氏 波 間 智 行
学 位 専 攻 分 博 士 理 学
学 位 記 番 総 研 大 第
学 位 授 与 の 日 付 成 6 月 日
学 位 授 与 の 要 件 生 命 科 学 研 究 科 生 理 科 学 専 攻 学 位 規 則 第 6 条 第 該 当
学位論文題目
論文審査委員 主 査 教 授 部 篤 教 授 英 彦 教 授 藤 規 弘
教 授 藤 一 郎 大 阪 大 学
(別紙様式2) (Separate Form 2)
論文内容の要旨
Summary of thesis contents
Color perception is influenced by the luminance information in various situations. The most
notable example is the change in appearance of color stimulus due to the change in luminance
contrast against the background. For example, when the luminance of stimulus becomes higher
than the background, the appearance of achromatic color is shifted from black to white, and brown
also changes to orange.
In the monkey visual cortex, color information is processed along the ventral visual pathway that
originates from V1 and consists of areas V2, V4 and the inferior temporal (IT) cortex, and area V4
and IT cortex have been thought to play important roles in color perception. Several recent
studies have examined the effect of luminance contrast on the color selective responses in V4 and
IT but the results are divergent. Some study reported little effect of luminance contrast on the
responses of color selective neurons in posterior IT cortex (PIT) and V4, but other study has found
large effects in V4. One possible cause of the discrepancy is the range of colors tested: in the
former study, only color stimuli with high saturation at the edge of the gamut were employed while
colors with low saturation were used as well in the latter study. So far, no study has compared the
effect of luminance contrast across the whole range of colors with both high and low saturation
between V4 and PIT. Furthermore, there has been no study that examined the effect of luminance
contrast on the color selective responses in anterior IT cortex (AIT).
In this study, I aimed to fully understand the effect of the luminance contrast on the responses of
color selective neurons in V4, PIT color area (PITC) and AIT color area (AITC) in a systematic
way. For this purpose, I compared the responses of neurons to color stimuli with different
luminance contrast using stimuli that evenly distributed across the entire color gamut of the display.
While the macaque monkey was performing a fixation task, neuron activities were recorded from
V4, PITC and AITC. I examined the effect of luminance contrast on the color selectivity of each
neuron as well as the effect of luminance contrast on the representation of color in the population
responses of neurons in each area. Two color stimulus set were used to test the color selectivity of
neurons. Both color stimulus set contained 16 colors that consisted of 15 chromatic colors whose
chromaticity coordinates were evenly distributed on the chromaticity diagram and one achromatic
color whose chromaticity coordinate was equal to the gray background. In one set (bright set), the
luminance of the stimuli (20 cd/m2) was higher than the background (10 cd/m2), and in the other set
(dark set), the luminance of the stimuli (5 cd/m2) was lower than the background.
To examine the effect of the luminance contrast on the color selectivity of each neuron, Pearson’s correlation coefficient was calculated between the responses to stimuli in the bright set and those to
stimuli in the dark set for each neuron. I found that correlation coefficient for AITC neurons was
on average significantly higher than those for neurons in V4 and PITC. This indicates that the
patterns of color selective responses in AITC neurons are stable to the change in the luminance
contrast of stimuli than those in V4 and PITC neurons.
Next, to examine how the population responses of color selective neuron varied depending on the luminance contrast, Pearson’s correlation coefficient was calculated between the responses of a
(別紙様式2) (Separate Form 2)
population of color selective neurons recorded from each area to a color stimulus in the bright set
and that in the dark set with the same chromaticity. In V4, the correlation between the population
responses to bright stimuli and dark stimuli was lower for cyan to blue colors and higher for
magenta to red colors. In PITC, the correlation was lower for colors with low saturation around
neutral color. In AITC, in contrast to V4 and PITC, the correlation was high for all colors.
These results indicate that the effect of the luminance contrast on the color representation is
markedly different between V4, PITC and AITC. Of these three areas, the pattern of the effects of
luminance contrast on the population responses in PITC is most similar to the effect of luminance
contrast on the perceptual color appearance. This suggests that population responses of PITC
neurons are closely related to the formation of color appearance. In addition, this study shows that
the separation between color signal and luminance signal takes place in a stage higher than PITC.
