ナス科植物の接木による遺伝学的研究 II : シシトウガラシとトウガラシの接木実験

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(1)Title. ナス科植物の接木による遺伝学的研究 II : シシトウガラシとトウガラシの接木実験. Author(s). 大野, 林二郎. Citation. 北海道学芸大学紀要. 第二部. B, 生物学,地学,農学編, 15(2): 9-14. Issue Date. 1965-01. URL. http://s-ir.sap.hokkyodai.ac.jp/dspace/handle/123456789/5792. Rights. Hokkaido University of Education.

(2) . ５巻第１. 第２号. 北海道学芸大学紀要（第２部Ｂ）. ナス科植物の接木による遺伝学的研究. 昭和４０年１月. 虹. ツツトウガラシとトウガラシの接木実験. 大. 野. 林二郎，．北海道学芸大学函館分校生物学教室. ＲｉｎｊｉｉｉｎｇＳｏｍｅＰ１ａｎｔｓｒｏＯＨＮＯ：ＧｅｎｅｔｉｃａＩＳｔｕｄｔｅｓｏｎＧｒａｆｌＳｆｈ工１ＴＧＥｉｆｉｎｇｘｐｅｒｍｅｎｔｓｂｅｔｗｅｅｎＣαｐｓｏｏａｎａｃｅａｅ，ｅｒａｔ ‐ に錫加 α７２７２綿綿欄ｖａｒ７２”“伽，ｇγｏｓ班伽ａｎｄＣα声化”加 αれ. 第工報においては，トウガラシを砧木とし，シツトウガラシを接穂とした場合について報告し，. た．この接木の組み合わせでは，接穂シシトウガラシではなんら外部形態的に変異はみられなかったが，砧木トウガラシでは外部形態的には種々なる変異がみられ，また細胞学的観察では興味のあるいろいろな異常が観察された．. このたびはその反対の組み合わせであるシシトウガラシを砧木とし，トウガラシを接穂とした場合の接木実験の結果について報告する，. 材料および方法供試材料は第１報と同じく，トウガラシＣαＰＳＺ粥粥 αれれ”伽Ｌ，とシシトウガラシＣαＰＳＺ伽粥 α跨れ“伽Ｌ，ｖａｒｇｒｏｓｓ “加であり，北海道農事試験場渡島支場より分譲されたもので，同支場にては長い間その系統が保持されてきたものである．接木にあたっては，シシトウガラシを砧木としトウガラシを接穂とした，両植物は共に５月‐上旬北海道大学理学部の温室内にて播種し，本葉が３～４. 枚になってから温室外に移して接木をおこなった．接木は１９５９年７月３日より６日までの４日間にわたっておこなわれた，接木を実施するにあたっては日照をさけて日蔭でおこなった，なお接木０日間はそれぞれの接木された植物は対照植物と同じく日蔭に置かれた．後１. 接木の方法は第エ報Ｆｉｇ．３のごとく，全て襖接ぎ法をもちいた．接木された２０個体中，１６個体が活着して８０％の高い活着率を示した．したがって，この両植物の接木は，いずれを砧木また. は接穂としても良く活着することから比較的容易であることが知られる．. 観. 察. 結. 果. １．砧木・接穂の生長過程接木後活着に成巧したいずれの接木個体でもみられた現象であるが，砧木シシトウガラシの生長. は，接穂トウガラシによって生長は抑制されて仲々伸長しなかった．この場合も接木個体の生育の途中，ほぼ緑葉量を同じくするため，接穂トウガラシの枝葉は３回にわたって切除されたが接穂，（９，.

