides
columbiae),
which are defined as "Type
1", in springs.
The data for April
1966
are based on KIKUCHI & TANAKA (1978),
those
for
April
1978 are
based
on
TSUTSUMI & KIKUCHI (1983), and those
for April 1989 are based on TSUTSUMI et
al. (1991). The density at St. F in 1993 is
mean of the ones at St. F1 and F2.
大量の有機物負 荷のかかる海底 と底生 生物
F1,F2に お い て)底 生生 物 の 個 体 数 の 約70%前 後 を 占め て い て,密 度 も増 加 し続 け て きた.今 回 の 調 査 で は,St.F1お よ びF2の 密 度 の平 均 で12900個 体/ m2に達 して い た. この よ うに 海底 の環 境 条件 が底 生 生 物 の生 息 に関 し て制 限 要 因 と して 作 用 しな い春 季 に お い て は,一 見, 海底 へ の 有機 負荷 が底 生 生 物 を豊 か に して い る よ うに 見 え る,と ころが,Fig.12に 示 す よ う に,春 季 の 底 生 生 物 の湿 重 量 で み る と,魚 類 養 殖 漁 業 が開 始 さ れ る 以 前 の1967年 と比 較 して,生 物 量 が 著 し く減 少 して き た こ とが わ か る.1967年 に は湾 の 中央 部 に位 置す るSt. 1に お い て湿 重 量 が113g/m2に 達 して い た.当 時 は 同 程 度 の生 物 量 の底 生 生 物 群 集 が 湾 全 体 に分 布 して い た と考 え られ る(KIKUCHI & TANAKA,1978),し か し なが ら,1978年 に は,二 枚 貝 のMusculista senho-usiaを は じめ とす る多 くの貝 類 が 姿 を 消 し,多 毛 類 も 密 度 は増 加 した もの の小 型 種 が 多 くな っ た こ とか ら, 湿 重 量 が1/4以 下 の25.5g/m2に 激 減 した.1989年 に は さ らに11.1g/m2ま で 減 少 し た.1993年 の 今 回 の 調 査 で も12.9g/m2と,1989年 の 結 果 か ら ほ とん ど 変 化 が 見 られ なか っ た,ま た,密 度 の 著 しい増 加 が 見 ら れ る St.F1お よ びF2に お い て も,湿 重 量 はそ れ ぞ れ26. 0g/m2お よ び29.6g/m2に す ぎな い, 以上 の よ う に,1967年 以 来,湾 内 に お いて は底 生 生 物 の 密 度 の 大 幅 な 増 加 傾 向 に もか か わ らず,そ の 湿 重 量 は逆 に大 幅 に減 少 して い る.魚 類 養殖 漁 業 の活 動 に と も な って 排 出 され る養 殖 魚 の 糞 や 残 餌 な どの 大量 の 有 機 物 は,イ ケ スの 直 下 の 海 底 に 沈 積 して 底生 生 物 の 餌 と して 機 能 す る側 面 を 持 って い る こ と は否 定 しな い。 た とえ ば,Capitellasp.1に み られ る よ う に,健 全 な海 底 に は ほ とん ど生息 しな い もの の 有 機物 負 荷 を利 用 して 高 密度 に生 息 す るよ うに な る底 生 生物 が存 在 す る.し か しな が ら,こ の海 底 に対 す る有 機 物 負 荷 は, 水 塊 の 成 層 構 造 が 発 達 して 底層 水 が停 滞 しが ち に な る 夏 季 に は しば しば 海 底環 境 の嫌 気 化 を招 き,過 度 の 有 機 物 負 荷 と して 作 用 す る.こ の よ うな環 境 ス トレ ス は 底 生 生 物 の 群 集組 成 の 激 変 を もた ら し,貝 類 や成 長 に 時 間 の か か る人 型 の 底生 生 物 が姿 を消 して い る.そ の 結 果,生 物 量 か らみ る と底 生 生 物 の きわ め て乏 し い海 域 が 発 生 して い る.沿 岸域 に お い て,底 生 生 物 群 集 が 海底 生 態 系 の 物質 循 環 に どの程 度 の影 響 を及 ぼ して い るか に つ い て は,精 密 な調 査研 究 の結 果 を ま だ入 手 し て い な い の で 正確 に 評価 す る こ とが難 しい.し か し な が ら,底 生生 物 が海 底 に沈 降 して くる有 機 物 の分 解 者 と して 無視 で きな い活 性 を保 持 して い る こと は確 実 で あ る.こ の研 究 結 果 で も明 らか な よ うに,海 底 へ の 有 機 物 負 荷 の増 大 に と もな って底 生 生 物 の生 物 量 が激 減 す る こ とは,生 態系 に 潜在 的 に備 わ って い る物 質 循 環 の能 力 を も大 き く低 下 さ せ る こ とにつ な が り,海 底 へ の有 機 物 の堆 積 に拍 車 を か け る こ とに な る の で は な い か と考 え られ る.今 後 の研 究 に お い て は,こ の よ う な 観 点 か ら,底 生 生 物 の豊 富 さと海 底 に お け る物 質 循 環 との関 係 に つ い て 明 らか に して い きた い. 謝 辞 本 研 究 の調 査 に あ た って は,九 州 大 学 理 学 部 附 属 天 草臨 海 実 験 所 の調 査 船 「あ ま くさ」 を使 用 させ て い た だ き ま した.所 長 の菊 池 泰 二 教 授 お よ び サ ンプ リ ン グ に あ た って ご協 力 い た だ きま した所 員 の方 々 に厚 く感 謝 の意 を述 べ させ て い た だ きます. 英 文 のabstractは,Mr.BILL WALToN (Smithsonian Environmental Research Center, MD, U.S.A.)に テ キ ス トの 表現 を 直 して い た だ きま した.謝 意 を述 べ さ せて い ただ き ます.
Fig.
12
Wet
Weight
composition
of
the
macrobenthic
communities
at St. 1
in the cove. The data for April 1966
are based
on KIKUCHI & TANAKA
(1978), those for April 1978 are based
on TSUTSUMI & KIKUCHI (1983), and
those for April 1989 are
based
on
TSUTSUMI
et al. (1991).
No.50日 本 ベ ン トス 学 会 誌 Feb.,1996
文
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熊本県立大学 生活科学 部
堤 裕 昭
大量の有機物負荷 のかかる海底 と底生生物
Table 1 Numerical composition of the macrobenthic communities in March 1993.