Summary of the results of the doctoral thesis screening
刺 激 輝 コ ン ト ラ ト 々 色 知 覚 大 影 響 与 え あ え
背 景 比 輝 高 い 白 色 見 え 色 刺 激 背 景 比 輝 い
黒 色 色 見 え 変 化 し し 色 知 覚 深 い 関 わ あ 考 え い V4
側 頭 皮 質(IT) 色 選 択 性 細 胞 応 答 色 刺 激 輝 コ ン ト ラ ト 変 化 与 え 影
響 未 く わ い い 本 出 願 者 色 刺 激 輝 コ ン ト ラ ト 極 性 変
化 V4 側 頭 皮 質 色 選 択 性 細 胞 ニ ュ ー ロ ン 応 答 う 影 響 与 え
明 目 的 し 覚 醒 注 視 課 題 遂 行 中 マ カ ク ザ ル 単 一 細 胞 外 電 記 録 法 用 い ニ ュ ー ロ ン 活 動 記 録 行 い V4 び 側 頭 皮 質 後 部 色 領 域 (PITC) 前 部 色 領 域(AITC) 色 選 択 性 ニ ュ ー ロ ン 活 動 解 析 し 実 験 15 個 色
標 持 色 刺 激(CRT ニ タ 色 域 均 等 割 し 14 点 白 色 点) 灰 色 背 景(10 cd/m2) 高 い 輝 (20 cd/m2)(明 い 色 刺 激 ッ ト) い 輝 (5 cd/m2)(暗 い 色 刺 激 ッ
ト) 呈 示 し 対 応 答 比 較 し
各 ニ ュ ー ロ ン 明 い 色 刺 激 ッ ト 対 応 答 暗 い 色 刺 激 ッ ト 応 答 相 関
計 算 し V4 PITC 輝 コ ン ト ラ ト 色 選 択 性 変 化 細
胞 AITC 比 多 く 見 次 色 刺 激 輝 コ ン ト ラ ト 変 化 ニ ュ ー ロ ン
集 団 色 応 答 与 え 影 響 調 各 色 標 色 刺 激 明 い 色 刺 激 対
ニ ュ ー ロ ン 集 団 応 答 暗 い 色 刺 激 対 ニ ュ ー ロ ン 集 団 応 答 相 関 計 算 し
結 果 V4 緑 青 色 域 輝 コ ン ト ラ ト 強 い 影 響 PITC
白 色 点 や 周 辺 彩 色 刺 激 対 し 輝 コ ン ト ラ ト 強 い 影 響 見
一 方 AITC 色 輝 コ ン ト ラ ト 影 響 少 色 情 報
輝 コ ン ト ラ ト 情 報 色 選 択 性 ニ ュ ー ロ ン 集 団 う 表 現 い
領 間 比 較 領 い 刺 激 ペ ア い ニ ュ ー ロ ン
集 団 応 答 距 離 定 化 し 距 離 行 列 作 し 距 離 行 列 対 し 多 次 元 尺 構 法 適 用 し 30 個 色 刺 激 対 ニ ュ ー ロ ン 集 団 色 応 答 類 似 二 次 元 平 面
点 間 距 離 表 現 し 結 果 3 領 色 相 並 び 反 映 表 現 見
V4 PITC 明 い 色 刺 激 暗 い 色 刺 激 配 置 輝 コ ン ト ラ
ト 明 瞭 表 現 し い PITC 白 彩 色 い 明 暗 刺 激 間 距 離
他 色 距 離 比 長 い 傾 向 見 一 方 AITC 輝 コ ン ト ラ ト 影 響 ほ
見 色 応 答 色 相 並 び 忠 実 反 映 し い 結 果 PITC
神 経 活 動 黒 白 見 け 色 見 え 表 現 カ ニ 関 与 し い 可 能 性 示
唆 AITC 神 経 活 動 輝 コ ン ト ラ ト 離 色 相 や 彩 表 現
し い 可 能 性 示 唆
(Separate Form 3)
以 本 研 究 刺 激 輝 コ ン ト ラ ト 色 知 覚 影 響 与 え 神 経 生 理 学 的 基 盤 明
し あ 私 視 覚 認 知 カ ニ 理 解 要 貢 献 あ
実 験 方 法 適 考 え 導 い 結 論 妥 当 あ 明 快 平 易
英 語 記 載 い 本 論 文 学 論 文 し 十 ふ わ し い
内 容 あ 結 論