(3) . 虹. ナス科植物の接木による遺伝学的研究－. トウガラシの生育は旺盛で砧木ツツトウガラ. ．. シを追い越していった．既に第１報で述べたように，この両者の生長の度合いの違いは，. 接木によって誘発された生理的影響に原因するものと思われる．虹，砧木・接穂の外部形態的変異６個体中，接木後活着して生育を続けた１外部形態的に変異を示したものは，Ｎｏ．６の. ｌ．ｆｔｈｅｃｏｎｔｓａｎｄｔｈｅｓｃＦｉｇａｎｔｒｏｌｐｓｏ，１，Ｌｅａｖｅｆｌｒｉ２算““伽ｖａｉｔａｎｔＮｏ，ｎｇｐａｏｎｏｆｇｒ， α７．６，ａ，ＣｆｉｌｉｔａｎｔＮｏｎｇｐａｏｎｏｆｇｒｓｇｆ加，ｂｃ，ｃ，６，ｇγ。ｓ，ｔｈｅｓＣ “ ， αれれ加，. １個体だけであった．この接木個体の砧木ツシトウガラシでは形態的変異はみられず，接穂トウガラシのみにそれぞれの器官について変異がみられた．. ｇまず葉の形についてみるに，Ｆｉ．１でみ. られるごとく，接穂トウガラシの葉の大きさは，対照のそれに比して小さく，また葉の形は，対照シシトウガラシの葉の形とよく類似している．また葉の厚さは，肉厚でシシトウ. ガラッとほぼ同じ程度の厚さであった．. 茎は対照トウガラシよりも太く，シシトウガラシに近い太さをもっている，そして節間は短かくな夕ている，. 花については，Ｆｉｇ．２でみられるように，. 対照トウガラシよりは遥かに大形である．しかしながら，シシトウガラシよりはやや小さｌｌｐａｎｔａｎｄｔｈｅｓｅＦｉｇｓｏｆｔｈｅｃｏｎｔｒｏｒｏｗｅ．Ｆ１．２ＣＮ６ｆｆｉｌｔ α ２ｍ‘“ｍ，ｂｉａｔｎｏａａｎｇｐｏｎｏｇｒ．，，，７，ｔｈｅｆｌｉｉｔａｎｔＮｏｓａｎｇｐｏｎｏｆｇｒｃ．，６. く，花弁の形などからみると，トウガラシの. 花弁に近い形を示している．また子房の大きさ，雄薬，雌薬などではトウガラシのそれとよく一致していることより，これらのものでは. 著じ砧木の影響はなかったものと思われる，. ．曙三一霊. －「ｒ ′ ｒｒｒ. 雲影ヰ鞠. . ーキ韻ーにーキ， . . . ｇつぎに，果実の大きさおよび形では，Ｆｉ．. ３．のごとく同一個体でありながら，種々の. 変異型が出現した．たとえば短かく太いものから，ややトウガラシと同じ程度の長さのものなどをつけたが，しかしこの長いものでも. トウガラシのそれよりは短かく太いのが常であった．. ６個体）の葉の組織的変ｍ．接穂（Ｎｏ，異Ｎｏ．６. の接木個体の接穂トウガラシの葉に. ついてのみ観察した．１）葉の厚さ：Ｎｏ．６個体およびそれぞれ. ｆｌｉｉｔｉｎｇｐａｎｔＦｉｇａｏｎｏｆｇｒｔｓｏｆｔｈｅｓｃ．Ｆｒｕ．３Ｎｏ，．６. （ヱ０）.

(4) . 大. 林二郎. 野. ｆｌｆｂｌｄｅ（Ｔａｂｌｅ，） ” ｓｓｏｅａｃｋｎｅａ，．ＴｈｉｉＳｅｐｃｓｅｌ）Ｃｒｏｃｏｎｔ， αれ“““ｍ（）Ｃｓ”ｍ（ｒｒｃｏｎｔｏｌ，ｇγｏｓ， α““““ｍｖａｆｌｉｉｔｃｔｈｅｓａｎｔｏｎｏｆｇｒｎｇｐｃａ， αれ“”“伽（. 肱鎖２４０万０万５. ｉＶａｉｏｎｒａｔ ± ｌｏ土２０土１５. Ｎｏ），６. の対照植物の同一個体で，同じ位いの大きさの５枚６．の葉をとって測定し，その平均値を求めたが，Ｎｏ個体の接穂トウガラシの葉は，対照トウガラシより. も肉厚で，やや対照シシトウガラッと同じ位いの厚ｅｌで知られる．さをもっていることがＴａｂｌ. ２）表皮細胞：砧木がトウガラシで，接穂がシツトウガラシの場合（第１報）とまったく同様で，Ｎｏ．６個体の接穂トウガラシの葉の表皮細胞は対照トウガラシのそれに比較してやや小さく，その波状も浅く，あきらかに対照両植物の中間型を示してい），る（Ｆｉｇ．４. ３）・表皮細胞内に含まれる色素粒：対照トウガラシと対照シシトウガラシの表皮細胞内に含まれる色. 素粒の間でも違いが存在することについては既に述べた（第工報）．Ｎｏ．６個体の接穂トウガラシの葉の裏皮細胞内の. 色素粒の形および大きさは，中間型を示している．すなわち，対照トウガラシのそれに比して小さく，. 対照シシトウガラシのそれに比して大きい．また形. の点では，対照トウガラシのごとく規則正し球形をＦｉ）．ｇ示さず，やや不規則な楕円形を示している（．５ｌｅ２の測定結果４）気孔：気孔の大きさはＴａｂで分るごとく，対照トウガラシの場合とほとんど差. 異はなく，著しい変異はみられない．しかし，気孔の分布密度の比較では，両者の中間に近い値を示しｅ２）．ている（Ｔａｂｌ. ５）孔辺細胞内の葉緑粒：葉緑粒の形は，対照トウガラシのそれのごとく規則正しい球形を示さず，. Ｆｉｇｄｅｌｃｅｌｌｉｔｔｓａｎｄｓａｏｆｔｈｅｒｍａｏｍａ．４．Ｅｐｌａｆｉｉｌｐｌｔｎｇｐｓａｎｄｔｈｅｓｃ。ｎｏｆｇｒａｒｏｃｏｎｔａｎｔＡＣＢＣ６ “ “ ｖｒ “ “伽加ａ α れれ α ” “ ｎｔＮｏ，．，，，，，．ｆｆｇｒｌｉｉｔｓ郷粥，ＣｏｎｏａｎｇｐａｎｔＮｏｃｇγｏｓ，，ｔｈｅｓ６．ｃａｘ４００．. また大きさも不揃いで大小さまざまである，このもＦｉｇのも対照両植物のそれの中間型を示している（．６）．. Ｗ．砧木．接穂の花粉の稔性および大きさ（ヱＺ）.

(5) . 虹. ナス科植物の接木による遺伝学的研究. 調査にあたっては，Ｎｏ，６個体の花の燕より取り出した花粉をもちい，それぞれ花粉粒５００個について調. 査をこころみた，Ｔａｂｌｅ３で分るごとく，接穂トウガ. ラシの健全なる花粉粒は対照トウガラシのそれとは大差がない，砧木ツツトウガラシもまた対照ツシトウガ. ラシのそれと比較してあまり差異はなく，不稔花粉は少い，すなわち，花粉の点ではこの接木の組み合わせでは，接木によってそれほど大きな影響を受けていな. ０、．. いことがうかがわれる，. . つぎに花粉粒の大きさでは，接穂，砧木共にあまり差はみられない．しかしながら，接穂および砧木の両. 、．・・、．，．・，．・・００ ′ ，，．・. ０＝１８β）に達する巨大花者に５％の出現率で３．０（１．粉がみられたことである．対照植物の両者では，この. ｅ３・ったくみられなかった，Ｔａｂｌような巨大花粉はま. で変異の中が大きいのはこの巨大花粉の存在によるものである．またＮｏ，６個体の接穂トウガラシの減数. 分裂の観察では，なんら異常はみられず，第１，第２分裂ともに正常に進んだようにみえたが，しかしこの巨大花粉の出現は，おそらく分裂の過程で極わめて稀に起った異常によって生じたものであることに原因す. るものと思われる．. 考 . 察. 第工報およびこのたびの実験を含む正逆接木では，いずれも高い接木の成巧率を示している，このことは，・両植物に極わめて類縁関係の近い植物であることに原. . ｄｅｌｃｅｌｌＦｉｇｓｓｍｅｐｉｒｍａｇｍｅｎｔ．５．Ｐｉｌｉｒｏｌｐｓａｎｄｔｈｅｓｏｎｏｆｏｆｔｈｅｃｏｎｔａｎｔｃｆｌｉｔ α銘刀“”欄，ａｎｇｐａｎｔＮｏｇｒ．６，Ａ，Ｃ，，Ｂ，Ｃｓ“加，Ｃ，ｔｈｅ２７２““粥ｖａｒ， α７，ｇｒｏｓ. 因するものかもしれない．しかしながら，必らずしも接木の成巧率は両植物間の類縁関係の如何によるもの. ｆｌｉｉｔｓｃｏｎｏｆｇｒａｎｇｐａｎｔＮｏ．．６．ｃａ×４００. ｌ１９５３ｌｉｋ（ｉｉｎａｎｄＢｅ）が指摘してでないことをＫｒｕｉ. ｉｄ（０ｌ１ｏｘ４ｉ）ｔｔｃｆｄｔｈｏｆｓｃｒｏｓｃｏｐｅｏｍａｒｏｆｓａｉｎａｍ・Ｔａｂｌｅ２ｔｔ．ｏｍａａ（〆）ａｎｄｎｕｍｂｅ．Ｌｅｎｇｔｈａｎｄｗｉ・. Ｓｐｅｉｓｃｅ. Ｎ１ｅａｎ. ＬｅｎｇｔｈＶａｒｉｉｏｎＮ１ｅａｎａｔ，. ｄｔｈＶａｉｉ斬Ｊｉｒａｔｏｎ. ｆｓＮｏｔｔｏｍａａｌｎａ．ｏｄｌｉｉｅｒｏｓｃｏｐｃｆｃｍｌ. ３２，０. ± ４，Ｏ. ２４．５. 土３，５. １５. ＣｒＺ２６２，ｇｒｏｓｓ““ ，α““““伽Ｖａ，. ± ３，５. ２０，７. ± ４．ｏ. ｒ４５. ｉｃｔｈｅｓｃｏｎｏｆ． αれ“””粥（３０，０ｆｌｉ）ｔｎｇｐａｎｔＮｏａｇｒ．６. 土４．５. ２３，６. ± ３．５. ２７. ｌ）Ｃｒｏｚ（ｃｃｎｔ，姻卿““ ｌ）ｔ（ｒｏｎｏｃ. （ヱ２）.

(6) . 大. 野. 林二郎‘. いる．彼等は接木の成巧，不成巧は両植物間の生化学的に左右恥，・．・、．・ . －－・．. ，．．：. ．. されるものであるといっている．例えばトマトとトゥガラツの. ごとき種の違うものの間でも接木は容易であることを指摘してｌｋ（１９５３ｉｉｎａｎｄＢｅｌｉ）は正逆接木実験で，必いる．なおＫｒｕｊ. らずしもその接木の成巧率は同一でなかったことを報告している，すなわち，トマトがトゥガラッに接がれた場合は，接木は可能であるが，その逆のトウガラシがトマトに接がれた場合で. は，接木は不成功に終わっている．つぎに，接木成功率は，接木の方法や接木にもちいられるときの両植物の生育の程度に左右されるものであるかもしれない．１９４８）は，接木にもこのことに関して，Ｇ１ｕｓｈｃｈｅｎｋｏ（，１９５９. ちいられるときの両植物の生育の度合いは，接木の成功，不成功にとって極わめて重要な条件であると主張している．－－．．・．．・，－－・. １：・三一・・三. ｌｌＦｉｇｔｉｓｒｄｎｇｕａｏｒｏｐａ．６．ＣｈｌｌｐｌｌｓａｎｄｓｏｆｔｈｅｃｏｎｔｒｏａｎｔｃｅｆｌｉｎｇｐｉｔｔｈｅｓａｎｔＮｏｏｎｏｆｇｒａｃ．. ６２綿綿粥吃２７２“““ ， α７， αれ７，Ｂ，Ｃ，ＣｉｃｏｎｏｆＺ銘，仏Ｃ，ｔｈｅｓＶａｒ．ｇγ０ＳＳｆｌｉｔａｎｔＮｏｎｇｐａｇｒ．６，ｃａ×６００．. トウガラシとツットウガラシの両植物の接木においては，い. ずれを砧木または接穂としても，その生長の抑制は，必らずツシトウガラシの側にのみ見出される. このことは，接木によっ. て生じた生理的相互の関連によって，トウガラツの何らかの生理的要素がシシトウガラシの側の生長を抑制したものと考えら. １９４８，１９５９）は，一れる．このことに関して，Ｇ１ｕｓｈｃｈｅｎｋｏ（ｌｉｔａｂｅてｕｎｓｕｉｔａｎｃｉｅが他の側にとっｔｖｅｓｕｂｓ方の側のＮｕｔｒ. であることを暗示している，しかしながら，この生理的作用は，ただ単にその生長抑制にのみ止まり，形態的な変異の誘発の原因になっていないものであることが，著者のこのたびの実. ｆｌｉｌｌｉｌｔｉａｎｔＮｏａｎｇｐｔｅｎｏｆｇｒＴａｂｌｅ３ｒｅｐｏ．６，ｅｏｆｆｅｚｅｎｔｒｃａｇｅａｎｄｓ，Ｐｅ. Ｓｐｅｉｓｃｅ. ｉｌｉＰｏｌｌｔｔｅ・ｅｎｆｙ. ｌｌｉｌｉｅｎｔＰＹ１ｅｐｏｅｒｚｅｏｆｆｅａｎｓｌ１ｓ（ｅ：１８“）ｃａ. ９５９十９６（）．０. １，７. ± ０．ｌ. ９１‐９２（９１，５）. １．７. ± ０，２. Ｃｏｎ），α“”““伽（にｉ. ８６５‐ ８７（８．０）. １，７. ± ０，８. ）ｔｏｃｋｓＣｒ，ｇγｏＳ跳雛（，α冗“““粥ｖａ. ８０（７７７５‐ ） ▲５. １，７. 土０．７. ｌＣ，α“ ）ｔ２““欄（ｏｎｒｏ７ｃＳ綿粥Ｃｒ，ｇγ０Ｓ， α“”““粥ｖａ. ｌ（ｔ）ｒｎｏｃｏ. 験結果から理解される．すなわち，形態的変異のみられたのはトウガラシの側にのみであって，何ら生長抑制を受けたシシトウガラシの側には認められなかった．これに反して，トウガラシの側における生長の旺盛な現象は丁度有性交雑にみられる雑種強勢的現象のごとく理解される．つぎに，外部形態的変異の出現が，トウガラシの側にのみみられたのは，どのように理解され得るものかは，今後いろいろな角度から攻究されなければならない極わめて重大な結果の一つであるが，しかしつぎのごとき推論も可能のように思われる．すなわち，トウガラッはシットウガラシよ. りも遺伝的にみて不安定な植物であり，それに反して，シシトウガラシはトウガラシの変種ではあ.

(7) . ナス科植物の接木による遺伝学的研究虹るが，遺伝性において安定した植物であると考えられる．しかしなから，このことは接木世代にお. １９４８・１９５７）ける変異の出現のみによって断，定することは早計である．何故ならば，Ｇ１ｕｓｈｃｈｅｎｋｏ（，. によれば，接木世代で何等著しい目にふれるような変異がみられなかった場合でも，その後代において極わめて顕著な変異が出現して，伝えられてゆく例を数多くの接木実験で報告している．した. がって，接木世代で変異のみられなかったシットウガラシでも，その後代において変異が出現してくるかもしれない，いずれにせよ著者の実験結果では，すでに接木世代で変異が出現しているが，ｌ１９５０ｉｎ（９４３１），ｕｎｔｊ），Ｐｏｅｎ（この実験結果と同じく接木世代で変異の出現した報告に関しては，Ｄｅ. １９５３ｉｉ（ｉｎａ（１９５２ｉ（１９５５ｔ），ＰｉｃｈｅｎｏｔＴｙｕｇ１９５１ｉａｎｄＤｏｍａｎｏｖｉｔｓｔｓｓ），Ｚｏｎｉ），Ｓｈｉａｋｕｒｏｖ（），Ａａｒ９９７１５６（，１５）等の報告に接することがで，きる．Ｓｈｉ１９５４１９５２１９５７）によれば，砧木または接穂の枝葉．Ｇ１ｕｓｈｃｈｅｎｋｏ（），Ｇｂｏｚｄｅｖａ（ａｋｕｒｏｖ（），１９５３ｌｉｎａ（）によれば，この切除は雑種形成の効果を強めるものであるといているまたＰｅｔｅ. っ．，の切除の方法は形態的変異が接木世代のみならず，その後代に対しても効果のあるものであることを，彼の実験結果から指摘している，著者の実験におけるトウガラシの枝葉の切除もまた，こうした形態的変異の誘発を促がす一つの要因となったものではないかとも考えられる．. 終りにあたり，御懇篤なる御指導，御助言をいただいた，北大名誉教授松浦先生に深甚の謝意を表します。Ｓｕｍｍａｒｙｆｆｌ１，ＴｈｅｇｒａｆｔｕｎｉｏｎｓｏｆｔｈｉｉｉｔｔｏｔｈｅｓａｍｅｅｘｔｅｎｔａｓｉｎｔｈｅｃｕｓｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎＷｅｒｅｎｏｔｄｉｆｔｈｅｓｔｏｃｋｓｔｅｎｄｅｄｔｏｉｎｈｉｂｔｉｏｎ・ｌｎｇｅｎｅｒａｌｃａｓｅｓｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｅｄｂｙｔｈｅｐｒｅｃｅｄｉｎｇｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓａｓｏｂｈｄｉｄｉｉｂｉｓｃｔｓｅｒｖｅｎｅｐｒｅｃｅｎｇｃｏｍｎａｔｏｎ．２ｆｕｌｇｒａｆｌｆｔｈｉｔｅｄｐｌａｎｔｓｏ）ｗａｓｍｏｒｐｈｏ１０ｇｓａｎｔ（Ｎｏ，６ｓｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ，ｏｎｅｐ，ｏｆ１６ｓｕｃｃｅｓｌｙｄｉｎｇｄｅｖｉａｔｉｏｎｓｉｎｌｐ。ｒｐｈ‐ ｉｆｆｉｋｉｃａｌｔｒｅｒｅｎｔｆｓｐｌａｎｔｓｈｏｗｅｄｔｈｅｓｒｏｍｏｔｈｅｒ，Ｔｈｅｓｃｉ。ｎｏｆｔｈｉｌｌｌｏｗ‐ ｌｌｙｓｍａｉｇｈｔｏｌｏｇｙｆｓ。ｔｈｅｆｅｒｃｋｅｒａｎｄａｌｒｏｍｔｈｏｓｅｏｆｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｓ；ｔｈｅｌｅａｖｅｓｗａｓｓ，ｔｈｉｆＣ αれれ“““ Ｔｈｅｆｅｒｓｗｅｒｅｌａｒｇｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅ。ｔｒｕｉｓｓｈｏｗｅｄｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｓｈａＰｅ，ｈ４０ｒｅｖｅｒ，ｔｈｅ．. ｌｅａｖｅｓｏｌｏｇｉｌｙｆｓｃｉ。ｎｏｆｔｈｉｌｉｉｔａｔｏｔｕｄｓｈｉｓｃａｌｓｐｌａｎｔＷｅｒｅｓｅｄｉｎｄｅ，ｌｄｓ３ｉＴｈｌｌ）；ｈｂｈｉｔｔｏｃｋｏｆｔｈｉｓｐａｎｔ（Ｎｏ，６ｄｉｏｎｂｔｉｉｔｔｅｓａｎｔｅｏｏｏｐｅｎａｏｒｎｗａｓｎｖｅｓｇａｅｎ・ｃ．ｌｌｉｉｌｌｔｔｙｉｎｔｈｅｓｅａｎｔｈｅｒｓ．ｅｈｆｅｒｔｈｅｆｏｗｅｒｂｕｄｓｏｎｂｏｔｈｓｃｉ。ｎａｎｄｔｈｅｓｔｏｃｋｓｈｏｗｅｄａｈｉｇｈｐｏｆｐｏｌｌｉｉｏｎＷａｓｎｏｔｒｅｃｏｇｎｉｚｅｄ，ｂｕｔｓｏｍｅｏｆｇｉａｎｔｐｏｌｌｅｎｇｒａｉｎｓｏｎｌｎｔｈｅｓｉｚｅｏｅｎｇｒａｉｎｓｄｅｖａｔｂｏｔｈｓｃｉｏｎａｎｄｓｔｏｃｋＷｅｒｅｏｂｓｅｒｖｅｄ．. 文. 献. ｉｆｅｄｎｅＧｂｏｚｄｅｖａｉｔｗｅ “ｓａｎｄＲ化す７ｚはｓｃｏ削伽はれお．Ｇｅｍｌｔ２ｅｎ月危疑αれ銃“ｓ α７ａｎｇｍｅｔｈｏｄｓｂｅｚ７．１１，，Ｂ．Ｇｒ．１９５４，Ｚ８２一８６，ｌｉｄｉｉｌＧ１ｉｔｔｓｕｔｓｓｕｘｏａｇｉａｔｖｅｈｙｂｒａｏｎｉｎｐａｎｔｕｓｈｃｈｅｎｋｏ，．Ｖｅｇｅ．Ｓｅ，Ｅ．１９４８，１ｄｉｉｉｉｌｉｌｔＳＧ１ｓａｅＣＯＷ．ｔｏｎｎａｎｉｓｔｓｏｆｔｈｅｐｒｏｂｖｅｈｙｂｒａｅｅｎｔｓａｔｕｅｍｓｏｎｖｅｇｅ［ｕｓｈＣｈｅｎくｏ，ＭＯ，Ｊ，５２，１一３２．Ｅ，１９５７．Ｐｒ，１ＬＡｄＡｓｉｉｌＰｈｄ１９ｉｂｉｉＥ９ＳｌｌｔｒｃＧ．１５ｓｅｎｎｃａｔｒｏｃｔｓａｎｇｅｗｓｏｖｅｅｖｅｒｎｅｒａｎａｕｓｃｈｅｎｋｏｖａｐ．．ｙ，ｇ，．．，，．ｌｌｄ競ｔｌｉｉｉｉｎａｎｄＢｅｌｉｋｉＫｒｕｉｌｓｔｔｏｂｉｏｏｇｉａｔｓｍｏｎｖｅｇｅａｎｔｊｖｅｈｙｂｒａｂｏａＱｎｉｎｐ．３，．，Ａｇｒ，Ｎｏ，１１６一１２３．１９５３．Ｍｅ. ｉｍｅｎｔｆｉｆｌｌｓｉｎｇｉｎｓｏｍｅｐｔｏｈｎｏｉｓｂｅｔｗｅｅｎｒｓｏｆｓ〆α７ｅα８１ａｎｇｅｘｐｅｔｔｕｄｉｓｏｎｇｒｔ αｃａｎｔｃｅａ２ａ．Ｔｈｅｇｒ．Ｇｅｎｅ，Ｒ．１９６４ｌｎＪｉば鯛加 α“”““鯛ａｎｄＣりｓｓａｐａｎｅｅｎｐＣαＰｓｒｅ器）ｒｃ房粥 α”“““欄ｖａ，（，Ｍａｇ．Ｔｏｋｙｏ．．ｇγｏｓ鯛粥．Ｂｏｔ，ｌｆｆｉｄｅｇｒＰｉｉ ‘ｍｓｓ ‘ ｒＤα郷ｍ財γα牌ｏれ粥粥．Ｃ．Ｒ．Ａｃａｄａｅａｇｅｄｅｓαα〃ｓｕｃｈｅｎｏｔ，ｄｅｙｍ彰ｉ勉励”ｍｓ．Ｅｓ．１９５６，Ｍ. Ｓｃｉｓｅｎｃｅ，，２４３ｆｆｌｆＺα”α Ｌ，Ｃ．ｉｉｉＰｉ１ＭｔｔｏＰｐｅｍｅｎｔｄｕｐ”“煽α 〆ｏｓｐａｅｅｄｅＶｅｏｄｃａｏｎｓａｐｐｏ・ｅｅｒｌｅｇ・ａｇｅｄａｎｓｌｃｈｅｎｏｔ．Ｎ［，．９５７ｉＲ，Ａｃａｄｓｅｎｃｅ，．ｄｅＳｃ，２４４ｄｉｌｉｌｉＰｏｉｉｉｏｎｉｔｓｓａｏｏｇａｖｅ・ｈｙｂｒｎｐｅａｏｂｕｎｉｎａ［，，５．１９５０．Ｖｅｇｅｔ，Ａｇｒ，１，９４‐１０３，Ｎｏ，１ｄｆＳｌｋ１ＳｈｉＢＺＧｉｈｄｌｉｉｔｉｔｔｔｓｓｓｓｓｓｅｅｎｏｖｏｏｖｏｒｅｏｕｅｅｅａｍａｋｕｒｏｖａｎｍｎｇ，ｐ．，．，，３１‐３３，，ｉｄｉｌｉｉｉｔＴｙｕｇｉｔｖｏｔｔｅｋｔｓｅｍｅｎｏｖｏｄｏｓｓａｉｓａｖｅｈｙｂｒａｏｎｉｎｓｏｙｂｅａｎｓｎａ，，１０，３２‐３６，Ｖｅｇｅ，Ｓｅ．１．１９５１，ＥｄＲｅｖ１ｈｂｄｂ１ｉｌｉ１９３ｉｉｉｉｔｔｄＤ５ＶｓｓＺｏｎｉｉｔｓａｅｃｓｔｒｎｏｍａｏｔｔｔｅｗｅｅｏｓｍｖｓｅｅｖｅｒａｏｎｎｃｎｎｏａａｎｏａｙ．．Ｒｅ，ＷＫＦａ，．ｇ，，，，．Ａｇｒｉ１、（２）．ｃａｄ，．Ｂｅｏｇｒ.

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